滇西北纳帕海高原湿地区域退化草甸土壤有机碳含量特征

李 璇, 栗忠飞

西南林业大学环境科学与工程学院, 云南 昆明 650224

滇西北纳帕海高原湿地区域退化草甸土壤有机碳含量特征

李 璇, 栗忠飞*

西南林业大学环境科学与工程学院, 云南 昆明 650224

为了解气候变化和人类活动双重影响下纳帕海高原湿地区域有机碳含量特征，采用空间格网状抽样调查方法，对区域内退化系列下湿地草甸w(SOC)(SOC为土壤有机碳)特征进行研究. 结果表明：①随着草甸的退化及土壤深度的增加，土壤含水量呈下降趋势，土壤容重呈增加趋势；②从无退化草甸到重度退化草甸，植被地上生物量从321.4 g/m2降至142.1 g/m2；③在地表至地下50 cm深度范围内，从无退化到重度退化草甸，w(SOC)分别为28.21、20.59、18.01、14.81 g/kg，湿地草甸退化导致w(SOC) 下降了近50%，ρ(SOC)从40.92 kg/m3降至25.23 kg/m3；④狼毒草甸的w(SOC)、ρ(SOC)等均表现出相对较高的水平，仅次于无退化样地；⑤w(SOC)与土壤含水量呈显著正相关(P<0.05)、与土壤容重呈显著负相关(P<0.01). 湿地草甸植被退化所形成的地上植被盖度及生物量的下降，以及土壤含水量的下降和土壤容重的增加，最终导致近50%左右的w(SOC)发生流失；此外，若从同类研究中季节性淹水的沼泽或沼泽化草甸转变为该研究中常年出露于水面的草甸景观后，在20 cm土壤深度内将导致45%以上的w(SOC)损失.

纳帕海; 高原湿地; 退化草甸; 土壤有机碳

Abstract： The Napahai plateau wetland, located in the low latitude and high altitude areas of China where the economic development is relatively backward, is sensitive to climate change. Small changes of natural environment have a profound impact on the region. In order to understand the characteristics of soil organic carbon content under the dual influence of climate change and human activities in the Napahai plateau wetland, the characteristics of soil organic carbon (SOC) in meadows with different degradation in the area were studied by spatial grid sampling survey. The results indicated that: (1) With the meadow vegetation degradation and soil depth increasing, the soil water content decreased and bulk density increased significantly. (2) From non-degraded meadow to severely degraded meadow, the aboveground biomass of vegetation declined from 321.4 g/m2to 142.1 g/m2continuously. (3) At 50 cm soil depth,w(SOC) of non-degraded meadow, lightly degraded meadow, moderately degraded meadow and severely degraded meadow were 28.21, 20.59, 18.01, and 14.81 g/kg respectively. With the degradation degree increasing, the lossw(SOC) was about 50%, and the SOC density decreased from 40.92 kg/m3to 25.23 kg/m3. (4) SOC density ofStellerachamaejasmemeadow showed a relative higher level, lower only than the non-degraded meadow. (5) There was significant positive correlation betweenw(SOC) and soil water content (P<0.05), and significant negative correlation betweenw(SOC) and soil bulk density (P<0.01). The research shows that the decrease of vegetation cover and biomass, the decrease of soil water content and the increase of soil bulk density resulted from the degradation of wetland vegetation, which eventually led to the loss of about 50% ofw(SOC). In addition, it may cause more than 45% of thew(SOC) loss at 0-20 cm soil depth from a seasonally flooded marsh or swamp meadow to this study′s meadow landscape, which is perennial exposed above the surface of water compared to similar studies.

Keywords： Napahai; plateau wetland; degraded meadow; soil organic carbon

全球湿地碳储量占陆地碳储量的12%～24%[1]，在全球碳循环中承担着重要的碳汇功能. 湿地对气候变化的响应在生态系统过程以及全球气候反馈中都有着重要的意义[2-4]. 众多研究[4-12]表明，气候变化、外部自然环境、理化因子以及人为干扰都有可能对湿地碳沉积和碳循环产生重大影响.

有研究[13]认为，大多数的湿地都是碳汇，而由于气候变迁和人类干扰的加剧，湿地退化日趋严峻，全球湿地面积迅速减少，碳汇也可能转为碳源，将大大加剧全球气候变暖的进程[14]. 湿地植被退化下造成的土壤侵蚀是导致湿地土壤固碳能力减弱的重要因素[15]. 杨力军等[16-17]报道了高寒草甸的退化减少了植被生产力和土壤有机质输入量，并加快了土壤有机质分解速率，使SOC(土壤有机碳)大量流失. 而张旭辉等[18]估计，由于湿地退化，我国表土中SOC总损失约为1.5 Pg. 人类活动干扰尤其是湿地开垦农田是人为影响湿地碳固存和碳循环的重要方式. Bridgeham等[11,19]对湿地碳循环的研究表明，湿地垦殖降低植被碳蓄积能力，水分排干加速了土壤中有机碳的氧化分解，水位下降导致泥炭地湿地碳“汇”功能减弱，影响生态系统碳收支平衡. 美国北部草原区就有约10.1 Mg/hm2的SOC储量损失是由湿地向农业用地转换所导致的[20]. 此外，Hirota等[21]的研究也证明，由放牧造成的植被退化可能会增加高寒湿地区域的全球暖化潜势，而植被作为影响高原冻土泥炭地碳循环的关键因子，极易受到外界环境的影响，因而在应对气候变化方面比潮沼湿地更为脆弱[22].

