转座元件在植物生长发育中的作用

王姗姗

摘要 转座元件依据转座机制通常分为反转座子和DNA转座子2类。将关于反转座子、DNA转座子对于基因表达和植物生长发育的影响的研究进行总结，发现转座元件主要通过以下4种方式影响基因表达：第一，通过插入基因内部，破坏基因的完整结构从而使基因失活，如插入到基因的外显子、内含子及5′UTR区；第二，通过插入到基因的调控区而影响基因的表达水平，包括插入到基因的启动子、增强子、衰减子区，或为基因表达提供新的启动子或cis作用位点作为增强子；第三，通过一系列表观遗传机制影响基因的表达，如DNA甲基化及SiRNA；第四，通过染色体重组、基因复制、基因丢失等机制影响基因的拷贝数及表达水平，甚至产生新的基因。

关键词 转座元件；基因表达；表型；植物生长发育

中图分类号 Q943.2 文献标识码 A 文章编号 1007-5739（2017）09-0142-05

Abstract Transposable elements（TEs） are generally classified to retrotransposons and DNA transposons based on their mechanism of transpos-ition.The influence of retrotransposons and DNA transposons on the gene expression and plant growth and development was summarized，we found that TEs could influence gene expression by four ways.First，TE insertions within extrons，introns，or 5′-UTR region of genes，can disrupt the gene，induce gene inactivation.Second，TE insertions within regulatory regions may affect the level of gene expression，including promoters，enchancer，or repressor.TE insertions near gene also may provide novel promoter，or cis-acting sites behaving as enhancers，which can lead to new expression patterns.Third，TE insertions near gene can influence regulation of gene expression through a variety of epigenetic mechanisms，such as DNA methylation，or SiRNA.Forth，TE insertions may affect the expansion and contraction in numbers of genes，gene expression，or generate novel genes through chromosomal rearrangements，gene duolication，or gene loss.

Key words transposable elements；gene expression；phenotypic variation；growth and development of plants

转座元件（Transposable elements）依据其转座机制主要可以分为反转座子（ClassⅠ）、DNA转座子（ClassⅡ），是在大部分真核生物中都广泛存在、含量丰富的可移动DNA序列，曾一度被认为是“垃圾DNA”，但现代研究表明转座元件对于基因和基因组进化具有重要影响，是物种进化的重要推动力[1-2]。转座元件作为基因组的重要组成部分，同样是目前为止植物基因组中的最大可动部分，其数量的或扩张或缩减的波动，可造成甚至是相近物种基因组组成的显著不同，而转座元件的激活同样也可造成基因表达和功能的系列变化，这些基因或与植物的生殖生长相关，或与植物的胁迫应答相关[3]。

1 反转座子在植物生长发育中的作用

反转座子通过RNA介导的“复制-粘贴”机制实现转座，这类转座子通过RNA聚合酶Ⅱ将转座元件转录为mRNA，再经由反转录酶反转录为cDNA，最后通过整合酶（INT）插入到基因组中的新位点，产生新的拷贝[4]。反转座子包含LTR反转座子和非LTR反转座子，其中LTR反转座子具有Copia和Gypsy2等2个亚族，而非LTR反转座子则主要包括长散在元件（LINEs）和短散在元件（SINEs）[5]。反转座子的转座激活，不单可以产生新的拷贝，对基因组的扩张有重要意义，而且可以通过系列遗传或表观遗传机制影响到临近基因的表达。

1.1 反转座子引起基因失活

反转座子造成的表型改变最基础、最简单的类型就是通过破坏原有的基因表达。在大豆中，2个同源基因GmphyA1和GmphyA2可以编码光敏色素A，对植物的光周期敏感性具有重要作用。在光周期非敏感的株系中，GmphyA2基因由于一个Copia类反转座子SORE-1插入到第1个外显子中导致其失活。SORE-1同Sto-4、BARE -1、RIRE1具有序列同源性，具有转录活性，并且其转录活性受表观遗传机制所抑制。SORE-1在大豆基因组中具有同源序列，但大部分處于沉默状态[6]。高分子量谷蛋白的含量同面粉的加工品质息息相关，经研究发现编码高分子谷蛋白亚基（HMW-GS）的Glue-1基因位于小麦1号染色体的长臂端，在六倍体小麦品种中，有一个位于1A染色体的Glu-1y基因处于沉默状态，不编码蛋白质。经序列比对发现，其具有长8 kb的插入序列。插入序列经分析，其两端具有5 bp的TSD序列和逾500 bp的LTR序列，经阅读框的分析，鉴定为Copia反转座子[7]。

