泰山红石榴果实生长发育动态研究

杨雪梅++冯立娟++武冲++尹燕雷++李甲梁

摘要：以泰山红石榴（Punica granatum L. cv. Taishanhong）为试材，于花后1周开始观测果实体积、果实直径、平均单果重、子粒百粒重、果实中总可滴定酸含量、总可溶性固形物含量等各项果实发育相关指标，寻求其动态变化规律，以全面了解石榴果实生长发育动态。结果表明，泰山红石榴果实生长发育约历时5个月，经历幼果期、果实膨大期、果实转色期和果实成熟期4个时期。随着果实体积的增加，果实出现3次迅速生长期，分别在花后4周、13周和19周。果实生长发育期内，果实体积、果实直径、平均单果重、子粒百粒重、总可滴定酸含量及总可溶性固形物含量两两均存在相关性，且均达显著以上水平，这些相关性可为生长发育期的判定提供参考。

关键词：泰山红石榴（Punica granatum L. cv. Taishanhong）；果实；发育动态

中图分类号：S665.4+59 文献标识码：A 文章编号：0439-8114（2017）10-1891-04

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2017.10.023

Study on the Growth and Development of Punica granatum L. cv. Taishanhong Fruit

YANG Xue-mei1， FENG Li-juan1， WU Chong1， YIN Yan-lei1， LI Jia-liang2

（1. Shandong Institute of Pomology， Taian 271000， Shandong， China；

2. Zaozhuang Agricultural Science Research Institute， Zaozhuang 277300， Shandong， China）

Abstract：To fully understand the dynamic changes of Punica granatum L. cv. Taishanhong fruit during growth and development， P. granatum cv. Taishanhong fruits were observed since one week after flowering， the fruit diameter， average fruit weight， hundred grains weight of the seeds， titratable acidity of fruits， total soluble solids and other fruit growth and development indicators were measured. The results showed that the development period of P. granatum cv. Taishanhong fruit could be divided into 4 phases： young fruit， fruit enlargement， fruit coloring and fruit maturity. The fruit growth and development may last for about 5 months. During different growth period of dynamic change， with the increase of fruit volume， 3 fruit rapid growth phases were observed； the rapid growth phases were separately found on the 4th， 13th and 19th week. Fruits volume， the increase of fruit diameter， weight of single fruit， hundred-grain weight， titratable acid content and total soluble solids content are significant pairwisely correlated， while the correlation can provide the basis for judging developmental phase.

Key words： Punica granatum L. cv. Taishanhong； fruit； growth and development

石榴（Punica granatum L.）为石榴科（Punicaceae）石榴属（Punica L.）落叶灌木或小乔木，原产古代波斯，即現在的伊朗、阿富汗、前苏联的高加索等地[1]。石榴果实营养丰富，含有多种人体所需的营养成分，同时富含酚类化合物等生物活性物质，具有抗氧化、预防心脑血管疾病、抗癌、抗菌、抗感染、抗糖尿病等诸多功效，是一种重要的功能型水果[2]，所以市场发展前景广阔，并且石榴的种植面积也在逐年扩大。目前，中国的石榴栽培管理相对粗放，与石榴有关的研究报道多集中于其抗氧化活性及采后保鲜[3-5]、活性成分含量、分离提取工艺[6，7]、保健功能的开发利用[8]等方面；而对石榴栽培技术的研究报道相对较少。石榴果实的生长发育呈动态变化，掌握石榴果实动态发育规律对石榴生产具有指导意义，生产中在果实发育高峰前追肥可增加石榴产量及提高石榴品质。为此，课题组开展了石榴果实生长发育动态的探讨，现将结果报告如下。

1 材料与方法

1.1 材料

以石榴品种泰山红（P. granatum cv. Taishanhong）为试材，其种植于山东省果树研究所试验苗圃内，园地内树体生长、立地条件和栽培管理水平基本一致，选取生长势较为接近的5株10年生泰山红石榴树，以头茬花结的果为研究对象。试验于2015年5月13日花后1周开始测定相关发育指标，每隔7 d测量1次，直至果实完全成熟。每株树分别选取3～5个大小基本一致、位于树冠外围中上部结果枝上的果实挂牌调查，调查时间在上午10：00左右。

1.2 方法

1.2.1 果实日均增长量 果实日均增长量为每周果实直径增加的量与间隔天数的比值，即：

式（1）中，d为果实日均生长量，？椎1为前1周测得的果实直径，？椎2为后1周测得的果实直径。

1.2.2 果实体积动态变化 在石榴头茬花花后1周，每标准株上分别于东、南、西、北向各选择标记1个标准枝，每个标准枝上随机挂牌标记2～5个果实。之后每周用游标卡尺测量果实横径，直至采收。果实横径以果实横截面最大处的直径为准，每次每株随机测定标记的果实10个，取果实直径的平均值代入公式（2）计算果实体积，