近年来国内有关高原湿地区域SOC的研究逐渐增多，西北、青藏高原和云贵高原是我国高原湿地集中分布的地区，但目前的研究多以泥炭沼泽地为主，并且w(SOC)总体上呈若尔盖>尕海>青海湖[23-25]的变化规律. 云南纳帕海高原湿地位于青藏高原东南缘，横断山脉三江纵向岭谷区东部，属喀斯特型季节性高原沼泽湿地，与长江中下游湿地、北方平原湿地及若尔盖高原湿地显著不同，其面积较小、孤立分散、相互间无水道相通，形成封闭或半封闭的湿地环境，具有敏感度高、空间转移能力强、稳定性差的特点[26-27]，是我国湿地的独特类型，也是我国重要的生态功能区及生态安全保障的关键区域. 纳帕海高原湿地独特的自然、地理环境条件，使其在区域碳源汇功能方面具有重要的调控作用.

针对纳帕海高原湿地SOC的相关研究较少，现有研究主要体现两个方面的特征：①多集中在单点尺度上开展[28-29]，难以反映区域空间范围的整体状况；②多针对季节性淹水区域的泥炭地、沼泽地等开展[30-32]，缺乏对当前因湖区萎缩、疏干排灌等导致的大面积常年出露于水面的草甸在旅游、放牧等强烈人类活动影响下SOC变化趋势的探讨.

因此，该研究针对当前研究区域内常年出露于水面的湿地草甸因放牧、旅游、农田开垦等人类活动以及气候变化因素等影响导致的退化现状，采用空间格网状方式进行抽样调查，以期为全面代表区域内湿地草甸所处的状态及变化趋势，并为时空尺度下纳帕海高原湿地草甸退化对SOC的影响研究提供更为详实的现状分析，同时为区域或更大尺度上的碳循环、碳储量模拟预算等提供最为直接的依据.

1 研究区概况

纳帕海高原地处云南省香格里拉市(99°37′E～99°43′E、27°49′N～27°55′N)境内，海拔 3 260 m，属于亚热带西南季风气候，同时受高海拔及高原地貌的叠加影响，形成温凉湿润的高原气候，年均温度5.4 ℃，年均降水量619 mm[30].

纳帕海湖泊周边主要植被类型为高山松林及高山灌丛(周边面山上)、高寒草甸和沼泽化草甸. 土壤类型有泥炭土、沼泽土和草甸土[33]. 无积水区域的高寒草甸以华扁穗草(Blysmussinocomopressus)、鹅绒萎菱菜(Potentillaanserine)、斑唇马先蒿(Pedicularilongifloravar.Tubiformis)等物种为优势，土壤类型为草甸土.

无积水区域的草甸植被群落终年受到旅游、放牧等人类活动的影响，出现不同程度的退化状况，靠近村庄的多被开垦为农田，部分被围封用于牧草收获. 流域南端因远离湖泊积水区，并且周边村庄分布密集，受到高强度人类活动的影响，植被向旱生化群落过渡，形成大面积以瑞香狼毒(Stellerachamaejsama)为优势种的群落类型.

2 研究方法

2.1 空间抽样

于2014年7月10—20日植被生长盛期，在纳帕海湿地区域内，针对湿地草甸植被类型，综合依据围封、放牧、旅游、生物量、植被盖度等因素，确定无退化草甸(围封10 a以上，无放牧、无旅游)、轻度退化草甸(围封5 a，无放牧、无旅游)、中度退化草甸(无围封、任意放牧、无旅游)、重度退化草甸(无围封，任意放牧，有旅游践踏)、狼毒草甸等草甸类型(见图1、表1).

所有样地与湖泊水域均具有一定距离，全年出露于水面，植被及土壤也多偏向草甸及草甸土类型. 样地在空间上从北端到南端呈格网状分布，共计40个(见图1).

狼毒草甸主要位于研究区南端的山麓缓坡区域，地势相对较高，周边村庄密集且远离湖泊水域区域，受气候、人类活动、局地土壤等因素的综合影响，形成以狼毒为优势物种的、具有鲜明退化特征和区域代表性的植被类型. 该研究选取这一群落类型与其他退化系列草甸群落进行对照，以便更为全面地揭示区域SOC的变化特征，但在样地命名上又难以统一到退化等级样地中，故单独列出命名，作为对照样地加以研究(见图1).

图1 样地空间分布Fig.1 Distribution of sample plots

表1 样地概况

2.2 指标的测定

在所建立的退化系列样地上，按照巢式取样法，选择具代表性的3个小样方，样方大小为1 m×1 m. 在选取的3个样方中，采用格网数和目测相结合的方法，测定样方植被盖度. 采用收获法，采集植物样品带回实验室后，105 ℃下灭活15 min，80 ℃下烘干至恒质量，测定植被地上生物量.

在每个样地上，分别在植被调查的小样方旁挖取1个50 cm深的土壤剖面，共3个. 在每个剖面上，以10 cm为间隔分层取样，共五层，分别记为为L1、L2、L3、L4和L5(0 cm

土壤含水量现场测定湿质量后，带回实验室105 ℃ 采用烘干法测定.土壤容重用100 cm3环刀采样测定.w(SOC)采用重铬酸钾氧化-外加热法测定[34].ρ(SOC)和单位面积上、一定土层深度内的SOC储量按如下公式[35]计算：

(1)

(2)

式中：Ci为第i层ρ(SOC)，kg/m3；Di为第i层土壤容重，g/cm3；Wc为w(SOC)，g/kg；Gi为第i层土壤大于2 mm砾石所占体积百分比；Tc为单位面积0～50 cm深度范围内SOC储量，kg/m2；di为第i层土壤厚度，cm；n为层数，该研究中n=5. 由于该研究区主要土壤类型为沼泽和由沼泽化草甸泥炭土发展演化而来的草甸土，土层分布较厚(一般都在1 m以下)，但受保护区内管理规定等限制，所取样品深度为50 cm，样品中基本无砾石含量或含量极少. 因此，在计算ρ(SOC) 时不再考虑砾石含量的比例.

