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外源脂肪酸对辣椒生长及根际土壤环境的影响

2017-06-06张福建吴超群吴才君杨有新

浙江农业学报 2017年5期
关键词:棕榈油酸根际

张福建,陈 昱,吴超群,肖 晨,吴才君,杨有新

(江西农业大学 农学院,江西 南昌 330045)

外源脂肪酸对辣椒生长及根际土壤环境的影响

张福建,陈 昱,吴超群,肖 晨,吴才君*,杨有新*

(江西农业大学 农学院,江西 南昌 330045)

为探讨外源棕榈酸和油酸对辣椒生长发育、根际土壤微生物数量及酶活性的影响。采用盆栽试验,设置棕榈酸处理、油酸处理和对照处理(不加任何脂肪酸),研究脂肪酸对辣椒生长发育、土壤酶活性及微生物的影响。结果表明,添加棕榈酸和油酸可促进辣椒的生长发育,提高光合作用,有利于改善根际土壤环境。其中,棕榈酸处理对辣椒生长的促进效果最为显著,辣椒株高、茎粗、生物量和光合作用较对照存在显著性差异。同时,棕榈酸和油酸处理均增加了辣椒根际土壤放线菌和细菌数量,降低了真菌数量,提高了多酚氧化酶、脲酶和蔗糖酶活性,且两处理根际土壤pH值显著升高,电导率显著降低。可见,在栽培辣椒的土壤中添加棕榈酸和油酸有助于促进辣椒的生长及根际土壤环境的改善。

辣椒;棕榈酸;油酸;生长发育;微生物量;土壤酶

植物在自然界生长难免会受到各种逆境胁迫,产生一系列的生理生化问题,使植株生长发育不良、光合速率下降、病虫害加重、产量品质降低,影响着农业的可持续发展[1]。辣椒(CapsicumannuumL.)为茄科1年生或有限多年生植物,在中国各地广泛栽培。据统计,近年来中国辣椒种植面积约为150万~200万hm2,占全国蔬菜总种植面积的8%~10%,已成为第一大蔬菜经济作物[2]。但随着辣椒种植面积不断扩大,干旱、盐害、连作障碍等生物和非生物胁迫问题日益突出,已成为限制辣椒增产的严重障碍。合理的间作、套作、伴生以及对土壤的改良能够改善土壤环境,提高植物抗性,促进植物生长[3]。据报道,在土壤中添加植物源物质,可以有效缓解连作障碍。如脂肪酸类物质在抗菌特性方面具有较好的效果。研究表明,连作土壤添加棕榈酸和油酸能够抑制番茄枯萎和黄瓜炭疽病菌生长,抑制链球菌、葡萄球菌等细菌的活性,进而促进黄瓜和番茄幼苗的生长[4-5]。在连作盐碱土中添加棕榈酸和油酸可以降低黄瓜体内Na和Cu的含量,减少盐胁迫对植株的伤害[6]。此外,脂肪酸在提高植物抗性以及诱导拮抗菌方面也发挥着重要作用,外源脂肪酸可提高盐胁迫下大麦根中液泡膜磷脂和糖脂含量,增强膜结合酶活性,从而提高大麦的耐盐性[7]。尹玉玲等[8]通过模拟茄子根系分泌物成分棕榈酸和豆蔻酸,证实这2种物质处理能够诱导拮抗菌的产生,抑制茄子根际土壤黄萎菌的增殖,提高茄子的抗性,从而降低黄萎病的发病率。适宜浓度的外源棕榈酸处理可有效防治西瓜连作导致的枯萎病,促进西瓜的生长发育和产量的提高[9]。

目前,天然脂肪酸在促进辣椒生长发育以及提高辣椒产量方面的研究尚未报道。因此,本试验以辣椒为研究材料,通过盆栽试验探讨了棕榈酸和油酸对辣椒生长发育、根际土壤微生物量及酶活性的影响,在为今后施用外源脂肪酸,提高辣椒抗逆能力,实现辣椒的高产稳产提供理论依据和实践指导。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试辣椒品种为线椒辛香8号,由江西华农种业有限公司馈赠。棕榈酸(palmitic acid,PA)是一种饱和脂肪酸,在许多油和脂肪中以甘油酯的形式存在;油酸(oleic acid,OA)为十八酸,易溶于有机溶液。2种脂肪酸(分析纯)分别购自山东西亚化学股份有限公司和如皋市天成电子化工厂。