式（2）中，R为果实半径，可通过直径求得。

1.2.3 果实单果重 采用称重法，每次测定完果实直径后，随机采摘5个大小与测量值较一致的果实带回實验室，进行称重，计算平均值。

1.2.4 子粒百粒重 子粒百粒重从花后第三周开始统计，每次取样后分别取石榴果实3～5个，以四分法取样，然后混匀子粒，精确数出100粒，置于天平上称重，重复称3次，取平均值。

1.2.5 石榴果实内在品质测定 石榴果实中总可溶性固形物含量采用WYT-1型手持糖量计测定，可滴定酸含量采用NaOH滴定法测定[9]，2个内在品质指标从花后第五周开始测定，并计算固酸比。

1.3 数据处理

试验所得数据采用Microsoft Office Excel 2010程序处理，并用其制表和绘图；运用SPSS Statistics19软件进行统计分析。

2 结果与分析

2.1 果实生长发育期内果实体积动态变化

泰山红石榴果实生长发育体积动态变化和果实直径日均增长量情况见图1。从图1分析可知，泰山红石榴果实在整个生长发育期内果实体积逐渐增大，其中花后4～8周增长最为迅速，8～12周增长较为缓慢，12～13周又迅速增长，之后直至成熟前直径增长较为平稳，整个生长发育过程的变化呈双“S”型曲线，分别于花后第八周和第16周达2次生长发育高峰。在整个发育过程中可分为5个阶段，分别为S1：0～3周果实第一次缓慢增长期；S2：3～8周果实第一次迅速生长期；S3：8～12周果实第二次缓慢生长期；S4：花后12～17周果实第二次迅速生长期；S5：17周以后果实第三次快速生长发育期。

从图1还可见，泰山红石榴果实直径日均增长量在幼果期及果实膨大期变化幅度较大，在果实转色期及成熟期变化较为平缓，整个发育期内出现3次生长高峰，其中以幼果期即花后第四周的峰值最高，果实直径日均增长量达1.82 mm/d；第二次生长发育高峰于花后第13周出现，之后果实生长发育变缓；至花后第19周出现第三次生长发育高峰，但峰值较小；之后至采收前，果实直径的日均增长量变化幅度较小。

2.2 果实生长发育期内果实单果重及子粒百粒重动态变化

泰山红石榴果实单果重和果实子粒百粒重动态变化情况见图2。从图2分析可知，泰山红石榴果实整个生长发育期内果实单果重呈逐渐增加的趋势。其中花后1～4周果实单果重缓慢增加，花后4～5周增加较快，之后5～9周增长较为缓慢，而在9～10周、12～13周、14～21周增长较为迅速，之后直至成熟前直径增长较为平稳，整个生长发育过程的变化呈双“S”型曲线，分别于花后第八周和花后第13周达2次生长发育高峰。

从图2还可见，泰山红石榴果实整个生长发育期内子粒百粒重从花后第3周开始统计，其百粒重在整个果实发育过程中呈现“快-慢-快-慢……”交替进行的动态变化。其中，在花后3～5周的子粒百粒重增加较为迅速，5～9周增加较为缓慢；之后9～10周增长又较为迅速，10～12周增长较为缓慢；12～16周增加较为迅速，17～18周百粒重增加缓慢，以18～20周子粒百粒重增加最为迅速，20～22周子粒百粒重增加变为较缓慢。

2.3 果实生长发育期内的内在品质动态变化

泰山红石榴果实内在品质动态变化情况见图3。从图3分析可知，泰山红石榴果实整个生长发育期内总可溶性固形物含量在花后5～15周内变化较为平缓，之后的15～19周呈逐渐升高的趋势，以15～17周增加最为迅速；17～22周增长较为缓慢。总可滴定酸含量在整个发育过程中呈现前期高、中期下降、之后略有升高、采前又降低的变化趋势。在花后5～13周内含量较后期高，且变化相对较平稳；13～15周可滴定酸含量迅速降低；15～16周迅速升高，之后逐渐降低；至采前2周，总可滴定酸含量保持在较低水平。整个发育过程中，果实固酸比变化呈前期稳定在较低水平、中后期逐渐增大、至采前达最高的变化趋势，即在花后5～14周固酸比基本稳定在3～4，变化幅度较小；而在花后15～20周呈迅速升高变化趋势，之后21周略有降低，至采前固酸比略有增加达最高值。

