棉花胞质不育系转育12个材料的配合力分析

2017-07-04

棉花科学 2017年3期

摘要：为了选择耐高温、高成铃率陆地棉品种转育三系材料。于2015年用3个不育系（代号为A1、A2、A3）和4个恢复系（代号为R1、R2、R3、R4）按NCⅡ设计配制12个组合。配合力分析表明，不育系A3产量性状GCA效应值较高，A2纤维品质GCA效应值较高，恢复系R3的6个性状GCA效应值为正值。单株铃数较原不育系材料 A2提高55.81%、A3提高59.30%。组合A3×R1、A2×R3在日最高气温38℃以上时，花药开裂率比原三系F1分别增加56.85和44.57个百分点。

关键词：细胞质雄性不育；三系转育；配合力；耐高温；棉花

中图分类号：S562.035 文献标识码：A 文章编号：2095-3143（2017）03-0002-06

DOI：10.3969/j.issn.2095-3143.2017.03.001

0 引言

杂种优势是生物界的普遍现象，是提高作物产量、改良品质和增强抗逆性的重要途径。棉花质核互作雄性不育（Cytoplasmic-nuclear Male Sterility，CMS）是棉花杂交育种的一个重要研究方向。20世纪60年代，Meyer通过陆地棉与哈克尼西棉种间杂交，育成了具有哈克尼西棉细胞质的质核雄性不育系及其恢复系，首次实现了三系配套。Stewart采用与转育哈克尼西棉胞质不育系类似方法育成了具三裂棉胞质的不育系及其恢复系。贾占昌[1]从[石短5号×军海棉]组合的后代中发现雄性不育株，育成具有陆地棉细胞质的雄性不育系“104-7A”。袁钧，等[2]从[陆地矮生棉×中棉常紫1号]远缘杂交后代中选育出晋A雄性不育系。华金平，等[3]利用远缘杂交筛选出胞质雄性不育系，并实现了三系配套。目前国内在三系杂交棉选育方面已取得较大进展，育成并推广了如“银棉2号”等一些三系杂交棉新品种[4]。但仍存在一些技术难题亟待解决，主要为恢复系恢复能力不足以及三系杂交棉花粉育性易受温度胁迫影响[5-7]。为此，本研究从选择耐高温、高成铃率的优良亲本入手，对原有三系基础材料开展转育，旨在提高不育系的产量和纤维品质性状以及恢复系恢复能力，通过配合力测试，选育出综合性状优良、抗（逆）性强的强优势三系新品种，并利用常规育种方法对三系材料的改良效果作一探讨。

1 材料与方法

1.1 试验材料及来源

试验选择质核雄性不育系3个材料（分别用代号A1、A2、A3表示）和恢复系4个材料（分别用代号R1、R2、R3、R4表示），按NCⅡ设计配制成的12个F1代，以原三系F1为第1对照（CK1）、生产上主推品种苏棉12号为第2对照（CK2）、杂交棉品种太仓602为第3对照（CK3）。

1.1.1 不育系材料来源

2010年选择5018、5016、8160（苏棉12号选系）、8153等10份种质材料同不育系基础材料进行杂交。此后连续5年对上述材料进行鉴定以及回交、测交等，育成了不育性状稳定的多份不育系新材料。

1.1.2 恢复系材料来源

2010年在恢復系基础材料中选择散粉好、花粉量大的植株个体，同TR23、X1、Z12 等7份种质材料开展杂交。第二年在F1中选择株型理想、散粉好的个体自交。第三年在35℃以上高温天气下对后代群体开展选择，重点检查花粉耐高温特性。第四年选择优良单株同不育系单株材料（BC2F1）进行测交。第五年考察测交后代材料，选择高温天散粉正常、综合性状优良的单株个体进行自交。2015年在自交后代材料中选择优株同不育系材料（BC4F1）配制组合。

1.2 试验方法

试验地点设在江苏省太仓市棉花育种中心试验田。各参试材料按随机区组设计排列，2次重复，2行区，行长6.00 m，行距0.83 m，株距0.40 m，密度30000株/hm2。采取营养钵育苗移栽方式，于2016年4月10日播种，5月12日移栽。试验田栽培管理同一般大田。7月下旬和8月上旬调查参试材料花药开裂散粉情况，9月12日调查单株铃数，9月26日和10月10日每小区各收取中上部棉铃15个，取平均值测定铃重和衣分。皮棉试样送至农业部棉花品质监督检验测试中心（安阳）进行HVICC标准测定，分别测定纤维上半部平均长度、断裂比强度、马克隆值、伸长率和整齐度等性状指标。产量按小区实收计产，再折算成每公顷产量进行分析。所有数据均采用Excel和DPS[8]统计分析软件完成。

