太泊湖浮游植物群落结构特征及其与环境因子相关性分析

陶志英 陈文静 余智杰 张燕萍 王昌来 朱桂根 李左宏 李艳芳

摘要 2013年5月—2014年3月在太泊湖布点，隔月进行1次采样，监测分析该湖浮游植物群落结构的时空变化和水质情况。结果表明，在该湖中共鉴定浮游植物79种，隶属于7门，主要为绿藻、蓝藻、硅藻；浮游植物细胞丰度在夏、秋、冬季较高，且逐渐增大，春季最低，空间分布上有差异；其优势种集中在绿藻门，藻类污染指数值为3的小球藻一直是优势种，9月优势种种类最多，绿藻商为12；湖水富趋于重富营养化状态。对高丰度藻类和环境因子进行相关性分析发现，蓝藻门和绿藻门呈显著正相关，蓝藻门和绿藻门的细胞丰度与总硬度呈极显著负相关，与钙呈显著负相关，黄藻门的细胞丰度与镁呈显著负相关；各藻类细胞丰度和环境因子典范对应分析（CCA）表明，不同藻类受不同环境因子影响。

关键词 太泊湖；浮游植物；富营养化；相关性分析；CCA分析

中图分类号 X173 文献标识码 A 文章编号 0517-6611（2017）13-0063-05

Correlation Analysis of Phytoplankton Community Structure and Environmental Factors in Taibo Lake

TAO Zhi-ying，CHEN Wen-jing*，YU Zhi-jie et al

（Jiangxi Fisheries Research Institute， Nanchang， Jiangxi 330039）

Abstract During the period from May 2013 to March 2014， layout of sampling points in the lake， and sampling once every other month， the spatial and temporal variations of phytoplankton community structure and water quality were monitored and analyzed. The results showed that 79 species of phytoplankton were identified in this lake，its belongs to 7 phyla， with the main dominance of Green algae， Cyanobacteria and Diatoms；cell abundance of phytoplankton in spring， summer， autumn and winter was higher， and gradually increased， spring was the lowest， there were differences in the spatial distribution；its dominant species concentration in Chlorophyta （green algae）， algae pollution index value for 3 of the Chlorella has been the dominant species， most types of the dominant species in September， green algae provider was 12；Lake water was eutrophication trend heavy eutrophication status. Correlation analysis was carried out on the high abundance of algae and environmental factors ， it was found that the Cyanophyta and Chlorophyta had a significant positive correlation， the cellular abundance of Cyanophyta and Chlorophyta and total hardness had a extremely significantly negative correlation，and calcium had a significant negative correlation， the cellular abundance of Xanthophyta and magnesium was significantly negatively correlated；the CCA analysis of the cell abundance of Phytoplankton and environmental factors. The results showed that different algae was affected by different environmental factors.

Key words Taibo lake；Phytoplankton；Eutrophication；Correlation analysis；CCA analysis

浮游植物是水體中重要的初级生产者，能吸收水体中的氮、磷等营养元素，并通过光合作用释放出氧气，是整个水生态系统物质循环和能量流动的基础[1]。它是滤食性鱼类的天然饵料，为水质评价提供了生物学参数[2]。

太泊湖是江西省彭泽县境内第一大湖，属长江干流下游上段右岸水系，是因地质运动而自然演变形成的河迹洼地型淡水湖泊，其水面宽阔，光照充足，雨量充沛，是该省重要的商品鱼生产基地，著名的彭泽鲫就产于该湖；它也是长江洄游性鱼类天然的产卵场所。但随着长江流域经济带的发展和捕捞强度的加大，加上近些年湖区高密度的水产养殖，水体的富营养化日渐凸显。

基于此，该研究于2013年5月—2014年3月在太泊湖布点并采集水样进行浮游植物和水质监测，分析浮游植物的群落结构特征及水质情况，以期为湖区功能规划和水生态保护决策提供基础数据。

1 材料与方法

1.1 样本采集与处理

2013年5月—2014年3月在太泊湖共设置7个采样点（图1），隔月进行1次浮游植物标本采集和水质检测。按照908专项《生物生态调查技术规程》对太泊湖浮游植物水样进行采样，取0.5～1.0 m处水1 L，立即滴加15 mL鲁哥氏液固定，带回实验室静置沉淀48 h弃上清浓缩至50 mL后滴加福尔马林保存，显微镜镜检，进行浮游植物的分类和计数。水温、水深、透明度、溶解氧、pH均用YSI85-25便携式水质分析仪进行现场测定。取水样置500 mL聚乙烯瓶中于-20 ℃保存，用于总氮、总磷、总碱度等测定；所有水化指标均在24 h内按《水和废水监测分析方法》完成测定。另取水装入1 L聚乙烯瓶中常温保存，用于叶绿素a（Chla）测定；叶绿素a的测定采用分光光度法，计算方法参考GB 17378.7—2007。

