柑橘的钾营养研究进展

孔佑涵+苑平+吴娟娟

摘 要 钾是植物生长发育所必需的营养元素，保障柑橘栽培过程中的钾营养供应是柑橘果实优质高产的必要条件.本文对柑橘钾营养生理作用、遗传机制和钾肥施用的研究进展进行评述， 并对柑橘钾营养研究热点进行展望.

关键词 柑橘；钾；生理作用；遗传机制；钾肥施用

中图分类号 Q945 文献标识码 A 文章编号 1000-2537（2017）03-0037-05

Advances on the Potassium Nutrition in Citrus

KONG You-han1，2，3， YUAN Ping1，2，3， WU Juan-juan1，2，3*

（1.Hunan Horticulture Research Institute， Changsha 410125， China；

2.Huazhong Experimental Station of Scientific Observation of Fruit， Changsha 410125， China；

3.Changsha Research Center of Engineering Technology of Fruit， Changsha 410125， China）

Abstract Potassium is essential for plant growth and development. Production of fruits with high quality and high yield needs enough potassium supply in citrus. This review summarizes recent advances of the physiological function， genetic mechanism， and fertilizer applications of the potassium nutrition in citrus. Future research areas are also suggested.

Key words citrus； potassium； physiological function； genetic mechanism； potassium fertilizer

鉀是植物体内含量最丰富的阳离子，植物生长的适宜需钾量约占营养体、肉质果实和块茎干质量的2%～5%.钾离子的盈缺能影响植物的光合作用、蒸腾作用和新陈代谢等生理过程，进而影响作物的抗病虫、抗旱和产品品质等农艺性状.当生长环境缺钾时，柑橘植株生长受抑、果实产量与品质下降[1-2]，而增施钾肥在一定程度上能提高柑橘果实维生素C和可溶性固形物含量[3-5]、增强果皮抗破裂能力[6]和减少晚熟柑橘落果[7].保障柑橘栽培过程中的钾肥供应是柑橘果实高产优质的必要条件.我国钾矿资源匮乏，所消耗的钾肥90%依靠进口，钾肥价格不断上涨已成为一些农作物生产成本增加的重要因素.不同种类 （品种） 植物对于土壤缺钾的生理反应以及对钾元素的吸收利用效率存在差异，并且植物的钾营养效率依赖于其遗传机制[8].柑橘的钾营养研究能为柑橘生产中的钾肥施用和钾营养高效育种等工作提供思路.至今，在柑橘钾营养研究方面的一些成果已为了解和掌握柑橘钾营养的生理作用、利用规律与施肥方法等提供了重要的理论依据.

1 柑橘钾营养的生理作用

1.1 柑橘植株的钾分布情况

钾优先分布于植物的芽、幼叶和根尖等生长旺盛的器官和组织中，若钾供应充足能在茎、叶和根等成熟组织中积累.在红壤中枳砧温州蜜柑植株的叶片、新梢、枝干和根系的钾含量分别为1.126%，0.253%，0.830%和0.341%[9]，说明柑橘叶片和新梢的钾含量较高，根的钾含量最低.但叶片的钾含量与叶龄关系密切，根系的钾含量与根系直径有关，柑橘砧穗组合亦能影响植株的营养水平.例如，甜橙叶片的钾元素含量能随季节发生变化，头年发生的幼叶至次年4月时，叶片含钾量约为幼叶时的55%左右；径粗小于2 mm的根钾含量约为径粗大于10 mm的3.6倍[9]；卡里佐枳橙砧和香橙砧的柠檬叶片钾离子年吸收积累能力最强、枳砧最弱[10].此外，不同柑橘品种鲜果的钾含量亦存在差异，例如甜橙果肉中的钾含量约为温州蜜柑的1.6倍[9].