试验设在江西农业大学生态园,土壤取自江西省农业科学院试验基地辣椒连作5年的大田。土壤基本理化性质为:pH 4.52,碱解氮80.7 mg·kg-1,有效磷16.7 mg·kg-1,速效钾393.0 mg·kg-1,有机质36.5 g·kg-1。

1.2 试验方法

试验设置3个处理:CK对照(不加脂肪酸);PA棕榈酸处理(2 g棕榈酸+1 kg土);OA油酸处理(2 mL油酸+1 kg土)。辣椒催芽播种于穴盘后,待4叶期定植到不同处理的盆(30 cm × 20 cm)中,每个处理10盆,重复3次,随机排列,定植后放置温室内进行常规管理。

1.3 测定项目

生长指标:定植后50 d测定,株高使用卷尺测定;茎粗使用游标卡尺测定;叶面积利用网格法测定;先将取好的辣椒植株用剪刀将地上地下部分分开,再将辣椒植株根浸泡在清水中,冲洗掉根系表面的土壤,清洗完毕后用吸水纸吸干根系水分,测定植株生物量、壮苗指数等指标;利用根系扫描系统(WinRHIZO)分析根系指标。

光合特性:定植60 d测定,每株选择植株顶部向阳展开叶片,采用Li-6400XT光合仪,在天气晴朗、风速稳定的上午(08:30~10:30)测定辣椒叶片净光合指标。

叶片指标:定植60 d测定,过氧化氢酶(catalase,CAT)活性采用紫外吸收法测定,以每g辣椒叶片鲜样每分钟增加1个吸光值为1个活性单位;采用磺基水杨酸提取法测定游离脯氨酸含量[10];采用TBA(2-硫代巴比妥酸)比色法测定丙二醛含量[11]。

果实特征及产量:定植90 d测定,每个处理随机选取5株辣椒,待辣椒收获后用电子天平测量每株产量并记录其果实性状指标。

土壤理化指标:定植90 d测定,电导率、pH分别用电导率和pH仪测定,其中电导率水土比为5∶1,pH水土比为5∶1;土壤微生物数量采用稀释平板法计数,放线菌采用高氏1号培养基,细菌采用牛肉膏蛋白胨培养基,真菌采用马丁-孟加拉红培养基[12];脲酶、多酚氧化酶、蔗糖酶活性分别采用靛酚比色法、邻苯三酚比色法、3,5-二硝基SA比色法测定[13]。

1.4 数据处理

试验数据用Microsoft office excel 2003和SPSS 17.0 进行整理和分析,分析方法采用Duncan法,用GraphPad软件作图。

2 结果与分析

2.1 棕榈酸和油酸对辣椒生长指标的影响

如表1所示,与对照相比,PA处理使辣椒株高、茎粗、叶面积和壮苗指数分别增加了12.74%、27.34%、50.28%和78.59%,差异达到显著水平;OA处理后各性状也显著高于对照,株高、茎粗、叶面积和壮苗指数增加了7.63%、18.69%、37.37%和39.48%,但增长幅度比PA处理小。生物量是反映植株生长状况的重要指标,土壤中添加PA和OA显著地增加了辣椒植株的生物量,且2种脂肪酸间也存在显著差异。说明添加2种脂肪酸促进了辣椒的生长发育,其中PA处理效果最好。

2.2 棕榈酸和油酸对辣椒根系特征的影响

根系特征是衡量植株健康与否的一个重要指标。如表2所示,通过根系扫描仪分析不同处理辣椒根系生长情况。结果发现,PA处理的辣椒根体积、表面积、长度以及根尖数均显著高于对照,分别增加42.32%、36.16%、55.80%和90.42%;OA处理的辣椒根长度和根尖数较对照增加了25.85%和43.61%,差异达到显著水平,但根体积、表面积与对照并无显著性差异。