1.2 数据处理

浮游植物优势度指数采用 McNaughton 指数（Y），用下式表示

式中，fi为第i种物种出现频率；ni为水样中第i种的个体数；N为水样中浮游植物总个体数。当Y值大于0.02时，表示该物种为优势种。

利用SPSS 17.0软件对浮游植物和环境因子进行相关性分析。采用Canoco for Windows 4.5软件对浮游植物各藻类细胞丰度和环境因子进行CCA分析，排序结果用各藻-环境因子关系的双序图表示。

2 结果与分析

2.1 浮游植物的种类组成

太泊湖浮游植物种类组成情况见图2。共采集到浮游植物79种，隶属于7门，其中绿藻门种类最多，有48种，占总种类数的60%，其次为蓝藻门，有11种，占14%；隐藻门最少，仅1种，占1%。2013年9月种类最多，2014年1、3月种类数最少，5—11月种类呈先减少再升高再减少的变化趋势，2013年9月—2014年3月种类数逐渐减少（图3）。

2.2 浮游植物优势种及其更替

太泊湖浮游植物的优势种集中在绿藻门。由表1可知，绿藻门的小球藻，隐藻门的卵形隐藻，黄藻门的小型黄丝藻在每次采样中均为优势种。另外，蓝藻门的平列藻、色球藻，硅藻门的针杆藻，绿藻门的纤维藻、四尾栅藻也是常见优势种。2013年5—11月4次采样中优势种均较多，9月优势种最多，2014年1—3月2次采样中优势种明显低于2013年5—11月，裸藻门带形裸藻在2014年3月成为优势种。

2.3 藻类污染指数

绿藻商=绿藻种数（不包括鼓藻）/鼓藻种数。绿藻商0～1，为贫营养型；绿藻商1～5，为富营养型；绿藻商5～15，为重富营养型；绿藻商=48/4=12，为重富营养型。参考胡鸿钧《中国淡水藻类》藻类污染指数值，列出该研究所得优势种相应的污染指数值（表2）。

2.4 浮游植物细胞丰度的时空分布

由图4可知，浮游植物细胞丰度在1.40×105～624.00×105个/L，存在明显的变化，7个样点的变化趋势基本一致。浮游植物平均细胞丰度均在2013年11月达到最高，9月次之，2014年3月最低。总体来说，该调查中浮游植物细胞丰度在夏、秋、冬季较高，且逐渐增大，春季最低。该调查中7个采样点的浮游植物细胞丰度的平均值为95.0×105个/L，浮游植物细胞丰度的最大值出现在采样点7，为1 180.00×105个/L，其次是采样点6和采样点4，细胞丰度值分别是910.00×105和767.00×105个/L。其他样点浮游植物细胞丰度差异较小，最低值出现在采样点1，为366.00×105个/L。从图5可见，各采样点浮游植物细胞丰度的物种组成差异不明显，主要由绿藻组成，其次是蓝藻，硅、黄、裸、隐、甲藻细胞丰度均较低。

2.5 浮游植物中高丰度藻类与环境因子的相关性

在太泊湖7个采样点所监测到的环境因子中，pH在7.89～9.69，变幅较小；溶解氧平均值在5.77～18.58，最高溶解氧值出现在2013年9月，水温为29 ℃时，溶解氧为18.58 mg/L，远高于标准值8.58 mg/L，可能是由于高丰度的浮游植物通过光合作用累积氧气，因此氧气的溶氧值高于标准值。

