发酵蔬菜中腐败微生物及其防控的研究进展

何鹏晖,厍 晓,钱 杨,杨建涛,饶 瑜

(西华大学食品与生物工程学院,四川成都 610039)



发酵蔬菜中腐败微生物及其防控的研究进展

何鹏晖,厍 晓,钱 杨,杨建涛,饶 瑜*

(西华大学食品与生物工程学院,四川成都 610039)

发酵蔬菜是一种重要的蔬菜加工产品,腐败微生物对其造成的腐败给发酵蔬菜行业带来了巨大的经济损失。本文从代谢利用有机酸引起pH升高,形成腐败膜醭,产植物细胞壁降解酶破坏蔬菜质构和产生令人不悦的气味等四个典型的发酵蔬菜腐败特征出发,对引起发酵蔬菜腐败的微生物及其腐败特性进行综述,并总结了预防和控制发酵蔬菜腐败的方法,旨在为发酵蔬菜工业生产和贮藏过程中腐败现象的预警监测和防治提供一定的理论指导。

发酵蔬菜,腐败微生物,腐败特征,预防和控制

人们日常食用的蔬菜大多是新鲜蔬菜,但是新鲜的蔬菜很容易发生微生物腐败,保质期较短。而蔬菜在加热杀菌过程中其物理特性和化学成分会发生一定的变化,破坏蔬菜中的营养成分,改变蔬菜的风味和质构[1]。蔬菜经过微生物发酵后能够延长其保质期并能够很好的保留蔬菜的营养成分。发酵蔬菜是蔬菜经以乳酸菌为主的复杂微生物体系(由蔬菜和辅料等带入)在相对封闭的池或坛中自然发酵而成[2],在世界各地都有生产和食用,如中国泡菜、韩国泡菜以及欧洲的酸菜和酸黄瓜等。在发酵后期,由于乳酸的大量积累使环境pH降低,抑制包括乳酸菌在内的微生物生长,乳酸发酵过程结束[3]。而某些腐败微生物能在低pH下代谢利用残糖或乳酸等有机酸生长,使发酵蔬菜体系的pH升高,使某些受到抑制的能产生植物细胞壁降解酶和腐败膜醭的微生物恢复生长繁殖并产生PCWDEs和膜醭,严重时产生令人不悦的气味[4](如图1),引起发酵蔬菜感官的改变[5]。蔬菜的正常发酵和发酵蔬菜的腐败都是微生物生长代谢的结果,为了以示区别,二者通常分别被称为一次发酵和二次发酵。

图1 发酵蔬菜腐败流程图[6]Fig.1 The flow chart of deterioration process in fermented vegetable[6]

随着发酵蔬菜产业的兴起,由于微生物腐败引起的发酵蔬菜浪费和经济损失不容忽视,对腐败微生物的研究也已逐渐成为发酵蔬菜研究的热点和发酵蔬菜产业的迫切需要。本文将从代谢盐卤中的有机酸、形成腐败膜醭(俗称“生花”)、产生植物细胞壁降解酶(PCWDEs)和产生令人不悦的风味这四个腐败特征,介绍目前已报道的腐败微生物及腐败特征,并总结了预防和控制发酵蔬菜腐败的方法,对研究腐败微生物提供一定的参考,为发酵蔬菜在工业生产和贮藏过程中腐败现象的预警监测和防治起到重要的理论指导作用。

1 发酵蔬菜腐败微生物的类型及特性

1.1 利用有机酸引起pH升高

1.1.1 代谢有机酸的真菌 能引起发酵蔬菜腐败的酵母菌种类很多,但是通过代谢发酵蔬菜体系中有机酸(主要是乳酸)来引起腐败的酵母菌种类却很少,目前有报道的能代谢有机酸的酵母菌主要是Pichiamanshurica和Issatchenkiaoccidentalis等氧化酵母[7]。在有氧存在时,P.manshurica和I.occidentalis能够利用乳酸和乙酸,导致发酵体系pH的上升和发酵底物的还原,引起发酵蔬菜的腐败并为其它腐败微生物的生长创造条件[8]。商业发酵罐中存在的氧气,在发酵过程中或结束后都会为氧化酵母的腐败创造机会。有研究证实,氧气的存在对氧化性酵母菌引发发酵蔬菜腐败变质是起加速作用的[9]。因此,P.manshurica和I.occidentalis的有氧代谢活动已被建议作为监控发酵蔬菜腐败发生的关键因素[10]。另外,水活性、营养物的含量和酸度也是决定发酵蔬菜产品是否由酵母的生长繁殖而引起腐败的重要内在参数[11]。

