棉花microRNA功能研究进展

刘玉姣，裘波音，王汐妍，徐晓建，祝水金，陈进红，*

(1.浙江大学 农业与生物技术学院/浙江省作物种质资源重点实验室，浙江 杭州 310058； 2.温州科技职业学院，浙江 温州 320056)

棉花microRNA功能研究进展

刘玉姣1，裘波音2，王汐妍1，徐晓建1，祝水金1，陈进红1，*

(1.浙江大学 农业与生物技术学院/浙江省作物种质资源重点实验室，浙江 杭州 310058； 2.温州科技职业学院，浙江 温州 320056)

MicroRNAs(miRNAs)是一类重要的基因表达调节因子，在植物生长发育、逆境胁迫应答等方面起到重要作用。随着深度测序技术的广泛应用，棉花(Gossypiumhirsutum)中miRNAs的功能探究成为目前的研究热点。文章主要综述了miRNAs在棉花生物和非生物逆境应答、纤维发育、形态建成方面的功能，并对今后的发展方向和重点作了展望。

miRNAs；棉花；逆境胁迫；纤维发育

MicroRNAs(miRNAs)是一类具有调控功能的内源非编码单链小分子RNA，长度一般为20～24 bp，通过碱基互补配对的方式识别靶标mRNA，通过诱导靶基因的切割降解或抑制翻译来调控靶基因的表达[1]。植物中miRNAs前体(primary miRNA，pri-miRNA)由RNA聚合酶II(PolII)转录而来，折叠成发夹状的次级结构(即发夹或者茎环状)，在细胞核内经过DICER-LIKE1 (DCL1)的2步连续切割形成miRNA/miRNA*双螺旋产物[2]。DCL1加工后，miRNA/miRNA*双螺旋产物被输送到细胞质中，其中，miRNA与ARGONAUTE(AGO)家族蛋白结合，形成RNA诱导的沉默复合体(RISCs)，miRNA*则被降解。miRNA与mRNA靶标序列的完全或近乎完全的互补配对，抑制了mRNA的翻译或使其降解，从而调控靶基因的表达[3]。作为真核生物基因表达的主要负调控因子，miRNAs广泛存在于植物基因组中，研究表明，miRNAs可以在转录水平、转录后水平和翻译水平广泛地参与植物的生长发育、逆境生理及信号转导等重要过程[4]。目前为止，采用高通量测序技术、miRNA微阵列技术及实时荧光定量PCR等方法已经鉴定出许多与棉花生长发育及生物、非生物胁迫有关的miRNAs，但对其生物学的功能研究还有待深入。

1 棉花miRNA的研究方法

2005年，Zhang等[5]利用EST分析技术首次在雷蒙德氏棉中鉴定出4个miRNAs(miR157、miR160、miR171和miR172)。2008年，Barozail等[6]采用比较基因组的方法从棉花中鉴定获得22个miRNAs。同年，Abdurakhmonov等[7]采用直接克隆技术从棉花中鉴定出3个miRNAs(miR172、miR390n和miR853)。2012年，Wang等[8]从来自于41 781个亚洲棉ESTs中识别出73个miRNAs，分别属于49个不同的miRNAs家族。但鉴于当时有限的基因组序列，未能识别出保守的miR159和miR162。随着深度测序技术的发展及应用，Gong等[9]从雷蒙德氏棉的幼苗叶片中找到127个保守的miRNAs，极大地丰富了棉花miRNAs数据库。虽然采用深度测序技术发现了大量的miRNAs，但大多数的miRNA靶基因尚不明确。基于植物中miRNA与mRNA完全或近乎完全的配对的原则，降解组测序(一种结合生物信息学分析、cDNA末端快速扩增技术和高通量测序技术优势的方法)开始应用于miRNA靶基因的检测，这有助于确认上游miRNA的剪切基因，从而获知下游影响基因的路径，对miRNAs靶基因的功能有准确和深入的研究[10]。

