脱落酸在植物抗镉胁迫中的作用

王博++王林燕++戴灵豪

摘要 镉（Cd）作为环境中广泛分布且具有潜在毒害作用的重金属污染物之一，易被植物吸收、富集并引起中毒，例如植物生长发育和光合作用受到抑制，叶片黄化和细胞死亡等，严重情况下还会导致死亡。因此，缓解植物Cd胁迫的研究尤为重要。脱落酸作为一种植物胁迫激素，能通过调控植物生长、降低Cd吸收量等在植物抗Cd胁迫应答反应中发挥重要作用。本文综述了脱落酸在Cd诱导的植物胁迫中所发挥的作用及其在缓解Cd毒性作用中的潜在机理。

关键词 镉胁迫；脱落酸；缓解作用；植物

中图分类号 S482.8 文献标识码 A 文章编号 1007-5739（2017）08-0180-02

Roles of Abscisic Acid in Resistance to Cadmium Stress of Plants

WANG Bo WANG Lin-yan DAI Ling-hao

（School Public Research Platform，Zhejiang Chinese Medical University，Hangzhou Zhejiang 310053）

Abstract As a widespread and potentially toxic environmental pollutant，cadmium is easily taken up and absorbed by plants，which results in toxicity symptoms，including growth and photosynthesis retardation，leaf chlorosis，cell apoptosis，even plant death. So it is important to research how to alleviate Cd toxicity in plant. As a antistress hormone，abscisic acid can regulate growth and development of the plant and decrease Cd accumulation. This article reviewed the influence of ABA on stress in plants and potential regulation mechanism for alleviating Cd toxicity.

Key words cadmium stress；abscisic acid；regulation mechanism；plants

Cd是環境中广泛存在且具有潜在毒害作用的重金属污染物之一。Cd胁迫会引起植物生理、生化及分子水平上的改变，导致植物中毒甚至死亡。进一步研究表明，Cd能影响植物的生长发育[1]，导致活性氧大量积累并引发植物的氧化胁迫[2-3]，能改变植物体内相关酶的表达量和活性[4]；此外，还会影响植物的气孔开闭[5]、营养吸收[6]和光合作用[7]，并导致基因组稳定性变差等[8]。因此，探究如何缓解植物Cd胁迫以及降低植物Cd积累成为了研究的重点。目前，有研究表明，某些外源物质能够有效改善重金属胁迫下植物的生长发育状况，甚至还能降低植物中重金属的含量，这些物质包括水杨酸、脱落酸、一氧化氮和硅等[9-10]。

本文总结了外源脱落酸对Cd胁迫植物的缓解作用，并讨论了脱落酸在缓解植物Cd胁迫中可能的机理，为今后探究关于缓解植物Cd胁迫提供一定的理论基础。

1 脱落酸缓解植物镉胁迫及其可能的机理

外源脱落酸能作用于多种植物并通过不同方面增强植株的Cd耐受性。因此，以Cd对植物不同方面的毒害作用为切入点，归纳总结了外源脱落酸对这些方面的缓解作用，并对脱落酸缓解Cd毒性作用的可能机理进行了讨论。

在探究脱落酸缓解植物重金属胁迫作用机理时，离不开对其受体和信号途径的了解。ABA受体是感受和传递信号的开始，在众多受体中推测与植物抗重金属胁迫有关的受体有以下几类。其中，ChlH/ABAR是位于植物细胞质体/叶绿体中的镁离子螯合酶H亚基，它能催化细胞叶绿素的合成。Shen等在拟南芥中同样发现该蛋白并证实它可作为受体蛋白调控ABA信号应答反应[11-12]。此外，在拟南芥中发一种脱落酸结合膜蛋白受体GCR2，该受体能够与脱落酸结合激活下游响应元件，从而控制叶片气孔开闭和植物生长[13]。另外，发现一种G蛋白偶联受体，它对于控制植物体种子萌发、幼苗生长和ABA诱导的气孔关闭有一定关系[14]。范士凯[15]通过研究拟南芥发现，SnRK2.2和SnRK2.3是ABA信号途径中的关键蛋白激酶，控制植物对ABA的响应。与正常植株相比，外源ABA对双突变体Cd含量的影响明显减弱，因而进一步证实植物对Cd吸收抑制可能与ABA信号功能有关。