表1 棕榈酸和油酸对辣椒生长指标的影响

Table 1 Effects of palmitic acid and oleic acid on the growth of pepper

处理Treatments株高Plantheight/cm茎粗Stemdiameter/mm干质量Dryweight/g根Root地上部Shoot叶面积Leafarea/cm2壮苗指数SeedlingindexCK43 80±0 61c5 78±0 25b1 36±0 08c6 72±0 27c44 55±2 20b2 71±0 17cPA49 38±0 55a7 36±0 06a2 37±0 05a10 58±0 79a66 95±1 59a4 84±0 15aOA47 14±0 51b6 86±0 10a1 85±0 17b8 58±0 30b61 20±3 05a3 78±0 28b

CK为对照(不加任何脂肪酸);PA,添加棕榈酸处理,OA,添加油酸处理。表中数据为平均值±标准误,同列数据后无相同小写字母表示差异显著(P<0.05)。下同。

CK, Control (no fatty acids added); PA, palmitic acid Added; OA, oleic acid Added. Each value in the table represents mean ±standard error, data marked without the same lowercase letter in each column indicated significant differences atP<0.05. The same as bellow.

表2 棕榈酸和油酸对辣椒根系特征的影响

Table 2 Effect of palmitic acid and oleic acid on root morphology of pepper

处理Treatments根体积Volume/mm3根系表面积Superficialarea/mm2根长Length/mm根尖数TipnumberCK6 12±0 45b246 88±15 50b667 48±30 47c371 60±18 75bPA8 71±0 33a336 15±5 82a1039 91±57 04a707 60±56 38aOA6 14±0 39b253 74±14 06b840 04±62 53b659 00±64 49a

2.3 棕榈酸和油酸对辣椒光合指标的影响

光合作用可作为评价植株生长发育健康状况的重要指标。由图1可知,2种脂肪酸均能显著提高叶片净光合速率和蒸腾速率(图1-A、D),与对照相比,PA和OA处理的辣椒叶片净光合速率增加了15.38%、9.82%,蒸腾速率增加了36.55%、39.50%。脂肪酸处理后辣椒叶片胞间CO2浓度显著低于对照,PA和OA处理间差异不显著。脂肪酸处理后辣椒叶片气孔导度与对照差异不显著(图1-B)。

CK,对照(不加任何脂肪酸);PA,添加棕榈酸处理;OA,添加油酸处理。不同处理无相同小写字母表示差异显著(P<0.05)。下图同CK, Control (no fatty acids addition); PA, Added palmitic acid; OA, Added oleic acid. Values without the same lower letters in different treatments indicate significant difference (P<0.05). The same as below图1 棕榈酸和油酸对辣椒光合指标的影响Fig.1 Effect of exogenous palmitic acid and oleic acid on photosynthetic characteristics in pepper plants

2.4 棕榈酸和油酸对辣椒产量性状的影响

如表3所示,PA和OA处理后辣椒单株产量分别比对照增加120.89%和90.53%,单株结果数较对照增加84.38%和46.88%,差异达到显著水平。油酸处理后辣椒的单果长、单果茎粗以及单果重与对照差异不显著。

2.5 棕榈酸和油酸对辣椒叶片指标的影响

如图2所示,2种脂肪酸均可降低辣椒叶片丙二醛和脯氨酸含量,其中棕榈酸处理效果最好,与对照相比, 丙二醛和脯氨酸含量降低了26.79%和33.04%,差异达显著水平。土壤添加PA和OA均能够显著提高辣椒叶片中过氧化氢酶活性。

2.6 棕榈酸和油酸对辣椒根际土壤微生物数量的影响

从表4可以看出,PA处理的细菌、放线菌数量及总菌数均显著高于OA和对照处理,且差异达到显著水平。而OA处理也能够增加根际土壤中细菌、放线菌和总菌数量,但增加幅度低于PA处理,且与对照无显著性差异。真菌在土壤微生物总数中的比例最小,2种脂肪酸处理下的真菌数所占比例均显著小于对照。可见,脂肪酸处理改变了土壤中微生物的数量。

表3 棕榈酸和油酸对辣椒单株产量的影响

Table 3 Effects of exogenous palmitic acid and oleic acid on yield characters of pepper plants