1.1.2 代谢有机酸的细菌 细菌也可通过代谢发酵蔬菜盐卤中的有机酸(主要是乳酸),使发酵体系的pH升高,为不能利用乳酸或不能在低pH条件下生长繁殖的腐败菌创造生长环境,促使发酵蔬菜的腐败变质[12]。目前已报道的,在低pH环境下能代谢乳酸的细菌有布氏乳杆菌(Lactobacillusbuchneri)和拟杆菌属(Pectinatus)[13]。当发酵体系的pH上升后(pH>4.5),能够代谢乳酸的细菌有阴沟肠杆菌(Enterobactercloacae)、丙酸杆菌(Propionibacteriumacidipropionici)和双酶梭菌(Clostridiumbifermentans)等[4,14]。

Franco等[10]发现,除氧化酵母能够利用乳酸外,乳酸菌也可以利用乳酸,引起盐卤pH上升并启动二次发酵即腐败。布氏乳杆菌是异型发酵乳酸菌,能从环境中分离出来,它能够消耗糖并产生乳酸,也能够在厌氧条件下代谢乳酸产生1,2-丙二醇和醋酸[15]。Franco等[14]从腐败的发酵黄瓜中分离得到了布氏乳杆菌,并发现它可以在厌氧的条件下利用乳酸和丙酸,引起发酵盐卤pH的上升,同时伴随其他腐败菌如P.manshurica、I.occidentalis的生长。也有文献报道[16]拟杆菌属存在于商业腌菜和蔬菜废水中。它具有在低pH条件下代谢乳酸生成丙酸的能力,引起发酵体系的pH上升。

发酵体系的pH升高,能为其它在低pH条件下不能生长的腐败微生物如肠杆菌(Enterobacter)、丙酸菌属(propionibacterium)和梭菌属(Clostridium)解除生长抑制。阴沟肠杆菌(E.cloacae)是最常见的肠杆菌,能造成发酵黄瓜和发酵食用橄榄腐败[17]。在初次发酵阶段,乳酸的产生使发酵体系的pH降低,抑制它的生长[4]。但当发酵体系的pH上升至4.5以上,阴沟肠杆菌能够恢复生长。有文章报道[7],在发酵体系pH为5.0～6.0之间时,阴沟肠杆菌能够以乳酸为碳源代谢产生丙酸,促进发酵蔬菜腐败。在食用橄榄发酵中,丙酸菌和梭菌已经被认为是引起发酵食用橄榄腐败的主要腐败微生物[18]。丙酸杆菌(Pr.acidipropionici)在pH为5.0的厌氧条件下能够代谢乳酸产生丙酸和丁酸,但是在更低pH条件下,它很少或者不能够转化乳酸为丙酸。表明它可能是在发酵腐败中后期,即pH>5.0时,参与腐败过程[13]。梭菌普遍存在于自然环境中,它具有利用不同碳源产生丁酸的能力。Franco等[7]研究发现双酶梭菌(Cl.bifermentans)在pH为5.0的发酵泡菜中能够利用乳酸产生丁酸引起发酵蔬菜腐败,同样,在低于pH 5.0的条件下,双酶梭菌不能利用乳酸。

1.2 在发酵蔬菜盐卤表面形成腐败膜醭

形成腐败膜醭(俗称“生花”)是指在发酵蔬菜盐卤表面形成一层白色或乳白色薄膜。发酵蔬菜一旦产生膜醭后,除了影响产品的品相,更会加速蔬菜腐烂,盐卤变浑浊,轻者影响风味,重者不能食用。发酵蔬菜形成膜醭不仅在家庭式作坊中发生,也常在工厂化生产时出现,造成严重的经济损失。