高等植物果实发育一般需要授粉和受精刺激花的细胞分裂，一些情况下，单性结实发育过程不需要授粉和受精。单性结实的果实一般不含有种子，具有较高的商业价值。一些苹果突变品种因只产生无花瓣花朵易于形成单性结实果实而出名，经遗传学分析发现这一现象受MdPI基因控制。MdPI基因编码MADS-box转录因子，在花瓣和心皮中高度表达，在花萼、叶片、花梗、子房和果实中均不表达。在单性结实品种Rae Ime中，一个长为9 332 bp、结构完整的LTR反转座子插入到了基因的第4个内含子，而使基因不表達，导致花瓣和心皮消失，花萼和花柱数量增多，果实无籽[8]。类黄酮是一种在高等植物中广泛存在的次生代谢产物，与植物的色素累积紧密相关。一个水稻的金色外壳和茎节间的突变体（gh1）呈现红褐色的累积，研究表明这一表型是由于查尔酮异构酶基因（OsCHI）的突变导致。在gh1突变体中，一个Dasheng反转座子插入到OsCHI基因的 5′UTR区，导致 OsCHI不表达，使gh1突变体一旦暴露在阳光下，便呈现出金色的外壳和茎节间。经检测gh1突变体金色外壳中类黄酮含量是野生型的3倍[9]。

1.2 反转座子导致表达水平的改变

反转座子不但可以通过破坏基因结构，使基因丧失功能，同样可以通过调控其表达水平，改变其表达模式，实现其表型的改变。反转座子可以增强基因的表达来影响植物的表型，这一现象在玉米驯化过程中得到了呈现。有5个基因在形成玉米同其近缘野生种形态差异的过程中功不可没，其中一个便是tb1基因[10]。tb1基因编码系列TCP家族转录调控子，起着抑制分蘖的作用[11]。玉米中tb1基因的过表达使其相对于野生种具有较少的分枝，而tb1基因的过表达则是由于tb1基因上游60 kb处起增强子作用的反转座子Hopscotch引起[12]。西西里亚血橙因为其丰富的营养成分长久以来被认为和心血管健康相关，深受消费者喜爱，其形成机制也深受关注[13-14]。Eugenio Butelli等发现LTR转座子Rider插入到了一个MYB转录因子Ruby基因的上游而导致了血橙的形成。普通橙子Navalina中虽然具有Ruby基因，但是在果肉中并不表达，血橙Tarocco中不但具有Ruby 基因，并且在Ruby基因的上游插入了一个LTR反转座子Rider，这一LTR反转座子为Ruby基因提供了新的启动子，促使其在果肉中表达，呈现出显著的红色[15]。

1.3 反转座子导致基因表观遗传修饰改变

反转座子可以通过改变染色质的修饰来改变基因的表达水平，反转座子通常处于高度甲基化的状态而抑制其转录活性，如果这种甲基化修饰状态延伸至临近的基因，则会导致基因表达水平的降低。DDM1突变背景下的拟南芥通过重复自交形成了BNS突变体。BNS突变体主要表现为枝短、株矮、花紧凑。研究表明，这一表型的形成主要是因为编码后期促进复合物13（APC13）的BNS基因沉默，而BNS基因沉默则是由基因的超甲基化引起，这与有DDM1突变在其他基因组区域所引起的低甲基化完全相反。BNS基因反常的超甲基化是由其侧翼序列散布的LINE反转座子引起[16]。转座子导致的表观遗传修饰不仅可以造成基因表达水平的降低，也可以提高基因的表达水平。在拟南芥中，FWA位点上游的SINE反转座子因为DNA甲基化一般处于沉默状态，也保证了下游的FWA基因在营养器官不表达，但在拟南芥中突变体中，SINE发生了去甲基化，使下游的FWA基因转录表达，进而导致拟南芥晚花[17-18]。