3 结果与分析

3.1 样地及其植被状况

根据空间抽样结果，调查区域内多数样地处于中度退化状况，围封无退化的样地非常少，狼毒草甸在所研究流域的南端大面积分布，其样地数量仅次于中度退化样地(见表1).

随退化程度的加重，地上生物量和植被盖度均出现明显下降，从无退化到重度退化，地上生物量下降了55.8%，植被盖度下降了40.9%.此外，狼毒草甸植被盖度最低，但因其植株较大，生物量较大，仅次于无退化样地(见表1).

3.2 样地土壤含水量特征

由表2可见，无退化草甸和狼毒草甸土壤含水量随着土层深度的增加出现持续下降，特别是无退化草甸，其下降程度更为显著. 轻度退化草甸、中度退化草甸和重度退化草甸土壤含水量随深度的增加略有增加. 各样地L1层土壤含水量均显著高于其他层次. 无退化草甸和重度退化草甸的土壤含水量各层次间均无显著差异(P>0.05)，狼毒草甸的L4和L5层土壤含水量无显著差异(P>0.05)，而轻度退化草甸、中度退化草甸和狼毒草甸的L1与L2、L3、L4土层间均形成显著性差异(P<0.05).

各样地间L1层土壤含水量以无退化草甸为最高，重度退化草甸最低，分别为46.07%和32.35%. 从五层土壤的平均值来看，以无退化草甸和轻度退化草甸为最高，分别为32.05%和34.35%，而重度退化草甸仍然最低，为27.64%. 总体上，各样地土壤含水量均表现出相对较高的特征，并且土壤含水量呈随退化程度加重而下降的特征(见表2).

3.3 样地土壤容重特征

表2 滇西北纳帕海高原湿地区域不同退化等级湿地草甸土壤含水量

注：数据为平均值±标准差. 不同字母表示差异显著(P<0.05)，大写字母表征土层间差异.

由表3可见，从无退化草甸到重度退化草甸再到狼毒草甸，土壤容重总体上表现出随土层深度的增加而增大的趋势. 值得注意的是，无退化草甸和轻度退化草甸L1层土壤的容重显著低于其他层次. 所有样地L1层土壤容重均与L5层形成显著性差异(P<0.05).

各样地之间，L1层土壤容重较低的为无退化草甸和轻度退化草甸，分别为1.24和1.42 g/cm3，较高的是重度退化草甸，为1.66 g/cm3. 从五层土壤的平均值来看，狼毒草甸最低，仅为1.63 g/cm3；其次为无退化草甸和轻度退化草甸，分别为1.65和1.70 g/cm3；而重度退化草甸最高，为1.78 g/cm3. 除狼毒草甸外，土壤容重在其他样地间均呈随退化程度的增加而增大的趋势(见表3).

表3 滇西北纳帕海高原湿地区域不同退化等级湿地草甸土壤容重

Table 3 Soil bulk density of meadow of different degradation grades in Napahai plateau wetland in northwest Yunnan g/cm3

退化等级土壤层次L1L2L3L4L5平均值无退化草甸1.24±0.30Aa1.61±0.32Ba1.75±0.21Bab1.79±0.10Ba1.87±0.01Ba1.65轻度退化草甸1.42±0.17Aab1.72±0.15Ba1.75±0.15Bab1.76±0.09Ba1.87±0.13Bab1.70中度退化草甸1.55±0.16Abc1.74±0.11Ba1.75±0.08Bab1.77±0.12Ba1.80±0.14Ba1.72重度退化草甸1.66±0.09Ac1.73±0.11ABa1.80±0.09Bab1.84±0.13Bab1.87±0.04Bab1.78狼毒草甸1.56±0.19Abc1.61±0.13Aa1.62±0.17Aac1.65±0.14ABac1.73±0.13Ba1.63

注：数据为平均值±标准差. 不同字母表示差异显著(P<0.05)，大写字母表征土壤层次间差异.

3.4 土壤有机碳含量特征

各退化系列样地上，w(SOC)随深度的增加呈逐次下降的趋势，特别是无退化草甸和狼毒草甸，几乎各层次之间均形成显著差异(P<0.05). L1层的w(SOC) 均显著高于其他层次(P<0.05)(见表4).

各样地之间，L1层w(SOC)以无退化草甸为最高，达到58.75 g/kg，显著高于其他样地(P<0.05)；其次是狼毒草甸，为42.12 g/kg；最低的为重度退化草甸，仅为29.19 g/kg. 总体上看，无退化草甸和轻度退化草甸各层w(SOC)显著高于重度退化草甸，而狼毒草甸除L1层外，其他各层w(SOC)却表现出与无退化草甸基本相当的特征(见表4).

从五层土壤的平均值来看，存在同样类似的规律，无退化草甸和狼毒草甸较高，分别为28.21和24.45 g/kg；重度退化草甸最低，为14.81 g/kg(见表4).

表4 滇西北纳帕海高原湿地区域不同退化等级湿地草甸w(SOC)

注：数据为平均值±标准差，不同字母表示差异显著(P<0.05).大写字母表征土壤层次间差异.

3.5w(SOC)土壤含水量及土壤容重的相关性

由表5可见，w(SOC)与各层土壤含水量均表现出显著相关的特征，在L1、L2和L3土层为极显著相关(P<0.01)，在L4和L5土层为显著相关(P<0.05).w(SOC)与土壤各层容重均表现出极显著相关(P<0.01)的特征.