1.2.1 形成腐败膜醭的真菌 早期研究发现,发酵蔬菜膜醭的形成主要是由毕赤酵母、假丝酵母和部分霉菌等真菌引起。钟小廷等[19]研究引起泡菜“生花”的微生物时发现,毕赤酵母属是引起泡菜“生花”的主要微生物。饶瑜等[20]研究发现克鲁维毕赤酵母(Pichiakluyveri)和白地霉(Galactomycescandidum)能够引起明显的“生花”性状,在发酵蔬菜盐卤表面形成膜醭,严重者使其变质。曾骏等[21]在分析四川泡菜中酵母菌的动态变化规律时,发现膜醭毕赤酵母(Pichiamembranefaciens)能够引起四川泡菜产生膜醭,影响泡菜风味和品质。敖晓琳等[22]的研究发现,引起泡菜“生花”变质的微生物为P.manchuria、P.kudriavzevii和热带假丝酵母菌(Candidatropicalis)。张瑜等[23]研究发现在发酵蔬菜形成膜醭属于假丝酵母属的菌种还有近平滑假丝酵母、光滑假丝酵母和粗壮假丝酵母。

1.2.2 形成腐败膜醭的细菌 在近期研究中发现,细菌也能够引起发酵蔬菜膜醭的产生。敖晓琳等[22]在“生花”的四川泡菜中发现了芽孢杆菌(Bacillusspp.)的存在,并且通过回接实验证实了芽孢杆菌能在发酵蔬菜中形成膜醭。同时,王猛等[24]在分析不同盐质量浓度四川泡菜腐败前后微生物时,也发现了芽孢杆菌存在于膜醭中。Trejo等[25]研究发现,不同的枯草芽孢杆菌菌株在培养基中产生的膜醭存在着差异,同一菌株在相同的培养基，不同温度下培养,产生的膜醭也存在差异。

虽然目前报道的能在发酵蔬菜中形成腐败膜醭的细菌很少,但腐败发酵蔬菜中常见的Acetobacterpasteurianus、Escherichiacoli、Pseudomonas、Shewanellaoneidensis、Vibriofischeri、Lactobacillusplantarum、Klebsiellasp.、Staphylococcuscohniisubsp.Cohnii、Acinetobacter、Burkholderiacenocepacia、Campylobacterjejuni和Dickeyadadantii等菌均报道具有形成膜醭的能力[26-30]。但这些细菌在发酵蔬菜腐败过程中,是否形成或参与腐败膜醭的形成,还有待进一步研究。

1.3 产生植物细胞壁降解酶

许多存在于蔬菜中的微生物如:Bacilluspumilus、Acinetobactercalcoaceticus、Pseudomonasspp.等[31]能产生纤维素酶、木聚糖酶、果胶裂解酶、聚半乳糖醛酸酶、蛋白酶、淀粉酶和脂肪酶等植物细胞壁降解酶(PCWDEs)。这些酶对蔬菜中的纤维素、果胶、淀粉、蛋白质和几丁质有降解作用,导致蔬菜质地变软,引起蔬菜腐败。虽然关于在蔬菜中能产生植物细胞壁降解酶的微生物的报道较多,而发酵蔬菜腐败微生物产植物细胞壁降解酶的报道却很少。发酵蔬菜自然发酵和无二次灭菌的特点使得在新鲜蔬菜中的微生物也常存在于发酵蔬菜中。例如蔬菜中常见的产植物细胞壁降解酶的腐败微生物假单胞菌,在发酵蔬菜中也常分离到[32-33]。Franco[10]和Breidt[13]从腐败的发酵黄瓜中分离得到假单胞菌(Pseudomonas),并发现它能够引起发酵黄瓜腐败。此外,Roy等[34]研究发现蜡样芽孢杆菌广泛的存在于以植物为原料的发酵食品中,证实了它能够产生多种胞外酶如蛋白酶、脂肪酶和淀粉酶并引起腐败。