钾离子能在相邻细胞之间快速移动，经木质部和韧皮部被长距离转运，并伴随植物的生长状态在植物体内重新分布.柑橘叶片含钾量在春季萌芽前最高，而在新梢期、花期和果实膨大期明显降低[9]，推测这可能与叶片作为钾库，担负着蓄积钾离子向代谢活动强的生长组织供给钾营养有关.在一定生长时期，植物叶片中的钾含量能反映植株的钾营养水平，柑橘成年树叶片含钾量的最适范围为0.7%～2.2%[11].近年来针对柑橘叶片和花中的钾含量进行柑橘营养诊断的相关研究逐渐增多，这些研究成果为柑橘生产栽培的缺素诊断矫正提供了依据和方法.

1.2 钾对柑橘的生理影响

钾离子具有影响酶活性、调节细胞渗透势和维持细胞电荷平衡等功能，通过这些生理功能钾离子参与了气孔开闭、细胞伸长等生理过程.当钾营养供给不足时， 作物会表现出老叶叶缘发黄、叶片萎缩卷曲、茎弱节短，耐旱、耐寒性降低和组织坏死等症状.低钾胁迫下，枳根部生长受抑、冰糖橙实生幼苗表现出冠部小和叶片褪绿等植物因钾营养缺陷生长受抑的表型[2，12]；在生产中，柑橘植株缺钾时果实的产量和品质均明显下降[1，9]；瓦伦西亚甜橙叶片钾含量低于0.7%及脐橙叶片钾含量低于0.4%时，植株的坐果率将降低，且采前落果增多导致减产[9].适量增施钾肥有一定的增产作用，还能增加果实的维生素C、全糖、可溶性固形物含量和降低果实全酸含量[3-4]，减少卡拉卡拉脐橙陷痕果发生和晚熟柑橘冬季落果[5，7].值得注意的是，钾素过量也会造成柑橘品质下降.当叶片钾含量高于3.5%时，随着钾含量增加，果实会出现皮厚、粗糙和返青，果品下降[9].

2 柑橘钾营养的遗传机制

2.1 柑橘砧木的钾营养效率

陆生植物主要依靠根部从土壤环境中摄入钾离子以供给植株生长发育需要.自然界中不同种类或不同基因型植物在钾营养效率上存在差异，如向日葵、黄瓜、大麦和小麦等植物之间的钾吸收速率相差2～5倍.对不同砧木的伏令夏橙叶片钾含量进行比较，发现枳砧对紫色土壤中钾离子的吸收能力强于红橘和香橙[13]；对椪柑叶片钾含量进行检测和比较的结果显示，枳砧对赤红壤的钾离子吸收能力强于椪柑砧和福橘砧[14]；比较枳柚、枳橙、枳、红橘和香橙等砧木对紫色土壤钾离子吸收能力发现，卡里佐枳橙砧和香橙砧的柠檬叶片钾离子年吸收积累能力最强、枳砧最弱[10] ；值得注意的是，由于多种因素，如柑橘砧穗组合影响植株营养水平、土壤中有效矿质元素难于定量和控制及存在离子拮抗干扰、土壤中生长状态一致的各种柑橘类植物难以同时获得，导致一些检测结果之间存在差异.柑橘砧木的幼年实生苗容易获得，利用营养成分明确的培养基易于掌控各种元素的比例和浓度.比较枳和枳橙幼年实生苗在营养成分明确的培养基上生长时的钾利用效率发现，无论在高钾 （20 mmol/L K+） 还是低钾 （100 μmol/L K+） 条件下，枳橙实生苗根部的干重和钾含量都显著高于枳[12]，这些研究结果不仅表明从植株钾利用效率而言枳橙作为砧木优于枳，同时亦为柑橘砧木营养效率比较提供了分析方法.