表5 滇西北纳帕海高原湿地草甸w(SOC)与土壤含水量及土壤容重的相关性

3.6ρ(SOC)及SOC储量

不同样地各土壤深度的ρ(SOC)及50 cm土层深度内的SOC储量特征如图2所示. 各样地随土壤深度的增加，ρ(SOC)显著下降，L1层ρ(SOC)均明显高于其他土层，特别是无退化草甸，L1层ρ(SOC)是L5层的5.34倍，其他样地也均达到2.5倍以上. L1层与其他层次间ρ(SOC)均形成显著性差异(P<0.05).

各样地之间无退化草甸明显高于其他样地，特别是L1层ρ(SOC)达到71.32 kg/m3，重度退化草甸最小，为41.87 kg/m3，二者形成显著性差异(P<0.05)，狼毒草甸仅次于无退化草甸，为56.68 kg/m3(见图2). 无退化草甸、中度退化草甸与重度退化草甸在L2土层形成显著性差异. 从五层土壤的ρ(SOC) 平均值来看，存在同样类似的排序：无退化草甸最大，为40.92 kg/m3；重度退化草甸最小，为25.23 kg/m3；狼毒草甸仅次于无退化草甸，为36.45 kg/m3(见图2). 中度退化到重度退化L1层ρ(SOC)较无退化分别下降了31.95%和41.29%，L2土层分别下降了43.96%和51.15%，五层平均值分别下降了26.19%和38.34%. 50 cm土壤深度内的SOC储量与ρ(SOC)的变化规律基本一致，最高的无退化草甸为20.46 kg/m2，其次为狼毒草甸，为18.22 kg/m2，最小的重度退化草甸为12.62 kg/m2(见图2).

土壤层次：0 cm

4 讨论

4.1 纳帕海高原湿地草甸w(SOC)特征

当前，全球范围内的湿地SOC储量仍不清楚[36]. 纳帕海高原地处高海拔、低纬度区域，是我国典型的高原湿地类型，也是对人类活动及气候变化响应最为敏感的区域之一. 在气候变化和人类活动的双重影响下，区域内大面积的湿地草甸正由原来的泥炭土加速向更旱生化的沼泽、草甸土转化，这一过程显著地改变了其地上植被状况，进而对其SOC产生了深刻的影响.

该研究显示，各样地50 cm土壤深度内w(SOC)处于6.55～58.75 g/kg之间，平均值为21.21 g/kg(见表4)，低于四川若尔盖，而高于青海湖高原湿地[25,37]. 若尔盖高原为高原寒温带湿润气候，其较低的气温和较多的降水，是该地区SOC积累的有利条件[38-39]，青海湖是典型的高原大陆性气候，干旱、寒冷、多风、少雨的气候特征使得土壤矿化作用更加强烈[25]，不利于SOC积累. 纳帕海高原冬长夏短、低温等高原气候特征，相较于三江平原[35]、青海湖[25]等其他湿地类型，具有更高的SOC积存特征.该研究20 cm土壤深度内无退化草甸的w(SOC)(48.69 g/kg)介于李宁云等[40]对该区域沼泽(59.39 g/kg)与沼泽化草甸(40.89 g/kg)的研究结果之间，但明显高于范桥发等[41]对禁牧草甸的研究结果(33.47 g/kg)，稍低于赖建东等[32]对纳帕海草甸的研究结果，但远远低于其对纳帕海天然沼泽(89.64 g/kg)的研究结果，由此对照发现，纳帕海高原湿地若从天然沼泽演变为常年出露于水面的草甸后，在20 cm土壤深度内将有可能导致45%(以w计)以上的SOC损失.

4.2 纳帕海高原湿地不同退化草甸SOC含量特征

该研究显示，随着退化程度的加重，50 cm土壤深度内w(SOC)平均值从28.21 g/kg降至14.81 g/kg(见表4)，几乎接近50%的w(SOC)随草甸的退化而流失. 相关研究[24,31]也表明，植被退化会改变湿地植被生产力及土壤有机质的积累和分解速率，加速土壤侵蚀，进而影响w(SOC).

植被地上生物量是影响w(SOC)的关键因素. 该研究中，无退化草甸地上植被生物量比重度退化草甸高出126.21%，随着退化程度的增加，生物量显著下降(见表1). 生物量的增加可以一方面增加了地上植被的凋落物数量，另一方面也丰富了地下根系组成[24]，改善了土壤持水性和透气性，使得土壤环境更有利于微生物的活动，进一步增加了w(SOC)[24,42-45].

该研究中，轻度退化草甸多分布于北端的村庄附近，与农田临近，受人类活动影响程度较轻，部分受到围封的保护，其w(SOC)较无退化草甸降幅(27.01%)较小. 中度退化草甸与重度退化草甸分布于北端湖泊附近，常年受到密集的放牧及旅游活动的影响，植被退化严重(见表1)，w(SOC)降幅(36.16%～47.50%)较大. 此外，狼毒草甸的植被盖度仅与重度退化草甸相当，而w(SOC)、ρ(SOC)、SOC储量等均表现出相对较高的水平，仅次于无退化草甸(见表4，图2)，这与其相对较高的地上生物量和丰富的地下根系组成相关联[46](见表1). 实际调查中发现，位于流域南段村庄密集区域的狼毒草甸，群落植被严重退化，物种组成较为单一，地表植被盖度显著下降，但另一方面却表现出狼毒植株大、生物量高的特征(见表1)，而相对较高的生物量也使其在SOC方面具有相对较高的表现(见表4).