2 棉花miRNAs与逆境胁迫

棉花面临的逆境胁迫主要包括2个方面，其一是非生物胁迫，比如盐胁迫、干旱、冷害、氧化应激压力、重金属及营养富集；其二是生物胁迫，包括病害与虫害[11]。

2.1 棉花miRNAs对非生物胁迫的应答

盐胁迫和干旱是分布最广和影响最大的2种非生物胁迫因素，在很大程度上影响了棉花的生长发育，导致棉花品质和产量的下降。研究表明，大部分非生物胁迫应答基因被复杂的转录因子调控[11]。MiR160在多种植物发育过程包括幼苗和胚胎发育、花序形成方面有重要的作用。早期研究证实miR160b/c可能通过靶标ARF(auxin response factor)参与棉花幼苗对盐和干旱胁迫的抗性过程[12]。为了进一步探究miRNA在棉花耐盐性方面的作用，Yin等[13]采用miRNA微列阵技术检测了耐盐品种SN-011和盐敏感品种LM-6中miRNAs的差异表达，发现在高盐胁迫下，耐盐品种中miR156a/d/e、miR169、miR535a/b和miR827b表达下调，而盐敏感品种中只有miR159表达下调。这些miRNAs的下调引起靶基因的积累，促进棉花对盐胁迫的适应，说明这些miRNAs及其靶标在棉花响应盐胁迫过程中作用显著。在盐处理下，一些miRNAs及其靶基因表现出剂量效应和组织特异性[13]。Xie等[12]对盐胁迫、干旱和正常3个条件下，棉花幼苗期的small RNA文库进行测序，识别出267个保守的miRNAs及75个新miRNAs，其中miR1868和miR2099分别只能在干旱和盐胁迫条件下表达。Wang等[14]以TM-1种子为材料，用不同浓度的NaCl溶液处理，发现miR397在叶片中的表达量是根中的131.6倍；叶片和根中的miR156-SPL2、根中的miR159-TCP3和miR162-DCL1的表达趋势相反，表明这些miRNAs及其靶标在盐处理下表现出剂量效应和组织特异性，从而响应逆境胁迫过程。

低温和高温胁迫也是影响植物生长发育的2个最重要的环境因素，Wang[15]发现陆地棉中miR397-5p和miR8767c仅在高温处理(35 ℃)下表达，miR8779、miR169h-3p和miR7484c仅在低温处理(4、12 ℃)下表达。同时，转录因子在miRNAs调控下可能在植物对温度胁迫的耐性方面起着重要作用。高温下，MYB在miR828a和miR858靶向调控下上调表达，4 ℃时miR166k靶向下调HD-ZIP，表明miRNAs可以通过调控相应靶基因来维持温度胁迫下棉花的正常生长。

棉花是一种相对耐金属胁迫的植物，miRNAs在棉花对重金属胁迫响应方面也起重要作用[16]。研究表明，重金属胁迫会显著改变棉花中miRNAs及其靶标的表达模式。He等[16]发现陆地棉在铅处理下，叶片中miR159、miR162、miR167、miR395、miR396显著上调，miR156、miR398、miR399、miR414、miR833a、miR5658的表达受到抑制，miR172-AP2、miR172-MYB68、miR159-TCP、miR833a-RAX2、miR156-SPL、miR396-GRF表现为负调控，说明miRNAs可通过负向调控相关靶基因在棉花重金属胁迫方面起作用[16]。

由于miRNAs的表达水平在不同胁迫条件下有显著变化，因此，在不同物种中直接比较相同miRNAs的表达水平结果并不一定可靠[14]。对miRNAs在植物耐性方面的研究应该基于不同浓度的胁迫处理，以增强结果的可靠性。尽管在棉花中识别出很多与非生物逆境相关的miRNAs(表1)，但是控制基因表达的调控机制仍然有待进一步研究，以获得更有效的途径来增强棉花植株的抗逆性，提高棉花的产量和品质。