1.4 反转座子引起基因复制与重组

反转座子通过转座复制可以产生新的拷贝，在其转座的过程中同样可以由于其携带基因进而导致基因拷贝数的增加。SUN基因是一个控制西红柿形状的主要基因，编码系列IQ67结构域蛋白。在圆形西红柿LA1589中只在10号染色体上存在一个SUN基因拷贝，而在长形西红柿Sun1642中除位于10号染色体的拷贝外，在7号染色体同样具有一个拷贝。SUN基因的复制主要是由于LTR反转座子Rider插入介导的[19]。转座子转座可以导致基因拷贝的增加，在百喜草中同样可以得到体现。单性生殖是一种通过种子的无性生殖模式，可以给农业发展提供无限希望[20]。在单性和双性百喜草生殖器官中，一些序列的表达水平呈现显著差异，这其中就包括N17和N22，通过对N17和N22进行序列分析，发现N17和N22和LTR反转座子具有序列同源性，并且含有一段可编码蛋白质的序列，而且这一序列和单性生殖发育相关。通过比较单性和双性植株基因组发现，双性植株中N17和N22的拷贝数显著增多[21]。

2 DNA转座子在植物生长发育中的作用

DNA转座子通过DNA介导的“剪切-粘贴”机制实现转座，主要包括hAT、CACTA和Mutator类元件（MULE）等亚族，也包括非自主元件MITEs[5]。由于其转座机制，DNA转座子一般情况下只发生位置的移动，并不涉及拷贝数的增加及基因组的扩张，但由其转座激活可以产生一系列的遗传及表观遗传变异，包括基因修饰、基因删除及基因表达模式的改变，甚至是产生新的基因。

2.1 DNA转座子引起的基因失活

DNA转座子由于其转座能力，可以通过插入到基因内部引起基因失活。最典型的例子是非自主DNA转座子Dissociation（Ds）插入到编码花青素生物合成所需酶的C位点，导致玉米粒色的不稳定性[22]。Ds插入基因C使其失活，导致黄色的籽粒具有无色的胚乳。当自主DNA转座子Activator（Ac）存在时，Ds可以在C位点移除，使基因C恢复其原有的功能，进而导致籽粒为紫色且胚乳也有着色[23]。当Ds的移除发生在生殖细胞中，整个籽粒都呈现紫色；当Ds的移除发生在体细胞中，籽粒则出现紫色的斑点；紫色斑点的大小和密度则同Ds移除的时间点和频率相关[24]。孟德尔在研究遗传定律的过程中，首先描述的性状便是豌豆的粒形，即圆粒和皱粒[25]。Bhattacharyya等研究发现控制这一性状的是可以编码支链淀粉酶（SBEI）的r（rugosus）位点。在rr系豌豆中，由于Ac/Ds家族的DNA转座子插入到了SBEI的外显子中，导致其失活，使籽粒中的淀粉含量减少、蔗糖含量增加，迫使籽粒对渗透压的改变做出应对进而形成皱粒[26]。在一些高油脂酸的突变体中，由于MITE类转座子插入到了FAD2基因中，导致移码突变，进而导致油脂酸的含量过高[27]。在玉米中发现一个MITE类转座子插入到同木质素单体聚合相关的ZmPox3基因的第2个外显子中，导致ZmPox3突变基因只能编码部分蛋白片段，而缺失了重要的功能位点，使ZmPox3过氧化物酶的活性降低，而其活性降低同植物细胞壁的可消化性呈负相关，因而增强了玉米的可消化性[28]。