2.2 柑橘钾营养的分子机制

虽然柑橘钾营养吸收和转运的分子机制至今尚未见明确报道，但有些植物的钾利用分子机制已取得了研究共识.在桃树中，叶片和花中的一些KT/HAK/KUP家族基因转录水平能随着环境中的钾肥供应量发生变化[15]；在拟南芥中，高亲和钾吸收主要由AKT1和HAK5两个钾转运蛋白介导完成[16]，钾转运蛋白SKOR[17]及AKT2[18]和磷转运相关基因PHO1[19]与硝酸根转运蛋白NRT1.5[17]均能参与植株根部和冠部之间的钾离子长距离运输.拟南芥CIPK23突变体的低钾耐受能力下降、超表达CIPK23植株钾吸收效率和耐低钾胁迫能力显著上升[20]，进一步研究发现CBL1/9-CIPK23复合体既能磷酸化AKT1正向调控其功能[20]，也能磷酸化HAK5提高其活性[21].这些结果表明，在植株的钾吸收利用过程中CIPK23发挥重要作用.利用基因同源分析方法和分子生物学技术至今已在水稻、杨树、葡萄、番茄等植物中发现了与AKT1功能相似的基因，暗示AKT1基因在植物进化过程中具有保守性.随着柑橘甜橙基因组序列的公布，基因的同源比对分析结果揭示在柑橘中也存在与拟南芥AKT1，HAK5和CIPK23等同源性较高（≥60%）的基因，推测在钾营养吸收利用机制上柑橘与拟南芥可能有相似之处.值得关注的是，已发现CBL-CIPK复合体调控离子转运体蛋白的分子调控机制存在于诸多种类的植物中[22]，因此，柑橘类CIPK23、类AKT1和类HAK5等基因的鉴定工作，将有助于阐释柑橘的钾营养分子机制.

3 柑橘的钾肥施用

3.1 柑橘园土壤中的钾

土壤中钾素形态可分为水溶性钾、交换性钾、非交换性钾和结构态钾，水溶性钾是植物钾素的直接来源，是土壤供钾能力的强度因素，并易因施肥和作物吸收而快速多变.土壤的种类不同，其理化性质也不同，对矿质营养的供给速率和持续能力也有显著差异.我国柑橘栽培土壤主要为砖红壤、赤红壤、红壤、黄壤、黄棕壤、棕壤、紫色土、冲积土等[23]；砖红壤、红壤类土壤的全钾和速效钾含量均较低，并且阳离子交换量低，钾淋洗损失严重；此外，紫色土、冲积土亦存在保水保肥力差的特点.在柑橘产区土壤钾素供给调研中发现，湖南省部分脐橙园有效钾含量缺乏[5]；三峡重庆库区柑橘主产区459 个果园中约有54%的土壤样品速效钾缺乏或过量[24]；江西赣南8县31个柑橘园中约有61%的果园中存在钾缺乏或过量[25]；这些情况说明，一方面柑橘生产中须向土壤补施钾肥以提高水溶性钾含量，保障柑橘生长和生产的需要；另一方面，如果缺乏改善栽培土壤保水保肥能力的措施，施用鉀肥时易出现短期过量和长期不足的现象.值得注意的是，在不同生长时期果树树体可能对钾素的需求不同[26]，并且一些红壤甜橙园土壤钾含量和叶片钾含量无显著相关性[27]，因此柑橘施肥应遵循以树体营养诊断为主、土壤诊断为辅的策略.

3.2 柑橘的钾肥施用

在生产实践中，施用钾肥应主要在柑橘营养生长的高峰期和果实采收后的树势恢复期，即花期前（春季2月～3月）、果实膨大期前（夏季5月～6月）和果实采收后（秋季11月）[11].钾肥的使用量取决于柑橘植株的品种、树龄和生长时期，一般1～3年生柑橘幼树年施钾（K2O）20～80 g/株，结果树一般年施钾（K2O）10～20 kg/t果实[9].钾肥的品种较多，不同品种的钾肥对果树的效果存在差异[28]；柑橘属忌氯作物，在柑橘种植生产中含氯元素（如氯化钾）的钾肥应慎用.在果树生产中，施用钾肥的时期不同对果实产量品质的效果也不相同[29].由于钾在植物体内具有移动性，当植株出现缺钾症状再补施钾肥通常为时已晚，并且一般植物在生长的前期吸收钾较强，在生长后期吸钾弱，因此原则上钾肥早施为好，但对于保水保肥能力差的土壤应分次施用以避免钾素流失.有研究指出，早熟温州蜜柑的钾肥可按春季47%、夏季8%和晚秋季45%的比例施用，普通温州蜜柑按春季47%、夏季17%和晚秋季36%，脐橙和夏橙等中晚熟品种可按春季27%、夏季28%和晚秋季45%的比例施用[11].不可否认的是，树体生长状态、肥力肥效、土壤条件和气温气候等诸多因素相加，仅依靠实践经验和理论推算的施肥原则已难以满足当前柑橘优质高效的生产需求.