该研究中w(SOC)表现出随土壤深度的增加而显著下降的特征(见表4)，与三江平原[35]、若尔盖[23]以及青海湖湿地[25]类似. SOC分布虽在土壤表层更易遭受人为干扰，但依然表现出明显的表聚性(P<0.05)，其垂直分布特征可能的原因主要有：①地上植被凋落物的积累对表层SOC的增加起到了关键性的作用[25,47]. 枯枝落叶在土壤表层堆积并通过腐殖化过程进入土壤，表层土壤温度、湿度等外界条件以及土壤质地更有利于腐殖化分解矿化过程的进行，因此对表层SOC释放有较大贡献，而土壤层越深，其分解环境越差[48]，进入到土壤深处的SOC就越少. ②在腐殖化过程中，分解者起主导作用，而分解者在表层更为活跃，随土壤深度的增加而减弱[49]，因而进入到土壤深处的w(SOC)也随之减少. ③根系的垂直分布(如深根系、浅根系)直接影响输入到土壤剖面各个层次的SOC[50]. 草甸植物根系大都分布在地下0～20 cm土壤深度内，在该深度根系活动与凋落物的交互作用进一步促进了SOC的积累[51].

4.3 土壤含水量、土壤容重对SOC的影响

土壤含水量是影响植被生长、土壤养分迁移转化、水文和能量转换过程及气候变化的重要因子[52-53]，在土壤侵蚀、溶质运移以及地表大气相互作用等方面发挥着重要的作用[54]. 土壤含水量在50 cm 土壤深度更易受到外界环境的影响，为土壤水分活跃层[55]. 该研究中，各土层土壤含水量与w(SOC) 均表现出显著相关的特征，在L1、L2和L3土层，w(SOC)与含土壤水量表现为极显著相关(P<0.01)，在L4和L5土层则表现为显著相关(P<0.05)(见表5)，表明土壤含水量对w(SOC)具有正向促进作用，这是因为植被类型分布和生物量受土壤水分的影响，而生物量的减少通常会导致植物残体和SOC输入量的减少；同时，当土壤含水量减少到一定程度时，SOC好氧分解速率增加，导致SOC散失，湿地有可能变成潜在的碳“源”[56].

土壤容重与成土过程、母质、土地利用模式等密切相关，是土壤层中碳和土壤养分计算的重要物理特性指标[57]. 有研究[58-61]认为，SOC的下降是导致土壤容重偏高的重要因素，地上生物量的下降间接减少了输入到土壤中有机碳的含量，进而削弱了其改善土壤结构的功能，使土壤紧实度显著增加，而随之产生的土壤容重的增加也与SOC指标的下降密切相关. 该研究中，从无退化草甸到重度退化草甸，随着退化程度的增加，土壤容重呈增大趋势，特别L1层更为明显(见表3)，与此相对应，其w(SOC)也表现出显著下降的特征，各样地土壤各层次容重与w(SOC)均呈显著的相关性(P<0.05)(见表5)，在对若尔盖高原湿地[47]和洞庭湖湿地[61]等相关研究也显示了这一特征.

该研究中各样地的土壤容重总体上均大于郭雪莲等[28,39]对该区域内沼泽化草甸或沼泽的研究结果. 由此也可见，当区域内沼泽、沼泽化草甸等类型转变到草甸类型后，受到常年放牧、旅游等活动的影响，土壤容重呈增大的趋势，其增大的土壤容重又进一步间接导致SOC的下降(见表5). 相关研究[62]所显示的湿地系统排水疏干、放牧等过程会促进土壤碳的排放、降低SOC储量的现象，可能也与土壤容重的变化直接相关.

ρ(SOC)与土壤容重、w(SOC)直接相关. 该研究中，ρ(SOC)同样表现出随退化程度的增加而下降的特征(见图2)，而该研究中土壤容重以狼毒草甸和无退化草甸较低(见表3). 可见，该研究中，土壤容重对ρ(SOC) 没有形成主导性作用，其关键仍受到w(SOC) 状况的决定.

5 结论

a) 滇西北纳帕海高原湿地草甸退化导致了土壤含水量下降、土壤容重增大、植被地上生物量及植被盖度下降，其变幅分别达到了13.76%、7.3%、55.79%、40.91%.

b) 滇西北纳帕海高原湿地草甸从无退化转变为重度退化状态后，将导致近50%的w(SOC)流失.

c) 近年来，纳帕海高原湿地区域在气候变化及人类活动多重影响下，区域景观格局发生显著变化，大量沼泽或沼泽化草甸转变为常年出露于水面的草甸景观. 与同类研究的横向对照发现，当该区域内沼泽或沼泽化草甸转变为草甸类型时，在20 cm土壤深度内将可能导致45%的w(SOC)流失.

d) 纳帕海高原湿地草甸w(SOC)低于四川若尔盖高原湿地草甸，仅为若尔盖高原湿地草甸w(SOC)的30.58%～58.14%，但仍高于其他湿地含量. 可见，当前对该区域湿地生态系统的保护显得尤为迫切.

致谢： 该研究的野外工作得到纳帕海自然保护区的大力支持与帮助，野外采样及实验测试得到马旭晨等五名研究生和季丕涛等七名本科学生的支持，在此致以感谢.

[1] IPCC.Climate change 2001[M].England:Cambridge University Press,2001.

[2] ERWIN K L.Wetlands and global climate change: the role of wetland restoration in a changing world[J].Wetlands Ecology and Management,2008,17(1):71- 84.

[3] MITSCH W J,BERNAL B,NAHLIK A M,etal.Wetlands,carbon,and climate change[J].Landscape Ecology,2013,28:583- 597.

[4] BERNA B,MITSCH W J.A comparison of soil carbon pool sand profiles in wetlands in Costa Rica and Ohio[J].Ecological Engineering,2008,34(4/5):311- 323.

[5] HARTEL P G.The soil habits[M]//SYLVIA D M,FUHRMANN J J,HARTEL P G,etal.Principles and applications of soil microbiology.2nd ed.Up-per Saddle River,New Jersey:Pearson Prentice Hall,2005:26- 53.