DNA转座子的插入不仅能够对各种营养物质基因造成影响，同样也会造成花色等表型的改变。一些牵牛花呈现不稳定的白色，或者是多样的白花具有深色斑点，经研究发现其形成机制是由于一个长3.9 kb的Ac/Ds家族的DNA转座子Tip-100插入到了编码查尔酮合成酶基因CHS-D的内含子区，导致其在花冠中很少表达[29]。在不同品系中虽然花斑形成的时间点和频率各不相同，但其形成机制是相同的，只有稳定的白花是由于2个Tip-100拷贝插入到了CHS-D基因内部[30]。DNA转座子插入到一些转录调控因子中使其失活同样可以导致植物表型的改变。植物花青素累积的调控因子包括R2R3-MYB结构域、bHLH结构域和保守的WD40重复，它们之间的相互作用决定了花青素合成系列基因的表达[31-34]。圆叶牵牛花的ivs突变体中，Ac/Ds家族的DNA转座子Tip-100插入到了编码bHLH转录调控因子的bHLH2基因的第7个外显子中，导致一些花朵花青素生物合成相关基因表达下降，其中植物花色晚期合成基因（LBGs）DFR和ANS几乎不表达，而早期合成基因（EBGs）黄酮类生物合成相关基因则不受影响[35]。DNA转座子插入bHLH2基因中还导致ivs突变体中象牙色种皮中原花色素的累积减少，种子毛状体变短、变细，数量减少[36]。DNA转座子的插入不仅能够造成花色，同样也会对一些代谢产物合成基因造成影响。

2.2 DNA转座子导致基因表达水平的改变

DNA转座子因其转座能力，不仅能够引起基因的插入突变，同样也可以导致基因表达水平的改变。Pr基因是一个R2R3 MYB转录因子，并且具有组织特异性，在紫色花椰菜中一个Harbinger DNA 转座子插入到Pr基因的上游调控区使其启动子的活性增强导致Pr基因表达上升，进而导致一个bHLH转录因子和一系列花青素结构基因的激活，包括编码类黄酮-3-羟化酶、黄烷酮醇-4-还原酶和白色花色素双加氧酶的基因，最终导致紫色花椰菜中色素的异常积累[37]。葡萄藤突变种RRM相对于正常品种Carignan果实过度密集和花期延迟的特点。研究发现在RRM花序中，由于一个DNA转座子Hatvine-rrm插入到与拟南芥TFL1具有同源性的VvTFL1A基因的啟动子区，导致顺式作用元件的激活，进而引起VvTFLA基因的过度表达[38]。在玉米的白化苗中，非自主性DNA转座子Mu1插入到了基因hcf106的5′端，导致叶绿素合成受阻，而出现白化这一致死性状。然而当Mu1两端TIR序列被高度甲基化修饰而失去转座活性时，已失活的DNA转座子可作为启动子促进hcf106表达，使植株恢复原来的性状[39]。

DNA转座子除了能在转录水平影响基因的表达，还可以通过改变剪接在转录后水平影响基因的表达。在大豆中，CACTA转座子Tgm-Express1插入到了黄烷酮-3-羟化酶的第2个内含子中，改变剪接模式，进而导致紫花转变为粉花[40]。高粱籽粒外皮红色色素的累积受基因Y控制，Y基因主要编码MYB转录因子。在突变体y-cs中，由于一个长23 018 bp的CACTA转座子Cs1插入到Y基因的第2个内含子中，造成基因的错误剪接，导致高粱籽粒的外色呈现斑纹状[41]。

2.3 DNA转座子通过表观遗传机制造成基因表达的改变

DNA转座子作为基因组中的重复序列自身受到一系列的表观遗传调控，包括DNA甲基化修饰和组蛋白修饰，并且还可以产生大量的siRNA。这些表观遗传调控都可能影响到临近的基因，而导致基因表达水平的改变。甜瓜中的CmWIP1基因编码C2H2锌指转录因子，在心皮原始细胞中表达，具有抑制雌性器官发育的作用。hAT家族的DNA转座子插入到CmWIP1基因的下游，并且将甲基化修饰延伸到基因的启动子区，使基因的表达降低，导致在雄花转变为雌花[42]。水稻中，位于编码 B3 DNA结合结构域蛋白的基因RAV6 5′端的MITE的超甲基化导致了基因RAV6的异常表达，使植株具有较大的叶夹角、较小的籽粒[43]。许多转座元件都可产生大量的siRNAs，用来调控基因的表达，这其中便包括MITEs。在水稻中对由DCL3a（Dicer-like 3a）产生的siRNAs进行分析发现，这些siRNAs中82%都由MITEs产生，并且这些siRNAs能够影响附近基因的表达，改变水稻的农艺性状，如植株矮小。降低由DCL3a产生的siRNAs含量能够显著提高临近基因的表达，影响植物体内赤霉素含量的动态平衡，进而影响植株的高度和叶夹角[44]。