选择占浮游植物细胞丰度比较高的绿藻门、蓝藻门、硅藻门、黄藻门与各环境因子进行相关性分析，结果表明，蓝藻门和绿藻门显著正相关（P <0.05，r>0），蓝藻门和绿藻门的细胞丰度与总硬度极显著负相关（P <0.01，r<0），与钙、透明度显著负相关（P <0.05，r<0）；黄藻门的细胞丰度与镁显著负相关（P <0.05，r<0），与水深显著正相关（P <005，r>0）；總碱度与高锰酸盐极显著正相关（P <0.01，r>0），与透明度极显著负相关（P <0.01，r<0）；总硬度与钙极显著正相关（P <0.01，r>0），与总氮显著正相关（P <0.05，r>0）；钙与总氮显著正相关（P <0.05，r>0）；高锰酸盐与透明度极显著负相关（P <0.01，r<0）；亚硝酸盐与水深显著正相关（P <0.05，r>0）；叶绿素a与溶解氧极显著正相关（P <0.01，r>0）；温度与水深显著正相关（P <0.05，r>0）（表3）。

2.6 浮游植物群落结构与环境因子的典范对应分析（CCA）

选择溶解氧、叶绿素a、总氮、钙等15个环境因子指标与7个门类的藻类之间进行CCA分析，结果见图6。从图6可见，硅藻与总硬度、总氮、溶解氧、钙、叶绿素a呈正相关；隐藻、甲藻与硝酸盐氮呈正相关；绿藻与总磷、镁呈正相关；蓝藻与水深、水温、亚硝酸盐呈正相关。

3 討论

3.1 太泊湖浮游植物种类组成的特点

2013年5月—2014年3月隔月对太泊湖进行1次采样，共采集到79种浮游植物，隶属于7门。从研究结果来看，太泊湖浮游植物群落的优势门类较稳定，主要由绿藻门、蓝藻门、硅藻门、黄藻门、隐藻门组成。绿藻门小球藻、隐藻门卵形隐藻、黄藻门小型黄丝藻在每次采样中均为优势种。只有细胞丰度的时空差异，种群结构相对稳定，其中主要是绿藻门的种类，这与太湖蠡湖中冬、春季监测结果一致，都是48种[3]，绿藻门种类数占总种数的60%是绝对优势种。与黑河流域242种[4]长江口破波带123种[5]等相比，太泊湖的浮游植物种类较少，与太湖蠡湖冬、春季调查中有88种相近[3]。

3.2 太泊湖浮游植物优势种群更替的原因及水质情况

自然湖泊中低温时一般硅藻、绿藻生长速率较快占优势地位，高温时蓝藻生长速率较快并逐渐取得优势地位[6-7]；同时藻类生长也受到营养盐的调节，在各自适宜的浓度范围内，营养盐可促进其生长，反之，则限制其生长[6]。但各种藻类由于本身的生物学特性和生态习性不同，随着生活环境条件的季节变化，生长繁殖也发生相应的变化，太泊湖绿藻在时空分布上均是优势种群，这有悖于自然湖泊中藻类生长规律。究其原因，可能是由于长期对该湖泊施投肥料改变了水体营养情况[8]。另外，太泊湖总磷均值0.08 mg/L，总氮均值1.65 mg/L；从6次监测所得总氮、总磷的比例均值近20∶1，较2012年的10∶1增加10倍[9]，参考湖泊富营养化综合水质评价方法 [10]，湖水属Ⅴ类中富营养型。

Jorgensen等研究发现，绿藻喜N/P较高的条件下，蓝藻则喜低氮浓度条件[11-13]，笔者认为，这就是即使在高温季节，太泊湖绿藻仍是优势种群的原因 [14-15]。另一方面，太泊湖主养鲢鳙鱼，鲢鳙混养能有效改变浮游生物群落结构[16]。

浮游植物中藻类生长受到营养盐的调节，在一定浓度范围内，营养盐可促进藻类的生长，但过之则会引起水体的富营养化[17]；晏妮等[18]研究表明，富营养湖泊以绿藻、蓝藻为主。胡鸿钧等[19]研究表明，浮游绿藻适应性强，水体有机质丰富。太泊湖优势种主要集中在绿藻门，共11种，绿藻商为12，可推测湖水属重富营养型；多个优势种均是耐污型，如周年可见的小球藻、栅藻、纤维藻；3月优势种中存在污水性裸藻。综上，该湖水质属典型富营养型是不争的事实[20]。

3.3 太泊湖浮游植物群落细胞丰度的特点

从浮游植物细胞丰度的时空分布上看，浮游植物的细胞丰度平均值为9500×105个/L，较高于其他湖泊[ 3-4，21]，最高值达1 180×105个/L，参考湖泊营养类型评价的藻类生物学指标与标准，足见该湖属富营养型趋极富营养型[22]。