[6] WADDINGTON J M,ROULET N T.Carbon balance of a boreal patterned peatland[J].Global Change Biology,2000,6(1):87- 97.

[7] CRAFT C.Freshwater input structures soil properties,vertical accretion,and nutrient accumulation of Georgia and U.S.tidal marshes[J].Limnology and Oceanography,2007,52(3):1220- 1230.

[8] KRISTENSEN E,POOVACHIRANON SURASWADI P,etal.Mangrove research at phuket marine biological center,Thailand,with emphasis on biogeochemistry and ecology of the Bangrong mangrove forest[J].Phuket Marine Biological Center Special Publication,2008,31:25- 40.

[9] FUNAKAWA S,FUJII K,KADONO A,etal.Could soil acidity enhance sequestration of organic carbon in soils[J].Progress in Soil Science,2014:209- 216.

[10] BRIDGEHAM S D,MEGONIGAL J P,KELLER J K,etal.The carbon balance of North American wetlands[J].Wetlands,2006,26(4):889- 916.

[11] TALBOT J,RICHARD P J H,ROULET N,etal.Assessing long-term hydrological and ecological responses to drainage in a raised bog using paleoecology and a hydrosequence[J].Journal of Vegetation Science,2009,21(1):143- 156.

[12] EULISS N H,GLEASOM RA,OLNESS A,eta1.North American prairie wetlands are important non forested land based storage sites[J].Science of the Total Environment,2006,361(1/2/3):179- 188.

[13] MITSCH W J,BERNAL B,NAHLIK A M,etal.Wetlands,carbon,and climate change[J].Landscape Ecology,2013,28:583- 597.

[14] MITSCH W J.Global wetlands:old world and new[M].Amsterdam:Elsevire,1994.

[15] 刘育红,李希来,李长慧,等.三江源区高寒草甸湿地植被退化与土壤有机碳损失[J].农业环境科学学报,2009,28(12):2559- 2567. LIU Yuhong,LI Xilai,LI Changhui,etal.Vegetation decline and reduction of soil organic carbon stock in high altitude meadow grasslands in the source area of Three Major Rivers of China[J].Journal of Agro-Environment Science,2009,28(12):2559- 2567.

[16] 杨力军,李希来.青藏高原“黑土滩”退化草地植被演替规律的研究[J].青海草业,2005,14(1):1- 5. YANG Lijun,LI Xilai.Research of regulation of vegetation succession in degraded grassland in Qinghai and Tibetan Plateau[J].Qinghai Prataculture,2005,14(1):1- 5.

[17] 王根绪,程国栋,沈永平,等.土地覆盖变化对高山草甸土壤特性的影响[J].科学通报,2002,47(23):1771- 1777.

[18] 张旭辉,李典友,潘根兴.中国湿地土壤碳库保护与气候变化问题[J].气候变化研究进展,2008,4(4):202- 208. ZHANG Xuhui,LI Dianyou,PAN Genxing.Conservation of wetland soil C stock and climate change of China[J].Advances in Climate Change Research,2008,4(4):202- 208.

[19] BRIDGEHAM S D,MEGONIGAL J P,KELLER J K,etal.The carbon balance of North American wetlands[J].Wetlands,2006,26(4):889- 916.

[20] EULLISS N H,GLEASOM R A,OLNESS A,etal.North American prairie wetlands are important nonforested land-based storage sites[J].Science of the Total Environment,2006,361(1/2/3):179- 188.

[21] HIROTA M,TANG Yanhong,HU Qiwu,etal.The potential importance of grazing to the fluxes of carbon dioxide and methane in an alpine wetland on the Qinghai-Tibetan Plateau[J].Atmospheric Environment,2005,39:5255- 5259.

[22] CHEN Junjie，ADAMS A.Wetlands′ role in climate change:an analysis of carbon sequestration and methane emission in marsh wetlands and peatlands[EB/OL].Freising Germany,2016[2017- 04- 05].https://www.researchgate.net/publication/288955169.

[23] 高俊琴,雷光春,李丽,等.若尔盖高原三种湿地土壤有机碳分布特征[J].湿地科学,2010,8(4):327- 330. GAO Junqin,LEI Guangchun,LI Li,etal.The distribution characteristics of soil organic carbon in three kinds of wetland soils in Zoigê Plateau[J].Wetland Science,2010,8(4):327- 330.

[24] 马维伟,王辉,李广,等.甘南尕海湿地不同植被退化阶段土壤有机碳含量及动态[J].水土保持学报,2015,29(5):254- 259. MA Weiwei,WANG Hui,LI Guang,etal.Temporal dynamics of soil organic carbon content of Gahai wetland in south Gansu different stage of vegetation degradation[J].Journal of Soil and Water Conservation,2015,29(5):254- 259.

[25] 曹生奎,曹广超,陈克龙,等.青海湖高寒湿地土壤有机碳含量变化特征分析[J].土壤,2013,45(3):392- 398. CAO Shengkui,CAO Guangchao,CHEN Kelong,etal.Characteristics of alpine wetland soil organic carbon variations around Qinghai Lake[J].Soils,2013,45(3):392- 398.

[26] 田昆,李宁云,杨宇明.高原湿地生态结构特征与湿地保护区功能分区探讨[J].湿地科学与管理,2005(1):22- 26. TIAN Kun,LI Ningyun,YANG Yuming.Ecological structure of plateau wetland and functional zoning of wetland reserves[J].Wetland Science & Management,2005(1):22- 26.

[27] 董瑜,田昆,郭绪虎,等.不同区域气候条件影响下的纳帕海湿地植物叶绿素荧光特性[J].生态环境学报,2013,22(4):588- 594. DONG Yu,TIAN Kun,GUO Xuhu,etal.Impacts of regional climate change on chlorophyll fluorescence characteristics of plateau wetland plants in Napahai,Yunnan China[J].Ecology and Environmental Sciences,2013,22(4):588- 594.