1.1 脱落酸对镉胁迫植物农艺学性状的影响

农艺性状是直观衡量植物长势优劣的重要特征。孙仲秧[16]研究表明，外源脱落酸处理能够缓解Cd胁迫下水稻地上和地下部分鲜重的下降，同时降低幼苗萎黄程度。研究拟南芥发现，低浓度ABA（0.1～0.5 μmol/L）可以有效改善植株生长不良的状况，缓解Cd毒害引起的叶片黄化；同样发现，外源ABA预处理能够缓解绿豆中重金属Cd对根的抑制作用，显著增强不定根的数量和鲜重[15]。

1.2 脱落酸对镉胁迫植物光合作用的影响及其机理

光合作用是绿色植物生物量积累的重要生理过程，同时也是衡量植物生长状况的重要指标。研究表明，施加外源脱落酸能够明显缓解Cd胁迫下水稻和菹草叶片中叶绿素含量的下降[17]。脱落酸处理同样增加Cd胁迫下小麦叶片叶绿素含量及其光合速率[18]。此外，有研究表明，蚕豆幼苗在50 mg/L Cd胁迫下，施加ABA比没有ABA的植株光合速率甚至提高82.5%。

1.3 脱落酸对镉胁迫植物镉含量的影响及其机理

外源脱落酸能够降低部分植物对Cd的吸收作用，并且能改变Cd在植株不同部位的分布情况来加强其对Cd的耐受性[19]。例如对水稻进行Cd处理后，水稻根和地上部分Cd积累量显著增加，而脱落酸预处理导致根部和地上部分Cd含量均下降。进一步研究表明，ABA对水稻地上部分Cd积累的降低作用较强[16]。研究拟南芥发现，ABA可显著降低植物根系对Cd的吸收能力，减少植株内的Cd含量，促进植物生长[15]。同样，ABA可降低不结球白菜（Brassicacampestriss sp.chinensis L.）Cd向地上部分的转运能力，从而减少不结球白菜地上部分Cd含量[20]。Hsu等[21]还在水稻（O. sativa）中发现，外源ABA能有效减少植株中Cd含量是由于ABA能通过降低植物蒸腾速率来减少Cd的转运[21]。

1.4 脱落酸对镉胁迫植物抗氧化作用的影响及其机理

植物在正常生理代谢过程中会产生活性氧从而對植物造成毒害作用，植物含多种抗氧化酶，如SOD、POD等，它们对于清除植物体内自由基和维持植物体内氧化平衡至关重要。虽然低浓度Cd会使SOD活性增高，从而有效清除自由基来维持植株体内ROS的动态平衡，但当镉浓度持续上升时，这种平衡会被打破，最终导致细胞内活性氧ROS急剧增加。外源脱落酸对植物抗氧化作用的影响表现在2个方面：首先它能诱导抗氧化基因的表达，其次能促进植物体内氧化酶活性。有研究表明，ABA能诱导玉米MnSod、Cu/ZnSod基因的表达。Jiang研究发现，ABA能显著提高玉米叶片中Cat1、APX、GR1的转录水平[22]。另有研究也表明，外源ABA还能增强玉米幼苗、水稻、大麦、小麦和菹草（Potamogen crispus）中抗氧化酶SOD、POD和CAT等活性[23]，从而提高对镉胁迫抗性。另外，ABA可以通过调节H2O2间接调节细胞膜上的钙离子通道，从而限制Cd进入细胞[24]。

1.5 脱落酸对镉胁迫植物内源脱落酸含量的调节

外部环境中的镉胁迫可调节植物内源ABA的合成和积累，从而进一步发挥抗胁迫作用。例如用Cd短时间处理西红柿块茎能提高内源脱落酸浓度[25]；在水稻叶片[26]、香蒲（Typha latifolia）、芦苇（Phragmites australis）和柑橘（Citrus）[27]中同样发现，Cd处理能提高植株内源脱落酸的含量。同时研究发现，Cd胁迫下调节内源ABA的合成与稻秧Cd耐受性相关，例如水稻Cd耐受品系较镉敏感性品系在相同Cd胁迫下，耐受性品系ABA增加量更为明显。