2.2 棉花miRNA对生物胁迫的应答

与棉花黄萎病和卷叶病有关的miRNA见表2。棉花黄萎病是由大丽轮枝菌(Verticilliumdahlia)侵染引起的真菌性土传病害，棉花感病后表现出叶片皱缩、坏死、落叶、茎杆枯萎等症状，严重影响棉花的产量和品质[12]。研究表明，大量的miRNAs及其他小的非编码RNAs参与陆地棉和海岛棉对大丽轮枝菌侵染的防御反应，而且陆地棉与海岛棉在感染黄萎病之后，很多miRNAs表现出了物种表达特异性[17]。为了筛选出棉花中黄萎病相关的miRNAs，2015年，张玉娟等[18]采用生物信息学方法，结合已报道的文献，找到64个与黄萎病相关的miRNAs，随机选取12个miRNAs进行实时荧光定量PCR检测，发现12个miRNAs在棉花根中的相对表达量降低，其中，miR158a、miR399a和miR7485的相对表达量显著降低，说明这12个miRNAs都能够对黄萎病侵染做出响应。该研究丰富了棉花中黄萎病抗性相关的miRNAs，为之后的研究提供了基础。NBS(nucleotide binding site)-LRR(leucine-rich repeat)，是一种抗病基因[19]，陆地棉感染黄萎病之后，miR482通过靶向上调NBS-LRR来对黄萎病侵染做出防御反应[19]。Zhang等[20]结合高通量和降解组测序技术分析了miRNAs及其靶基因在陆地棉和海岛棉接种黄萎病之后的应答情况，发现miR482a在海岛棉中的表达比在陆地棉低，说明有些miRNA有物种表达特异性，推测这些miRNAs可通过调控相关靶基因来调节植株对黄萎病的抗性，具体的调控机制还需做进一步研究。当耐病品种Hai-7124和感病品种Yi-11的根接种黄萎病后，棉花miR862和miR1536的表达量显著下降，而靶基因TCH4表达上调，表明miR862和miR1536通过靶标TCH4对病害防御发挥作用[17]。因此，对miRNA抗逆功能的研究可为棉花黄萎病抗性育种提供一定的理论基础。

表1 与棉花非生物胁迫相关的miRNAs

Table 1 Abiotic stress related miRNAs in Cotton

序号No.miRNAs可能靶标Targetgenes参考文献References123456789101112131415161718192021222324252627miR156miR157miR159miR160miR162miR164amiR165miR167amiR168miR169miR172miR393miR395miR396miR397miR398bmiR399amiR447amiR5255miR156miR159miR164miR172miR396miR399miR414miR833aSPL2SPLTCP3ARF6DCL1NACREVARF6,ARF8AGO1NF-YA3AP2F-BOX3,TIR1APS1GRF1LACCu/ZnSODsBIT1CPC(MYB)CPC(MYB)SPL2TCPCUCAP2,MYB68GRF,RAX3BIT1RAX1RAX2[14][12][13][14][13][12][14][13][12][12][14][12][14][14][13][12][12][12][12][16][16][16][16][16][16][16][16]

表2 与棉花黄萎病和卷叶病有关的miRNA

Table 2 Verticillium wilt and leaf curl disease related miRNAs in cotton

序号No.miRNAs可能靶标Targetgenes参考文献References1234567891011121314151617181920212223miR156miR157miR164miR166miR172miR390miR393miR394miR395a/dmiR396miR400amiR408miR781miR841miR482miR843miR862miR1536miR2111bmiR2118amiR2949miR2950miR8170-3pSPLAC2NAMHD-ZipAP2-likeTAS3TIR1AC1和AC4AC1和AC4GRFPPRAC1和AC2GDRP-19RAV-likeNBS-LRRUnknownTCH4TCH4F-boxNBS-LRRAC1CLCrVNBS-LRR[20][22][20][20][20][17][17][12][12][14][12][22][23][23][19][23][17][17][23][23][22][22][16]

棉花感染卷叶病病毒(CLCrV，leaf curl disease virus)会造成卷叶病。CLCrV由2个环状单链DNA组成，DNA-A和DNA-B，DNA-A包括AV1、AC1、AC2、AC3和AC4，DNA-B包括BV1和BC1[21]。Shweta等[22]首次发现陆地棉中miRNAs靶标CLCrV基因，miR2950能靶标CLCrV中所有的基因，miR408靶标AC1和AC2基因，miR394、miR395a和miR395d能够与AC1和AC4基因结合，通过下调棉花卷叶病毒基因表达来增强植株对病害的抗性，证实这些miRNAs可能在抗卷叶病的第1道防线上起重要作用。