[28] 黄毅.纳帕海湿地退化对碳氮积累影响的研究[J].安徽农业科学,2009,37(13):6095- 6097. HUAN Yi.Research on the effect of wetland degradation on the accumulation of organic carbon and total N in Napahai[J].Journal of Anhui Agricultural Science,2009,37(13):6095- 6097.

[29] 赖建东,田昆,赵一鹤,等.禁牧对高原湿地纳帕海退化草甸土壤理化性质的影响[J].西部林业科学,2013,42(2):43- 48. LAI Jiandong,TIAN Kun,ZHAO Yihe,etal.Effect of grazing prohibition on soil properties of degraded meadow in Napahai Plateau wetland[J].Journal of West China Forestry Science,2013,42(2):43- 48.

[30] 邓淋,罗专溪,黄兵,等.纳帕海流域典型植被类型的土壤水分状况及其影响因素[J].生态与农村环境学报,2014,30(2):196- 200. DENG Lin,LUO Zhuanxi,HUANG Bing,etal.Soil moisture regime under different types of vegetation typical of Napahai catchment and its influencing factors[J].Journal of Ecology Rural Environment,2014,30(2):196- 200.

[31] 郭雪莲,田昆,葛潇霄,等.纳帕海高原湿地土壤有机碳密度及碳储量特征[J].水土保持学报,2012,26(4):159- 162. GUO Xuelian,TIAN Kun,GE Xiaoxiao,etal.Distribution of organic carbon density and carbon storage in plateau wetland soils in Napahai[J].Journal of Soil and Water Conservation,2012,26(4):159- 162.

[32] 赖建东,田昆,郭雪莲,等.纳帕海湿地土壤有机碳和微生物量碳研究[J].湿地科学,2014,12(1):49- 54. LAI Jiandong,TIAN Kun,GUO Xuelian,etal.Organic carbon and microbial biomass carbon in soil in Napahai wetlands[J].Wetland Science,2014,12(1):49- 54.

[33] 张曦,栗忠飞,赵慧丽,等.纳帕海流域五种优势乔木树种光合速率日变化特征[J].广西植物,2016,36(5):515- 522. ZHANG Xi,LI Zhongfei,ZHAO Huili,etal.Diurnal variation of photosynthetic characteristics of five kinds of arbor dominant species in Napahai[J].Guihaia,2016,36(5):515- 522.

[34] 中国科学院南京土壤研究所.土壤理化分析[M].上海:上海科学技术出版社,1978.

[35] 王丽丽,宋长春,葛瑞娟,等.三江平原湿地不同土地利用方式下土壤有机碳储量研究[J].中国环境科学,2009,29(6):656- 660. WANG Lili,SONG Changchun,GE Ruijuan,etal.Soil organic carbon storage under different land-use types in Sanjiang Plain[J].China Environmental Science,2009,29(6):656- 660.

[37] LUAN Junwei,CUI Lijuan,XIANG Chenghua,etal.Different grazing removal exclosures effects on soil C stocks among alpine ecosystems in east Qinghai-Tibet Plateau[J].Ecological Engineering,2014,64(3):262- 268.

[38] LI Na,WANG Genxu,YANG Yan,etal.Plantproduction,and carbon and nitrogen source pools,are strongly intensified by experimental warming in alpine ecosystems in the Qinghai-Tibet Plateau[J].Soil Biology and Biochemistry,2011,43:942- 953.

[39] GAO Jun Q,LEI Guangchun,ZHANG Xuewen,etal.Canδ13C abundance,water-soluble carbon,and light fraction carbon be potential indicators of soil organic carbon dynamics in Zoigê wetland?[J].Catena,2014,119(2):280- 286.

[40] 李宁云,袁华,田昆,等.滇西北纳帕海湿地景观格局变化及其对土壤碳库的影响[J].生态学报,2011,31(24):7388- 7396. LI Ningyun,YUAN Hua,TIAN Kun,etal.Landscape pattern change and its influence on soil carbon pool in Napahai wetland of northwestern Yunnan[J].Acta Ecological Sinica,2011,31(24):7388- 7396.

[41] 范桥发,肖德荣,田昆,等.不同放牧对滇西北高原典型湿地土壤碳、氮空间分布的差异影响[J].土壤通报,2014,45(5):1151- 1156. FAN Qiaofa,XIAO Derong,TIAN Kun,etal.Effect of grazing on carbon and nitrogen reserve of typical plateau wetland in northwestern Yunnan[J].Chinese Journal of Soil Science,2014,45(5):1151- 1156.

[42] ZHANG Xianzhou,SHEN Zhenxi,GANG Fu.A meta-analysis of the effects of experimental warming on soil carbon and nitrogen dynamics on the Tibetan Plateau[J].Applied Soil Ecology,2015,87:32- 38.

[43] LU M,ZHOU Xuhui,YANG Qiang,etal.Responses of ecosystem carbon cycle to experimental warming:a met analysis[J].Ecology,2013,94:726- 738.

[44] XU Qian,YANG Ren,DONG Yuxiang,etal.The infuence of rapid urbanization and land use changes on terrestrial carbon sources/sinks in Guangzhou,China[J].Ecological Indicators,2016,70:304- 316.

[45] XIONG Xiong,GRUNWALD S,MYERS D B,etal.Interaction effects of climate and land use/land cover change on soil organic carbon sequestration[J].Science of the Total Environment,2014,493:974- 982.

[46] 徐宁,吴兆录,李正玲.滇西北亚高山不同土地利用类型土壤容重与根系生物量的比较研究[J].安徽农业科学,2008,36(5):1961- 1963. XU Ning,WU Zhaolu,LI Zhengling.Comparative studies on soil bulk density and underground roots biomass under different land use types in northwestern Yunnan Province[J].Journal of Anhui Agriculture Science,2008,36(5):1961- 1963.