在脱落酸合成过程中，9-顺式-环氧类胡萝卜素加双氧酶（NCED）的作用极其关键[28]，而ABA自身又调控包含NCED在内的一系列ABA合成的酶系的活性。当植株受到Cd刺激后，镉离子能够结合一些非特异性的膜大分子功能基团，诱导其结构和功能的改变，这些改变可间接影响钙依赖蛋白激酶和磷酸化酶的活性，随后激酶-磷酸化酶级联反应调节如NCED的转录，随后伴随着ABA的合成和浓度的上升。同样，当外源ABA处理植株后，高浓度ABA能够通过与Cd相同的途径刺激ROS，同时激活NCED。因此，通过外源脱落酸提高植物抗镉胁迫的一个重要原因是外源脱落酸增加了植株内源脱落酸含量。有研究表明，当施加外源ABA后，小麦叶片中ABA含量急剧增加，其含量增加近11倍[29]；甘蔗、小麦籽粒也发现有同样的效果[30-31]。

1.6 脱落酸对镉胁迫植物蒸腾作用的调节

根是植物吸收水分和营养的重要器官，根系吸水能力的强弱关系到植物体生命活力，外源ABA通过提高Cd胁迫下脯氨酸含量以及可溶性糖等渗透调节物质，致使根系活力增强，从而增强了吸水能力，增加了Cd胁迫能力[17]。

由于Cd的分配比例与蒸腾速率成正相关，ABA可通过抑制蒸腾速率调节植株内镉的分配；此外，ABA协同Ca2+、NO、H2O2等多种信号分子，通过降低气孔导度最终诱导气孔关闭[20]。

1.7 脱落酸对镉胁迫植物特异性蛋白合成的调节

植物应对重金属胁迫涉及重金属螯合机理和激素信号途径。当植物细胞遭受Cd胁迫时，外源ABA能诱导PCS1基因转录水平、植物螯合肽合成酶PCS活性，从而促进植物螯合肽大量合成并螯合金属离子发挥解毒作用[25]。如马铃薯在Cd或ABA处理下，StPCS1基因转录水平上升，最终促进根系中肽合成酶、ABA的表达[32]，而植株内源ABA则反过来维持StPCS1基因转录水平的上升和PCS含量。

外源ABA能够间接调节半胱氨酸的合成，从而适应和保护Cd胁迫下的植物[33]。此外，ABA可诱导Cd胁迫下ASR5和 HVA22蛋白的表达，从而间接抑制细胞的程序性死亡，调节胁迫细胞的囊泡转运，提高植物的抗逆性。另外，某些可溶性蛋白还可以与Cd形成Cd结合蛋白（Cd-BP），从而降低Cd毒性[34]。最近发现，IRT1是植物吸收镉的主要通道之一，ABA可通过抑制IRT1活性降低植物对镉的吸收[35]。

2 展望

Cd对植物的毒害作用具有广泛性、复杂性。目前，大量科学研究已经确认脱落酸处理能够缓解植物Cd毒害作用。尽管目前研究脱落酸在缓解Cd胁迫上取得了长足进展，然而在机理方面依然存在许多空缺值得进一步探究。例如，脱落酸影响植物体内重金属含量，是否与金属转运蛋白有关。此外，对于同一种植物在何种时间段以何种方式和何种浓度进行脱落酸预处理能够更好地缓解Cd胁迫？众所周知，在缓解植物Cd胁迫中水杨酸也同样发挥作用，而脱落酸是否协同水杨酸或其他一些植物激素共同作用来影响植物对镉的吸收和转运？虽然脱落酸作为一种植物激素具有安全、经济和高效的特点，然而在实际的农业生产中很少应用。随着目前分子生物学的异军突起，应用基因和蛋白质组学去探究其分子机理依然是未来工作的重点，并通过分子生物学和基因工程手段进一步筛选出和脱落酸相关的基因表达来提高植株的重金属耐受性。

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