2.3 棉花miRNAs对纤维发育的调控

棉纤维发育主要有4个时期，包括纤维起始、伸长、细胞壁初始形成和成熟[24]。早在2001年，就有研究表明miR396以胼胝质合酶(CFL1，AF085717)为靶标，调控纤维发育[25]。在挖掘植物miRNAs的过程中，陆续发现了一些在棉纤维发育过程中特异表达的miRNAs，并进一步预测其靶基因(表3)。Zhang等[26]采用比较基因组学的方法鉴定出30个棉花miRNAs，用qRT-PCR检测miR156、miR162、miR172和miR396在子叶、果枝嫩叶、花蕾、胚珠(0DPA)、胚珠(+2DPA)、花瓣(0DPA)、纤维(+20DPA)、雌蕊与心皮(0DPA)混合物8个棉花器官中的表达水平，发现miR396在8个棉花器官中均表达，包括纤维和胚珠，表明miR396在棉花纤维分化和发育中起重要作用。Naoumkina等[27]对Ligon-lintless-1(Li1)、Ligon-lintless-2(Li2)突变体和野生型8DPA的胚珠进行small RNA测序，发现短纤维突变体中的miR159表达量较高，NAC-TF (Gh_D11G0347)被预测为miR164的靶标，miR164在Li1和Li2纤维细胞中显著上调，靶标NAC-TF下调，这表明miR159和miR164在纤维发育方面起重要作用。有研究发现海岛棉miRNA156/157在棉纤维发育中起一定的作用[28]，而Naoumkina等[27]的研究却显示miR156/157在短纤维突变体与野生型发育纤维中的转录丰度没有显著差异，推测miR156/157很大程度上不参与纤维的缩短的原因是Li1和Li2是野生棉近等位基因的2个短纤维突变体。

生长素在棉花纤维起始过程的作用可能跟IAA的积累有关[29]。Zhang等[30]发现miR160、miR394、miR397、miR398、miR482、miR2111的表达水平显著上调，且在纤维和胚珠发育期间的表达呈动态变化。miR160和miR167都以生长素响应因子(ARF)为靶标，参与纤维的发育过程[31]。miR166主要在棉花幼胚珠和纤维中高度表达[24]，miR167在棉纤维伸长中起关键作用的表达主要集中在纤维细胞发育时期(5DPA到20DPA)[32]，miR156/157家族在纤维伸长中也起到了重要作用，抑制其表达会导致成熟纤维长度下降[28]。MYB2基因与拟南芥中GLABROUS1(GL1)在表皮毛形成中的功能相似，Guan等[11]证实MYB2可能是陆地棉纤维细胞发育时期miR828和miR858的主要靶标。因此，miR828和miR858在棉花纤维发育方面也起到重要作用。miRNAs在棉纤维发育方面的研究有助于通过分子育种的方法提高棉纤维产量，而棉纤维发育的分子机制将是之后的研究重点。

表3 与纤维发育相关的miRNA

Table 3 Fiber development related miRNAs in cotton

序号No.miRNAs可能靶标Targetgenes参考文献References123456789101112131415161718192021miR156miR157miR159miR160miR162miR164miR165/166miR167miR169miR170/171miR172miR319miR390miR393miR394miR396miR399miR414miR782miR828miR858SPL9SBPF-boxARF10DCL1NAC-TFClassIIIHD-zipARF6,8HAP2SCL6AP2/AP2-likeTCP4TAS3-likeTIR1F-boxCFL1MYBfiberproteinFb23fiberquinineoxidoreduc-taseMYB2MYB2[8][6][8][6][26][28][6][32][32][8][32][8][6][8][8][25][8][33][33][11][11]

3 miRNA参与棉花发育调控的其他研究

矮化栽培在植物育种、生长和发育方面起到重要作用，矮化棉具有更强的对抗风和雨的能力，与棉花产量稳定增加有紧密联系[34]。研究表明，miR160通过靶标ARF参与植物的生长发育过程[6]。An等[34]对陆地棉矮杆突变体、高秆突变体和野生型的叶片进行转录组和small RNA测序，发现miR160在矮秆突变体中上调，在高秆突变体中下调，表明miR160通过靶标ARF负调控棉花的株高发育；MiR166及其靶标在植物生长过程中起重要作用，包括顶端发芽和侧分生组织的形成、叶片极性、花发育和维管组织发育[35]。细胞色素P450是miR172的靶标，An等[34]证实miR172在矮秆和高秆突变体中表达水平均较高，推测miR172可能通过靶标细胞色素P450调控棉花株高。细胞色素P450也是棉花特异miR2948-5p的靶基因[35]，因而细胞色素P450家族是棉花多个miRNAs的靶标，调控多种生物学过程和生长发育。