2 结果与分析

2.1 亲本配合力分析

2.1.1 配合力方差分析

对12个组合F1的铃重（g）、衣分（%）、单株铃数（个）、皮棉产量（kg/hm2）、纤维长度（mm）、整齐度（%）、比强度（cN/tex）、马克隆值和伸长率（%）共9个性状进行配合力方差分析（表1）。结果表明，杂交组合间除整齐度差异达到显著外，其他8个性状均达到极显著水平，而区组间除伸长率差异达到显著水平外，其他8个性状均不显著。这表明组合间确实存在着遗传差异，可进一步作配合力分析。一般配合力方差分析表明，不育系（母本）的衣分、单株铃数、皮棉产量、纤维长度、比强度和伸长率的一般配合力（GCA）差异均达到极显著水平，铃重的差异达到显著水平；恢复系（父本）的铃重、单株铃数和比强度的一般配合力差异达到显著水平，其它性状的差异均不显著。特殊配合力方差分析表明，铃重、纤维长度的特殊配合力（SCA）差异达到极显著水平，皮棉产量、马克隆值差异达到显著水平。从表1还可以看出，衣分、单株铃数、比强度、伸长率主要受加性效应的影响，马克隆值主要受非加性效应的影响，铃重、皮棉产量、纤维长度同时受加性和非加性效应的影响，但以加性效应起主导作用。这一结果与刘俪，等[9]对新疆棉花胞质不育系主要农艺性状的配合力分析的结果相近。

2.1.2 亲本的配合力（GCA）效应值分析

一般配合力的大小反映各性状基因加性效应的作用程度，是评价亲本优劣的重要依据。本研究中，同一性状不同亲本间以及同一亲本不同性状间的一般配合力效应值各不相同（表2）。A1、A3和R4的铃重GCA效应值为正值，且以R4最高。A1、A2、R3、R4的纤维长度GCA效应值为正值，且以R4最高；A1、A3、R2的马克隆值GCA效应值为正值，以R2最高；A1、A2、R1、R3、R4的比强度GCA效应值为正值，以A2最高，R1最低。从单一亲本来看，恢复系R2的产量性状GCA效应值均为负值，品质性状中的纤维长度、比强度和伸长率的GCA效应值均为负值；R3、R4产量性状的GCA效应值基本均为正值，品质性状中马克隆值的GCA效应值为负值；不育系A3产量性状的GCA效应值均为正值，品质性状中只有马克隆值的GCA效应值为正值，其余均为负值；A2产量性状的GCA效应值均为负值，但纤维长度、比强度和伸长率的GCA效应值为正值；A1的产量性状除铃重外GCA效应值均为负值，但品质性状的GCA效应值均为正值。总体来看，在4個恢复系中，R3有6个性状的GCA效应值为正值，是较好的恢复系；在3个不育系中，A3产量性状的GCA效应值最高，但其品质性状的GCA效应值较低，A2品质性状的GCA效应值较高，但其产量性状的GCA效应值偏低。

2.1.3 杂交组合的配合力（SCA）效应值分析

特殊配合力效应反映杂交组合非加性效应的大小。由表3可以看出，不同组合间以及同一组合不同性状间的SCA效应值差异很大。在产量性状方面，铃重的SCA效应值以A1×R4组合最高、A2×R4组合最低，有7个组合为正值；衣分的SCA效应值以A3×R1组合最高、A3×R3组合最低，有6个组合为正值；单株铃数的SCA效应值以A2×R3组合最高、A2×R1组合最低，有7个组合为正值。在品质性状方面，纤维长度的SCA效应值以A1×R1组合最高、A2×R1组合最低，有5个组合为正值；马克隆值的SCA效应值以A2×R2组合最高、A1×R2组合最低，有7个组合为正值；比强度的SCA效应值以A2×R3组合最高、A3×R3组合最低，有8个组合为正值。产量性状中铃重和单株铃数的SCA效应值是正值的比例较高，品质性状中比强度SCA效应值是正值的比例最高。从单一组合来看，A3×R1组合的衣分和皮棉产量SCA效应值最高，衣分、单株铃数、纤维长度、整齐度、比强度、伸长率的SCA效应值也均为正值，A1×R4组合的铃重SCA效应值最高，皮棉产量SCA效应值也较高，但其纤维长度、整齐度、伸长率的SCA效应值均为负值。总体来看，A1×R4、A2×R2、A2×R3、A3×R1产量性状的SCA综合效应值较高，A2×R3、A3×R1、A3×R4品质性状的SCA综合效应值较高。A2×R3、A3×R1产量和品质性状的SCA效应值均较高，是较好的杂交组合。

2.2 优势组合及其亲本性状表现

有研究表明，单株结铃性强是杂交棉高产的主要原因之一[10]。优势组合A2×R3和A3×R1父母本材料的单株结铃性较原始材料均有提高，尤其是母本不育系材料。其中，A3较原始材料大幅度提高59.30%，A2提高55.81%（见表4）。组合A2×R3性状表现均衡，皮棉产量1372.35 kg/hm2，较常规高产品种苏棉12号增产5.68%，较原三系F1增产25.99%；纤维长度为31.9 mm，比强度为32.4 cN/tex，马克隆值为4.7。A3×R1组合产量高，但纤维品质表现一般，皮棉产量为1480.95 kg/hm2，较对照品种苏棉12号增产14.05%，较杂交对照品种太仓602减产3.21%；纤维长度为28.8 mm，比强度为28.7 cN/tex，马克隆值4.9。