柑橘的钾营养主要消耗于营养生长和果实生育.近年来，“因果定肥、因土补肥、因树调肥”的柑橘矫正施肥技术，同时辅以增加土壤有机质含量改善土壤环境、减少土壤肥水损失的措施被视作柑橘肥料施用的最佳原则[23].一些研究结果显示，柑橘园土壤中有效钾含量从上向下逐渐降低，有效钾在3～25 cm土层中约占累积总量的一半以上[30]，当柑橘园土壤的全钾含量在0.498%以下、有效钾低于200 mg/L及叶片含钾量小于0.7%时， 增施钾肥效果显著[31].值得重视的是，钾离子在土壤中的扩散较慢（扩散系数为0.01～0.24×10-5 cm2/s），土壤缺水使钾固定导致根系吸收钾离子困难.关于土壤水分与植物钾肥利用的研究发现，田间持水量65%～75%的小麦植株吸钾量是田间持水量45%～55%的4～5倍[32]；随着土壤水分的降低，番茄植株生长量、钾吸收量和吸收速率呈下降趋势，生长在含水量为田间持水量80%的番茄植株比田间持水量50%的植株钾素吸收量提高了55.01%、番茄产量提高了68.04%[33]；这些研究结果说明水肥结合施用对提高钾肥利用效率具有重要意义.

4 结语和展望

如何提高作物对肥料的利用效率一直是农业生产中重要的研究课题.我国大部分耕地土壤缺钾、钾矿资源极端匮乏和钾肥依赖进口，导致在农业生产中需施用钾肥和钾肥价格不断上涨成为柑橘等农作物生产成本增加的重要因素.提高农作物对土壤中钾元素的利用效率，可作为解决农业生产中钾肥供应缺乏和节约生产成本的途径.一些研究结果显示，大多数植物的高亲和性钾转运体活性受胞外铵离子的竞争性抑制， 这种抑制在低钾条件下表现得更为明显，在土壤缺钾时尽量减少铵态氮肥的使用量可以有效提高作物对钾的吸收[8]；过量表达CIPK23后拟南芥植株钾吸收能力增强、表现出耐低钾胁迫的表型[20]；CIPK23既能磷酸化钾转运蛋白AKT1[20]，又能磷酸化硝酸根转运蛋白CHL1[34]，表明CIPK23是植株在氮钾利用上的重要节点；PHO1既能影响磷又能影响钾从根部向冠部运输，但PHO1在低磷胁迫下表达量升高、在低钾胁迫下表达量降低[19]，表明PHO1可能是拟南芥磷钾营养利用的节点.这些植物钾营养相关基因的克隆和功能鉴定结果，不仅为氮磷钾营养元素平衡施用等施肥技术提供了理论依据，亦为钾高效作物育种和利用生物学手段遗传改良提供了思路.随着柑橘基因组序列的公布和现代生物技术的发展，解析柑橘的钾营养利用规律与遗传机制将会成为改善柑橘钾营养效率的重要理论支撑；土壤中水分的变化能影响钾离子的浓度和迁移能力，如何提高土壤持续稳定的钾离子供给能力和水肥一体化等技术研究也将有助于柑橘生产中的钾肥高效利用.

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