目前，棉花果枝和花芽发育时期的分子机制仍不清楚。Sun等[36]对陆地棉和海岛棉的mRNA和miRNA的表达进行了测定，结果表明，相较于海岛棉，现蕾前陆地棉中miR156c-3p、miR156i-3p、miR171c、miR156和miR171特异表达，说明棉花的果枝发育可能与开花转型相关。miRNA能够调控植物生长发育过程中器官从营养生长到生殖生长的形态转变[37]。2009年，Zhang等[26]研究发现，miR172通过靶标AP2在棉花花器官发育中起关键作用。靶标的变异也会对植株的生长发育造成影响，如miR167靶基因作用位点ARF6或ARF8的突变，导致珠被发育停滞或胚珠不育[33]，这从另一方面说明miR167在棉花胚珠和花药生长发育过程中不可缺失。雷蒙德氏棉中miR164在花蕾和嫩枝中都有较高的表达水平[4]，所以miR164不仅与花器官发育相关，也可能在嫩枝发育中起重要作用，这一发现有助于对棉花miRNAs的功能特性进行更深入的研究。

4 展望

目前，随着分子生物学和生物信息学的不断发展，miRNA的研究越来越深入，主要采用直接克隆法、比较基因组学、深度测序和qRT-PCR对棉花miRNA进行鉴定和验证，采用靶基因预测软件和降解组测序分析鉴定靶基因。很多研究人员尝试去研究棉花生长和发育的调控机制，同时尝试通过传统育种和现代分子育种相结合的途径去提高棉花产量和品质，以增强棉花对环境胁迫的适应。尽管之前有对棉花miRNAs识别、表达和功能预测的研究，对棉花miRNA156/157、miR159、miR160、miR166、miR172、miR393研究较多，但相关研究仍停留在初始阶段，对其调控机制仍需进一步探究。

miRNAs可能参与盐、干旱等多种交叉信号途径，这为研究miRNAs介导基因调控提供了新的视野。比如，Xie等[12]证实miR160b/c可能靶标ARFs参与了棉花幼苗发育和幼苗对盐和干旱胁迫的抗性过程。在盐和碱的作用下，miR393上调会扩大棉花中的胁迫信号，通过信号转导，与生长素有关的途径激发了其他途径来应对外界的干旱和胁迫。相关研究发现miR447a和miR5255可能以CPC(MYB转录因子)为靶标，通过调控CPC，在棉花根对干旱和盐胁迫的响应或者纤维发育中起重要作用，表明miRNAs的靶标基因不仅仅与棉花干旱和盐胁迫响应相关，也参与了棉花纤维的发育，在棉花复杂的调控系统中发挥着重要作用[12]。

ARFs参与了植物生长素信号调控，在植物生长发育和对外界环境的应答方面起了重要作用，如拟南芥miR393，通过调控生长素信号能够对丁香假单胞杆菌侵染进行基础防御[38]，表明miRNAs介导的生长素信号在疾病抗性方面也有一定作用。目前，已经发现了众多在棉花生长发育过程中表达或特异表达的基因，并初步研究了这些基因的功能，但是鉴定和克隆出的miRNAs数量非常有限。因此，对miRNAs介导的棉花对环境的应答、纤维发育等方面的调控机制需要进行深入的研究，这将有助于了解miRNAs在非生物胁迫应答、抗病性及棉纤维发育方面的作用，为提高纤维产量和品质提供有效途径。

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(责任编辑 侯春晓)

Advance of research on microRNA function in cotton (Gossypiumhirsutum)

LIU Yujiao1， QIU Boyin2， WANG Xiyan1， XU Xiaojian1， ZHU Shuijin1， CHEN Jinhong1，*

(1.CollegeofAgricultureandBiotechnology，ZhejiangUniversity/ZhejiangKeyLabofCropGermplasm，Hangzhou310058，China; 2.WenzhouVocationalCollegeofScienceandTechnology，Wenzhou320056，China)

MicroRNAs (miRNAs) are important regulators of gene expression， and play essential roles in plant growth and development， response to adversity stress， etc. With the extensive application of deep sequencing technology， the function of miRNAs in cotton (Gossypiumhirsutum) miRNAs has become a hot research topic. In this paper， the function of miRNAs in response to biotic and abiotic stress， fiber development and morphogenesis were reviewed. Eventually， the future research direction and emphasis were looked forward.

miRNAs; cotton (Gossypiumhirsutum); adversity stress; fiber development

10.3969/j.issn.1004-1524.2017.06.27

2016-11-26

国家自然科学基金项目(31571715)

刘玉姣(1991—)，女，湖南湘西人，硕士研究生，从事作物品质形成与调控研究。E-mail: liuyujiaohz@163.com

*通信作者，陈进红，E-mail: jinhongchen@zju.edu.cn

S562

A

1004-1524(2017)06-1050-07