1.4 产生令人不悦的气味

判断发酵蔬菜是否腐败,另一直观的方法是判断发酵蔬菜是否产生令人不悦的气味,这是发酵蔬菜腐败的另一典型腐败特征。腐败气味是由各种腐败微生物生长代谢的产物,但由于发酵蔬菜腐败风味成分的复杂性以及不同发酵蔬菜产品腐败风味的较大差异性,使发酵蔬菜腐败风味的报道较少并且不够深入,与之相关的腐败微生物的报道则更少。敖晓琳等[22]研究发现,芽孢杆菌(Bacillus)、P.manshurica和P.kudriavzevii在发酵蔬菜中能引起发酵蔬菜腐败,并且会产生腐败味。但是现在关于腐败味产生这一现象的研究还局限于表面,其腐败气味的特征、产生机理和产生菌株的研究都很缺乏,因而研究人员应注重此领域的研究。

2 发酵蔬菜腐败的预防与控制

2.1 控制发酵蔬菜的理化因素

为了预防和控制发酵蔬菜的腐败,首先应该研究清楚引起腐败的微生物是什么及其腐败机理,其次是研究影响这些微生物生长的外在和内在因素。Kim等[35]研究表明发酵蔬菜中微生物的生长与盐浓度、氧含量、温度和pH有关。因此,恰当控制这些环境因素能有效的预防与控制发酵蔬菜的腐败。首先,在发酵蔬菜制作时,添加合适浓度的盐不仅能为乳酸菌提供一个良好的生长条件促进发酵,同时能够抑制其它腐败微生物生长。其次,控制发酵蔬菜中的氧含量能有效地控制发酵蔬菜的腐败。发酵蔬菜在制作时会除去水中的溶氧,在贮藏时用水进行密封等都是为了减少发酵体系中的溶氧量,进而减少某些需氧腐败微生物的生长而引起腐败。同时,Kim等[35]还发现控制发酵和贮藏温度能更好的预防和控制发酵蔬菜的腐败。最后,控制发酵体系的pH能有效的控制发酵蔬菜的腐败。发酵蔬菜的二次发酵主要是由于某些微生物能在低pH的条件下代谢发酵蔬菜中的有机酸,使发酵体系的pH升高,为其它腐败微生物创造条件。Doan等[36]研究表明使用2,4-己二烯酸、乙酸和己烯酸能抑制发酵蔬菜中的酵母菌生长。其原因是加入这三种有机酸后,即使乳酸被代谢利用,发酵体系的pH仍控制在3.3～3.5之间。因而控制发酵蔬菜的pH于3.0～4.5之间,能够有效的预防和控制发酵蔬菜的腐败[19]。

2.2 使用对腐败微生物有抑制作用的乳酸菌

由于在发酵蔬菜的一次发酵和二次发酵前期等过程中,乳酸菌都是优势菌株。因此有很多研究者开始研究乳酸菌对预防和控制发酵蔬菜腐败的作用。敖晓琳等[37]筛选出对腐败微生物具有抑制作用的乳酸菌,能够抑制某些腐败菌引起的产膜、变色、使汁液浑浊等腐败现象的发生。也有文章报道[38],用乳酸菌制成的发酵剂可有效降低酵母菌在胡萝卜、白菜和甜菜等单一原料发酵蔬菜产品中引起的腐败。但是在使用乳酸菌等发酵剂发酵蔬菜时,发现有糖的残留,因而发酵剂不能阻止发酵蔬菜中酵母的后续生长。因此,预防和控制酵母菌引起的腐败需通过减少酵母菌污染水平来达到。