处理Treatments单果长FruitLength/cm单果茎粗Fruitdiameter/mm单果重Fruitweight/g单株结果数Fruitnumber单株产量Yields/gCK14 04±0 40b10 02±0 22b6 53±0 41b6 40±0 51c52 14±4 67bPA17 05±0 36a12 04±0 29a10 68±0 60a11 80±0 73a115 17±4 81aOA16 21±0 31b11 97±0 32b10 60±0 68b9 40±0 51b99 34±6 78a

图中数据以鲜质量计Data was detected based on fresh weight图2 棕榈酸和油酸对辣椒叶片指标的影响Fig.2 Effects of exogenous palm acid and oleic acid on leaves index of pepper

2.7 棕榈酸和油酸对辣椒根际土壤酶活性的影响

由表5可以看出,经过脂肪酸处理后,辣椒根际土壤酶活性均高于对照。PA和OA处理的多酚氧化酶和蔗糖酶活性均显著大于对照; PA处理的脲酶活性较对照增加了63.31%,差异达到显著水平;而油酸处理后脲酶活性增加了4.14%,但与对照相比差异不显著。

2.8 棕榈酸和油酸对辣椒根际土壤pH及电导率的影响

土壤酸碱度和土壤电导率是土壤重要的基本性质之一,合适的土壤pH值和较低的电导率是满足辣椒生长的重要保证。从图3可以看出,PA和OA处理的辣椒根际土壤pH值均高于对照,根际土壤电导率分别较对照降低了64.21%和49.47%。

3 讨论

天然脂肪酸类物质在防治病害、调控植物生长发育和改善土壤理化性质方面具有重要的应用价值[4-8]。本研究结果表明,栽培辣椒的土壤中添加外源物质PA和OA显著影响辣椒生理代谢,调控辣椒生长发育。2种脂肪酸处理均能显著促进辣椒生长发育,提高辣椒生物量和单株产量,有利于植株壮苗。根系的形态变化直接反映植株健康与否[14]。脂肪酸处理后的辣椒根系无论是体积、表面积还是长度和根尖数均得到显著改善,原因可能是土壤中添加的PA和OA促进了根系对养分的吸收,这与PA和OA对黄瓜和番茄生长作用规律是一致的[4]。光合作用是植物维持生命及获得高产优质的保证[15]。试验发现,PA和OA处理显著提高了辣椒叶片光合速率和蒸腾速率,但叶片气孔导度反而有所降低,可能是由于土壤经过脂肪酸处理后,辣椒根系生长改善所致,根系吸水能力变强,进而促进了光合作用和蒸腾速率。

表4 棕榈酸和油酸对辣椒根际土壤微生物数量的影响

Table 4 Effects of exogenous palmitic acid and oleic acid on the number of microorganisms in rhizosphere soil of pepper plants

处理Treatments放线菌数Actinomycenumber/(104cfu·g-1)细菌数Bacterianumber/(106cfu·g-1)真菌数Fungusnumber/(103cfu·g-1)总菌数Totalnumber/(107cfu·g-1)CK28 00±2 08b21 33±2 96b54 00±2 08a2 17±0 30bPA58 67±0 88a62 33±6 36a25 00±3 00c6 29±0 64aOA28 33±1 20b35 50±3 50b36 00±2 00b3 58±0 35b

表5 棕榈酸和油酸对辣椒根际土壤酶活性的影响

Table 5 Effects of exogenous palm acid and oleic acid on pepper soil enzyme activities

处理Treatment多酚氧化酶Polyhenoloxidase/(mg·g-1soil·3h-1)脲酶Urease/(mgNH3⁃N·g-1soil·24h-1)蔗糖酶Sucrase/(mg·g-1soil·24h-1)CK0 18±0 02b1 69±0 03b2 21±0 03bPA0 44±0 06a2 76±0 03a2 93±0 06aOA0 48±0 04a1 76±0 03b2 80±0 16a

图3 棕榈酸和油酸对辣椒根际土壤pH及电导率的影响Fig.3 Effects of exogenous palmitic acid and oleic acid on pH and electrical conductivity of pepper rhizosphere soil