高温天气下花粉育性表现是影响三系杂交棉产量的主要因素之一。江苏太仓地区2016年7月27日（39℃～29℃）、7月28日（39℃～30℃）、7月29日（38℃～28℃）连续三天日最高温度超过38℃、8月8日（33℃～26℃）和8月9日（34℃～27℃）这两天日最高温度低于35℃，因而对这5天进行了三系F1花药开裂散粉情况考察。具体方法是对1个重复内所有小区当日所开的花，逐朵观察并捏搓其花药，观察花药是否开裂，有无花粉。结果发现，在日最高气温38℃以上时，优势三系组合的花药开裂比例明显高于原三系F1，组合A3×R1的花药开裂比例比原三系（CK1）F1增加56.85个百分点，接近抗虫杂交棉品种太仓602（CK3）；另一组合A2×R3花药开裂比例比原三系（CK1）F1增加44.57个百分点，但与太仓602（CK1）相比花药开裂比例略低，这也可能是其减产较多的原因。在日最高气温35℃以下时，组合A3×R1的花药开裂比例为100.00%、组合A2×R3为97.73%（接近正常值了），分别高于原三系（CK1）14.81和12.54个百分点。

3 结论与讨论

棉花三系品种同一般杂交品种相比，因受不育胞质负效应影响，其综合表现往往达不到预期[11-12]。但也有研究表明，棉花细胞质不育的负效应，可以通过选育优良不育系和恢复系，得到克服或降低到不显著[13-14]。本研究通过连续多年转育，使新不育系在单株成铃率、衣分等产量性状方面较原始材料有了大幅度改良，同时，通过大量测交，以及在测交后代中筛选带有不育胞质的恢复系单株材料，鉴别淘汰不具恢复能力的单株个体，使新恢复系的恢复能力得到纯合强化。选择已通过配合力测试的种质材料作为转育的亲本材料可以使后代更容易获得杂种优势。

另外，试验期间通过连续多年观察发现，一般三系杂交棉的花粉育性对温度胁迫的反应比普通杂交棉要敏感得多，连续38℃以上的高温天气对三系杂交棉的花粉育性影响很大，容易使其花药开裂不充分，造成散粉减少或不散粉。本研究通过选配苏棉12号等多个耐高温亲本材料来转育新三系材料，有效提高了其后代花粉育性对高温天气的抗（逆）性，用这些材料配制成的三系品种基本可以达到普通杂交棉品种对高温的抗（逆）性水平，倪密，等[15]认为不同三系杂交棉组合对高温和低温的抗性存在明显差异，选配适当双亲的组合可克服其缺陷，本研究的结果与这一观点一致。目前，随着全球气温变暖，各地频繁发生的极端高温天气已严重影响到了正常的棉花生产。因此，如何进一步提高花粉耐高温特性，是下一阶段三系杂交棉育种研究的一个重要课题。

参考文献

[1] 贾占昌. 棉花雄性不育系104-7A的选育及三系配套[J]. 中国棉花，1990，17（6）：11-12.

[2] 袁钧，张铎，刘巷禄，等. 棉花质核不育材料晋A的发现与观察[J]. 华北农学报，1996，11（4）：29-32.

[3] 华金平，张成，易先达，等. 棉花远缘核质杂种的培育與育种应用[J]. 湖北农业科学，2003（4）：25-28.

[4] 郭三堆，张锐，王远. 三系棉遗传基础研究及育种进展[J]. 农业科技通讯，2007（12）：11-12.

[5] 韩宗福，王景会，申贵芳，等. 棉花质核互作雄性不育与育性恢复的研究及利用现状[J]. 中国农业大学学报，2011（03）：36-41.

[6] 肖松华，刘剑光，吴巧娟，等. 棉花细胞质雄性不育与育性恢复的研究与利用[J]. 江西农业学报，2008（09）：8-15.

[7] 刘利彩，邢朝柱，吴建勇，等. 棉花CMS及其育性恢复基因的研究现状[J]. 安徽农业科学，2015，43（5）：1-3.

[8] 唐启义. DPS数据处理系统[M]. 北京：科学出版社，2013.

[9] 刘丽，孔宪辉，相吉山，等. 新疆棉花胞质不育系主要农艺性状的配合力分析[J]. 西北农业学报，2013，22（2）：47-53.

[10] 邢朝柱，喻树迅，郭立平，等. 不同环境下抗虫陆地棉杂交种优势表现及经济性状分析[J]. 棉花学报，2007，19（1）：3-7.

[11] 韦贞国，李宗友，易先达，等. 哈克尼西棉雄性不育胞质的遗传效应[J]. 棉花学报，1995，7（2）：76-81.