2.3 添加具有抑制效果的天然物质

通过添加某些具有抑菌效果的天然物质也能够在一定的程度上预防和控制发酵蔬菜的腐败。Kim等[35]对这些添加物抑制能力进行了研究,并报道了添加柑橘等水果和黄檗等药草能够控制发酵蔬菜的发酵,进而达到预防和控制发酵蔬菜腐败的目的。Cho[39]从柑橘类水果如橙子、橘子和西柚中提取的植物抗菌剂,对发酵蔬菜中的腐败微生物具有一定的抑制作用。Park[40]研究发现从黄檗、黄芩、柴胡等药草中提取的抗菌活性能有效抑制微生物的生长,并通过实验研究发现添加有上述药草的泡菜的酸味比未添加的泡菜更少。在家庭式发酵蔬菜制作时,都会加入各种天然调味料(如:辣椒、花椒、姜、蒜以及香料),这些添加物质都具有抑制腐败生长的能力,能在一定的程度上预防和控制发酵蔬菜的腐败。因此,将具有抑菌性的天然物质和其它预防和控制发酵蔬菜腐败的方法相结合,不仅能预防和控制腐败,还能使发酵蔬菜产品更加美味可口。

表1 引起发酵蔬菜腐败的微生物Table 1 Different microorganisms leading to deterioration of fermented vegetables

2.4 控制发酵蔬菜的生产工艺

发酵蔬菜是用新鲜蔬菜在特制的盐水中,利用微生物进行自然发酵而成。由于开放式的发酵方式,使得发酵过程中容易受到腐败微生物的污染,从而影响产品的质量[19]。张兰威[41]研究发现，在现有的发酵蔬菜加工工艺条件下,应着手控制以下几个方面进而达到预防发酵蔬菜腐败的目的:首先控制原材料的选择,采取相应的措施(如漂洗和紫外照射)尽量减少新鲜蔬菜上腐败菌的附着量;配制盐水时应控制好盐浓度并进行除菌处理,以减少污染腐败菌的机会;然后,控制发酵菌剂的接种量,进而达到抑制腐败菌的效果,并使发酵蔬菜发酵彻底,减少残糖量;最后在发酵蔬菜进行包装贮藏时应处于低温条件,以减少腐败菌的生长。

3 展望

综上所述,国内外对发酵蔬菜腐败的研究各有侧重,国外已着手于腐败微生物的腐败机理的研究如腐败微生物代谢盐卤中的有机酸引起pH升高,但国内还处于对发酵蔬菜腐败微生物进行分离鉴定的研究阶段。然而对能产生植物细胞壁降解酶和产生令人不悦气味的腐败微生物的研究都很少。因此,在以后应着重于以下几个方面进行研究:产膜微生物在发酵蔬菜中的产膜机理及特性;在发酵蔬菜中产生令人不悦气味的特征及成分、产生机理及产生菌株。通过对发酵蔬菜腐败特征的深入研究,为发酵蔬菜行业预防发酵蔬菜的腐败做出贡献。

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Research advances of spoilage microorganisms and their preventive measures in fermented vegetables

HE Peng-hui,SHE Xiao,QIAN Yang,YANG Jian-tao,RAO Yu*

(College of Food and Bioengineering,XiHua University,Chengdu 610039,China)

Fermented vegetables is one of the important vegetable processing products. Deterioration caused by spoilage microorganisms has led to huge economic loss in fermented vegetables industry. This review summarized the spoilage microorganisms and their spoilage characteristics in fermented vegetables. Four typical spoilage characteristics,including organic acid utiliazation and pH increase,spoilage pellicle formation,texture destruction by plant cell wall degradation enzymes(PCWDEs)and unpleasant flavour,were elaborated. The pre-existing prevention and control methods were also introduced. The review aimed to provide a theoretical guidance for the early warning,prevention and control of the deterioration during the industrial production and storage stage of fermented vegetables.

fermented vegetables;spoilage microorganism;spoilage characteristics;prevention and control

2016-12-27

何鹏晖(1991-)，男，硕士研究生，研究方向：食品微生物安全，E-mail：240538743@qq.com。

*通讯作者:饶瑜(1982-)，女，博士，副教授，研究方向：食品微生物安全，E-mail：ryfish@163.com。

四川省科技厅应用基础项目(2015JY0142)；教育部春晖计划项目(Z2015123)。

TS255.1

A

1002-0306(2017)11-0374-06

10.13386/j.issn1002-0306.2017.11.064