[47] 林巧燕,许广平,苏爱玲,等.增温对高寒草甸群落凋落物质量动态变化的影响[J].广西植物,2011,31:770- 774. LIN Qiaoyan,XU Guangping,SU Ailing,etal.Response of litter quality to warming in the alpine meadow on the Tibetan Plateau[J].Guihaia,2011,31:770- 774.

[48] 靳正忠,雷加强,徐新文,等.塔里木沙漠公路防护林土壤微生物生物量与土壤环境因子的关系[J].应用生态学报,2009,20(1):51- 57. JIN Zhengzhong,LEI Jiaqiang,XU Xinwen,etal.Relationship of soil microbial biomass with soil environmental factors in Tarim Desert Highway Shelter forest[J].Chinese Journal of Applied Ecology,2009,20(1):51- 57.

[49] 丁新华.扎龙湿地湿草甸土壤微生物特性研究[D].哈尔滨:东北林业大学,2011.

[50] MAZZILLI S R,KEMANIAN A R,ERNST O R,etal.Greater humification of belowground than aboveground biomass carbon into particulate soil organic matter in no-till corn and soybean crops[J].Soil Biology and Biochemistry,2015,85:22- 30.

[51] WU Chuangsheng,ZHANG Yiping,XU Xingliang,etal.Influence of interactions between litter decomposition and rhizosphere activity on soil respiration and on the temperature sensitivity in a subtropical montane forest in SW China[J].Plant and Soil,2014,381(1/2):215- 224.

[52] MITRA S,WASSMANN R,VLEK P L G.An appraisal of global wetland area and its organic carbon stock[J].Current Science,2005,88:25- 35.

[53] ERAHIN S,BROHI A R.Spatial variation of soil water content in topsoil and subsoil of a typic ustifluvent[J].Agriculture Water Management,2006,83(1/2):79- 86.

[54] WESTERN A W,ZHOU S L,GRAYSON R B,etal.Spatial correlation of soil moisture in small catchments and its relationship to dominant spatial hydrological processes[J].Journal of Hydrology,2004,286(1):113- 134.

[55] 邓天宏,付祥军,申双和,等.0～50 cm与0～100 cm土层土壤湿度的转换关系研究[J].干旱地区农业研究,2005,23(4):64- 68. DENG Tianhe,FU Xiangjun,SHEN Shuanghe,etal.Influences of drought stress on physiological and biochemical characters of different soybean varieties in flowering period[J].Agricultural Research in the Arid Areas,2005,23(4):64- 68.

[56] 赵锐锋,张丽华,赵海莉,等.黑河中游湿地土壤有机碳分布特征及其影响因素[J].地理科学,2013,33(3):363- 370. ZHAO Ruifeng,ZHANG Lihua,ZHAO Haili,etal.Distribution of soil organic carbon of wetlands in the Middle Reaches of the Heihe River and its influencing factors[J].Scientia Geographica Sinica,2013,33(3):363- 370.

[57] NANKO K,UGAWA S,HASHIMOTO S,etal.Apedotransfer function for estimating bulk density of forest soil in Japan affected by volcanic ash[J].Geoderma,2014,213:36- 45.

[58] LUIS R L,MARCELA R,TERESA T,etal.Apedotransfer function to map soil bulk density from limited data[J].Procedia Environmental Sciences,2015,27:45- 48.

[59] MURTY D,KIRSCHBAUM M U F,MCMURTRIE R E,etal.Dose conversion of forest to agricultural land change soil carbon and nitrogen? a review of the literature[J].Global Change Biology,2002,8:105- 123.

[60] MEKI M N,SNIDER J L,KINIRY J R,etal.Energy sorghum biomass harvest thresholds and tillage effects on soil organic carbon and bulk density[J].Industrial Crops and Products,2013,43(5):172- 182.

[61] 张文菊,彭佩钦,童成立,等.洞庭湖湿地有机碳垂直分布与组成特征[J].环境科学,2005,26(3):56- 60. ZHANG Wenju,PENG Peiqin,TONG Chengli,etal.Characteristics of distribution and composition of organic carbon in Dongting Lake floodplain[J].Environmental Science,2005,26(3):56- 60.

[62] PERI P L,LADD B,LASAGNO R V G,etal.The effects of land management (grazing intensity) vs.the effects of topography,soilproperties,vegetationtype,and climate on soil carbon concentration in Southern Patagonia[J].Journal of Arid Environments,2016,134:73- 78.

Characteristics of Soil Organic Carbon Content of Degraded Meadows in Napahai Plateau Wetland Region in Northwest Yunnan Province

LI Xuan, LI Zhongfei*

College of Environmental Science and Engineering, Southwest Forestry University, Kunming 650224, China

2016-08-07

2017-04-05

国家自然科学基金项目(31360122)；云南省高校优势特色重点学科(生态学)建设项目

李璇(1992-)，女，陕西西安人，lixuan16710@sohu.com.

*责任作者，栗忠飞(1976-)，男，内蒙古乌海人，副教授，主要从事环境生态学研究，lizhongfei@sohu.com

X171;S151

1001- 6929(2017)07- 1079- 10

A

10.13198/j.issn.1001- 6929.2017.02.34

李璇,栗忠飞.滇西北纳帕海高原湿地区域退化草甸土壤有机碳含量特征[J].环境科学研究,2017,30(7):1079- 1088.

LI Xuan,LI Zhongfei.Characteristics of soil organic carbon content of degraded meadows in Napahai plateau wetland region in northwest Yunnan Province[J].Research of Environmental Sciences,2017,30(7):1079- 1088.