该研究表明，藻类生长在11月达到最大值。这与洱海浮游植物变化相似[21]。如果按季度划分，可将1、3月归为春季，5月为夏季，7、9月为秋季，11月为冬季。可见，太泊湖藻类峰值在冬季，春季最少。与以往学者研究的多认为藻类生长主要受温度影响，藻类生长应在夏、秋季达到峰值，冬、春季达到最低值不同。笔者认为，这是由于太泊湖主养鲢鳙鱼，在藻类生长旺盛的夏、秋季，鱼类也处在生长快速期，及时消耗了藻类[23]；该湖年产鲢鳙达2 700 t，其中鲢1 500 t、鳙1 200 t[24]。冬、春季鱼类生长减缓，湖泊起捕消减了湖中鱼类生存量；而前期所施肥的效力仍在，底泥氮、磷等营养盐也还在释放。

该研究结果表明，太泊湖浮游植物细胞丰度的最大值出现在采样点7，其次是采样点6、4，采样点1、2较低。采样点1、2较低可能是它们在该湖的进出水口附近且相邻岸上是大片荒草地，几乎没有外源性营养物质供给。采样点7最大可能与相邻岸上的农田施肥流失入湖有关，采样点6、4相邻岸上都是棉地，施肥相对农田的流失少很多。

3.4 太泊湖浮游植物群落与环境因子的相关性

蓝藻门和绿藻门显著正相关（P <0.05，r>0），这与张松艳等[5]的研究结果一致。蓝藻门和绿藻门的细胞丰度与总硬度极显著负相关（P <0.01，r<0），与钙显著负相关（P <0.05，r<0），黄藻门的细胞丰度与镁显著负相关（P <0.05，r<0），这与以前学者对总硬度、钙、镁与藻类生物量之间的关系研究结果[25] 相反。该研究结果表明，藻类丰度与季节变化相一致，先增后减；镁是叶绿素的组分，各种藻类均需要镁，钙被认为是植物的第二位营养要素，钙、镁是藻类细胞分裂生长时的必需营养元素[25]，夏、秋季藻类增长迅速，钙、镁离子被大量消耗，水中钙、镁离子的量相对减少，与藻类丰度呈反趋势变化。

温度与水深显著正相关（P <0.05，r>0），这是由于该湖是河迹洼地型过水性湖泊，春、夏季雨水多，温度高，湖水深于少雨低温的秋、冬季。藻类大量生长繁殖必需氮元素，铵态氮向亚硝酸盐的转化加速，而湖水深度与藻类细胞丰度一样随季节变化；因此该研究中亚硝酸盐与水深显著正相关（P <0.05，r>0）成立。

总硬度与钙极显著正相关（P <0.01，r>0），可见太泊湖中总硬度主要由Ca2+造成[25]，为湖中藻类大量生长繁殖提供了充足的营养元素，使得藻类细胞丰度聚增具备了条件。太泊湖透明度从5月的（41.1±7.9） cm到11月（26.6±7.9） cm是依次递减的[24]，而藻类细胞丰度对应递增，可见透明度与藻类细胞丰度呈显著负相关（P <0.05，r<0）。水中生物活动影响碱度波动，可根据碱度日变化推算水体初级生产力；高锰酸盐即测水中有机物耗氧量；藻类细胞丰度大量递增时，水体初级生产力和有机物必相应递增，总碱度与高锰酸盐呈极显著正相关（P <0.01，r>0）。藻类递增透明度相应递减，故透明度分别与总碱度、高锰酸盐极显著负相关（P<0.01，r>0）；而叶绿素a含量反映了浮游植物现存量[26]，而浮游植物光合作用提供大量氧气，故叶绿素a与溶解氧极显著正相关（P <0.01，r>0）。

3.5 太泊湖浮游植物群落受環境因子的影响特点

藻类生长繁殖除受自身生物学特性的影响，还受到周围环境因子（如温度、营养盐和其他生物等）的影响[27]。CCA分析结果显示，硅藻受总硬度、总氮、溶解氧、钙、叶绿素a 的影响较大；隐藻、甲藻受硝酸盐氮的影响较大；绿藻受总磷、镁的影响较大；蓝藻受水深、水温、亚硝酸盐的影响较大。可见，浮游植物群落中不同藻类的生长繁殖受不同环境因子影响[13]。该研究结果可为今后不同藻类生长繁殖的关键性生态因子研究提供参考方向。

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