正常情况下,植物体内丙二醛和脯氨酸含量均较低,当植物处于逆境时,这2种物质就会大量积累[16]。而过氧化氢酶作为一种重要的氧化还原酶,与植物根系及土壤微生物等都有关系[17]。本研究结果表明,PA和OA处理显著降低了辣椒叶片丙二醛和脯氨酸的含量,提高了过氧化氢酶活性,说明脂肪酸处理可缓解逆境胁迫对辣椒的伤害,有助于提高辣椒抵抗逆境的能力。

土壤微生物是土壤多样性中最活跃的有机体,在有机质的分解转化中起着核心作用[19]。当土壤中真菌数量降低,细菌和放线菌数量增加时,土传病害发生概率下降[20]。本试验研究结果表明,棕榈酸和油酸显著降低了辣椒根系土壤真菌数量,增加了细菌、放线菌和总菌数量,该结果与周宝利等[21]研究结果一致,他们发现化感物质棕榈酸能够改变茄子根际土壤微生物数量,增加微生物碳、氮、磷含量,提高土壤养分利用率,进而促进茄子生长发育。土壤酶是土壤中的生物催化剂,与土壤微生物息息相关,而脲酶、多酚氧化酶和蔗糖酶是土壤中主要的几种酶,参与土壤代谢以及有机质的分解转化[22]。本试验结果显示,经脂肪酸处理的辣椒根际土壤酶活性显著高于对照,说明脂肪酸具有促进土壤有机养分转化,刺激土壤酶活性提高的功能。适宜的土壤pH值和较低的电导率有利于植物生长发育。本试验中,PA和OA处理显著提高了辣椒根际土壤pH值,降低了电导率,原因可能是PA和OA所产生的有机酸被土壤微生物利用,进而活化了土壤中的养分所致[9]。

综上所述,本研究证实了棕榈酸和油酸能够在一定程度上促进辣椒的生长发育,改善根际土壤环境,但脂肪酸促进辣椒生长的具体作用机理还有待进一步研究。

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(责任编辑 侯春晓)

Effects of exogenous fatty acids on growth and rhizosphere soil of pepper plants

ZHANG Fujian, CHEN Yu, WU Chaoqun, XIAO Chen, WU Caijun*, YANG Youxin*

(CollegeofAgronomy,JiangxiAgriculturalUniversity,Nanchang330045,China)

To investigate the effects of palmitic acid and oleic acid on the pepper plant growth, the rhizosphere soil microorganism and enzyme activities, pot experiments were performed to investigate the exogenous fatty acids function on the growth of pepper plants and soil environment, including three treatments (palmitic acid, oleic acid and control without any fatty acid added to the soil). The results showed that palmitic acid and oleic acid added to soil could promote growth and development of pepper plants, and improve rhizosphere soil microorganism. The palmitic acid treatment significantly promoted the growth of pepper plants, including plant height, stem diameter, biomass, and photosynthesis compared with the control. At the same time, the palmitic acid and oleic acid treatment increased the rhizosphere actinomycetes and bacteria, reduced the number of fungi, accompanying with increasing of polyphenol oxidase, urease and invertase activity. The two treatments increased pH value and decreased electrical conductivity of the rhizosphere soil. Therefore, soil added with palmitic acid and oleic acid promoted pepper growth and improved its soil environment.

pepper; palmitic acid; oleic acid; growth; microbial quantity; soil enzyme

http://www.zjnyxb.cn张福建, 陈昱, 吴超群, 等. 外源脂肪酸对辣椒生长及根际土壤环境的影响[J]. 浙江农业学报, 2017, 29(5): 760-766.

10.3969/j.issn.1004-1524.2017.05.11

2016-12-30

江西省现代农业科研协同创新专项经费(JXXTCX2015005-002);江西省科技厅重点研发计划重大项目(20161ACF60015)

张福建(1990—),男,江苏连云港人,硕士研究生,从事蔬菜生理生态研究。E-mail: zhangfujianjxau@163.com

*通信作者,吴才君,E-mail: wucj12@126.com;杨有新,E-mail: yangyouxinchina@163.com

S641.3

A

1004-1524(2017)05-0760-07

浙江农业学报ActaAgriculturaeZhejiangensis, 2017,29(5): 760-766

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