2.4 DNA转座子引起的基因丢失、重组及新基因形成

日本牵牛花中，En/Spm转座子Tpn插入到花同源异型基因DUPLICATED（DP）的第2个内含子中，并在切除过程中导致部分Tpn转座子和DP基因的缺失，最终导致牵牛花的生殖器官发育成花器官（花瓣和萼片），而形成双层牵牛花[45]。金鱼草中的niv基因编码查尔酮合成酶（CHS），参与花青素的生物合成，对于植物的花色具有重要作用[46]。在HAM5突变系中，有2个Tam3 DNA转座子反向插入到了niv基因的上下游，且这2个反向插入的Tam3转座子容易形成环状，影响各种转录调控因子行使作用，造成niv基因的表达降低，最终导致HAM5突变系的花瓣为白色[47-48]。DNA转座子引起的基因重组在玉米中也有体现。玉米籽粒外皮红色的累积受一个编码Myb类转录调控因子的P1基因控制。2个反向Ac转座子分别位于P1基因的下游，和与P1基因同源的P2基因的内含子区，当反向Ac转座子间发生转座时，可以造成部分基因序列的删除和重组，而形成了一个新的基因P-oo，改变了玉米籽粒外皮的颜色，呈现橙色[49]。转座子因为其自我转座的功能，在基因组中可以长久存在，而且转座子可以编码具有DNA结合区域的转座酶，使转座子可以具有一定的转录因子功能，调节植物的生长发育。转座子经过分子驯化，逐步具有稳定的生物功能，提升植株的适应性。玉米中的MUSTANG（MUG）基因，便是起源于Mutator类转座子，并在玉米生长发育中起着重要作用，MUG基因的突变将会导致植株矮小、花期推迟、花的非正常发育和受精减少[50]。

基因表达的模式依赖于其离增强子或衰减子的远近，由于DNA转座子的移动而导致基因移动到一个新的染色体背景下可能会改变基因的表达调控。转座子捕获及移动基因或基因片段（更常发生）的现象并不少见，而且对于基因的进化也十分重要。水稻中的3 000个Pack-MULEs已经移动了1 000多个基因的片段，虽然大部分可能是无功能的假基因，然而这里面的许多基因片段是表达的，并表现出鲜明的与功能相关的选择性特征[51]。

3 结语

转座元件作为真核生物基因组的重要组成部分，能够引起大量的遗传变异和表观遗传变异，并且对于植物的生长发育过程起着重要作用。综合来看，转座元件引起遗传变异和表观遗传变异的机制主要分为以下几类：第一，通过插入基因内部，破坏基因的完整结构从而使基因失活，如插入到基因的外显子、内含子、5′UTR区；第二，通过插入到基因的调控区而影响基因的表达水平，包括插入到基因的启动子、增强子、衰减子区，或为基因表达提供新的启动子或cis作用位点作为增强子；第三，通过表观遗传机制影响基因的表达，如DNA甲基化、SiRNA；第四，通过基因重组、基因捕获、基因复制、基因丢失等机制影响基因的拷贝数及表达水平，甚至产生新的基因。

本文从现今研究较多的反转座子和DNA转座子，分别叙述了其在植物生长发育过程中的作用，但有些由转座元件导致的基因进化，并不是有某一单一类型的转座元件的插入导致的，而是由多种元件的多次插入所导致。Kawase等通过对431个糯性和非糯性谷子品种进行检测发现，由于转座子的插入导致颗粒淀粉合成酶基因GBSS1功能减弱或丧失功能，导致这一品种含有较少的直链淀粉。在这些不同的品种中插入的转座子具有不同的类型，包含Ⅰ类元件和Ⅱ类元件，并且至少产生4种等位基因[52]。因此，研究转座元件对植物生长发育的影响时，应从多角度进行分析。

转座元件通过其转座激活能够影响临近基因的表达，进而影响植物的正常发育，除了能够推进基因进化外，转座元件的转座激活同样具有一定的毒害作用。为了避免这种毒害作用，或者将这种毒害作用降到最低，在一般情况下，转座元件处于沉默状态，只有经过一定的刺激才能被激活而實现转座。因此，了解转座元件沉默和激活的分子机制，探寻可引起转座元件激活的各种外界条件同样重要。

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