2.4 各生长发育指标相关性分析

试验对所测定的泰山红石榴果实生长发育指标进行相关性分析，结果见表1。从表1可见，泰山红石榴果实体积与果实单果重、子粒百粒重、总可滴定酸含量呈极显著正相关，与果实直径日均增长量、总可溶性固形物含量呈极显著负相关；果实直径日均增长量与总可溶性固形物含量呈显著正相关，与果实单果重、子粒百粒重呈极显著负相关，与总可滴定酸含量呈显著负相关；果实单果重与子粒百粒重、总可滴定酸含量呈极显著正相关，而与总可溶性固形物含量呈极显著负相关；子粒百粒重与总可滴定酸含量呈极显著正相关，与总可溶性固形物含量呈极显著负相关；总可溶性固形物含量与总可滴定酸含量呈极显著负相关。所测指标在果实发育过程中，两两均呈显著或极显著正（或负）相关。

3 小结

果实生长发育的结果是体积的增大[10]，果实体积的大小主要取决于果实的细胞数量和细胞体积，增大果实细胞的分裂能力、提高果实细胞体积的膨大度将使果实体积增加[11]。试验通过对泰山红石榴的结果情况进行统计，发现石榴存在二茬花、三茬花，其果实二茬果、三茬果的发育期较头茬花短，同期采收的果实成熟度基本一致，甚至较头茬花发育快，但其果实个头往往较头茬花小，子粒也较少，其发育过程可能受果树内部激素调控，其发育调控机理尚需下一步探究。生产中三茬花及以后的花蕾一般在坐果前及时疏除，以控制树体养分，保证泰山红头茬果正常发育；对二茬果可适当保留。

泰山红石榴果实生长发育相关性分析结果表明，果实体积与果实单果重、子粒百粒重、总可滴定酸含量呈极显著正相关，果实直径日均增长量与总可溶性固形物含量呈显著正相关，生产中可依据发育指标的相关性对某一特定指标实施测定，进而由该相关性推断其他指标的发育水平；也可根据发育指标在果实发育高峰期前增施叶面肥或追肥，以获得最大养分利用效率，提高果品生产水平。

综上所述，泰山红石榴在整个生长发育期内出现3次生長发育高峰，分别为花后4周（幼果期）、花后13周（果实膨大期）和花后19周（子粒着色期），前2次果实生长发育高峰出现前可追施氮、磷、钾复合肥，以促进果实细胞分裂；到19周前可追施磷、钾肥，以促进子粒及果皮着色。

参考文献：

[1] 李保印.石榴[M].北京：中国林业出版社，2004.3-4.

[2] 韩玲玲，苑兆和，冯立娟，等.不同石榴品种果实成熟期酚类物质组分与含量分析[J].果树学报，2013，30（1）：99-104.

[3] SELCUK N，ERKAN M. Changes in antioxidant activity and postharvest quality of sweet pomegranates cv. Hicrannar under modified atmosphere packaging[J].Postharvest Biology and Technology，2014，92（1）：29-36.

[4] SELCUK N，ERKAN M. Changes in phenolic compounds and antioxidant activity of sour-sweet pomegranates cv. ‘Hicaznar during long-term storage under modified atmosphere packaging[J].Postharvest Biology and Technology，2015，109（9）：30-39.

[5] 梁 俊，李建科，赵 伟，等.石榴皮多酚体外抗脂质过氧化作用研究[J].食品与生物技术学报，2012，31（2）：159-165.

[6] 赵艳红，李建科，李国荣.石榴皮多酚纯化及其抗氧化活性表征[J].食品科学，2010，31（11）：31-37.

[7] 蔡 霞，刘 悦，张芳芳，等.石榴的化学成分与质量控制研究进展[J].世界科学技术-中医药现代化，2014，16（1）：123-129.

[8] 王彩云.石榴叶多酚的提取富集工艺及其药理作用研究[D].北京：北京林业大学，2013.

[9] 张宪政，陈风玉，王荣富.植物生理学实验技术[M].沈阳：辽宁科学技术出版社，1994.

[10] 王春飞，郁松林，肖年湘，等.果树果实生长发育细胞学研究进展[J].中国农学通报，2007，23（7）：386-390.

[11] TAKEO HARADA，WAKAKO KURAHASHI，MASUMI YANAI，et al. Involvement of cell proliferation and cell enlargement in increasing the fruit size of Malus species[J].Scientia Horticulturae，2005，105（4）：447-456.