柱花草种质资源表型性状的多样性分析

蒋亚君，申 晴，丁西朋，严琳玲，刘国道，白昌军

(1.海南大学热带农林学院，海南 海口 570228； 2.中国热带农业科学院热带作物品种资源研究所，海南 儋州 571737)

植物生产层

柱花草种质资源表型性状的多样性分析

蒋亚君1,2，申 晴1，丁西朋2，严琳玲2，刘国道2，白昌军2

(1.海南大学热带农林学院，海南 海口 570228； 2.中国热带农业科学院热带作物品种资源研究所，海南 儋州 571737)

为研究柱花草(Stylosanthes)遗传多样性分布情况及其遗传背景，本研究采用表型性状遗传多样性聚类分析和主成分分析，对来自6个不同种的60份柱花草种质资源的17个表型性状进行评价。结果表明，不同性状中多样性指数最高的是旗瓣条斑，其次是茎生长习性和茎毛类型；数量性状中变异系数最高的是自然株高，其次是小叶宽和叶柄长；通过聚类分析将60份柱花草种质分为两大类，其中7份头状柱花草(Stylosanthescapitata)、10份大头柱花草(S.Macrocephala)、7份有钩柱花草(S.hamata)和11份矮柱花草(S.humilis)为一类，8份细茎柱花草(S.gracilis)、17份圭亚那柱花草(S.guianensis)为一类。本研究将为柱花草筛选优良种质及提高育种效率提供依据。

DUS测试性状；遗传多样性；聚类分析；主成分分析

柱花草(Stylosanthes)又名笔花豆、巴西苜蓿，原产中南美洲及加勒比海地区[1]，具有适应性强、耐酸土、瘠土、耐旱、耐高温、产草量高，营养价值丰富等优点[2]，目前作为一种优良的多年生豆科牧草已在世界热带和亚热带地区广泛栽培种植和推广利用[1]。柱花草属约有50个种和变种，常用的栽培种主要有圭亚那柱花草(S.guianensis)、头状柱花草(S.capitata)、有钩柱花草(S.hamata)、灌木柱花草(S.seabrana)、糙柱花草(S.scabra)、矮柱花草(S.humilis)等[3]。

随着人类对柱花草种质资源开发和利用的重视，柱花草品种资源变得越来越丰富[4]。遗传背景研究及遗传多样性分析是柱花草种质资源的收集、保存和创新利用的基础[5]。近20年，柱花草分类、系统发育及遗传多样性的研究进展迅速，众多新技术、新手段被采用[6]，如随机扩增多态性DNA(random amplified polymorphic DNA，RAPD)[7]、简单重复间序列区间(inter-simple sequence repeat，ISSR)[8]、限制性片段长度多态性(restriction fragment length polymorphisms，RFLP)[9-10]、序列标记位点(sequence-tagged-sites，STS)[11]和简单序列重复(simple sequence repeat，SSR)[12-13]等分子标记技术。但由于种质资源表现出来的特性不仅受遗传因子的控制，而且很大程度上也受环境因素的支配[14]，而形态特征观测作为最传统和最基础的方法，能够直接表现出环境与遗传因素对种质资源多样性的影响，在评估种质遗传变异方面仍不可或缺[15]。目前，关于柱花草表型多样性分析方面的报道较少，Karia等[16]通过测定株高、植物直径、主茎长度、主枝侧枝数等12个农艺性状对4个不同种柱花草种质的多样性进行评价时发现，圭亚那柱花草、糙柱花草、头状柱花草、大头柱花草的各种内变异程度都很高；唐燕琼等[17]对不同种的48份柱花草种质的13个植物学特征观测比较，认为柱花草植物学特征变异广泛，并通过系统聚类将所试柱花草聚为圭亚那种和非圭亚那种两大类；柱花草DUS测试体系不断完善，张龙等[4]采用24个柱花草DUS必测性状对192份柱花草种质测试的研究中也发现，供试柱花草种质的香农-威纳多样性指数范围为0.000～1.389，表明供试柱花草的多样性较丰富，并将所试种质聚为11类。

为了解柱花草遗传多样性分布情况及遗传背景，本研究对在国内外收集的60份6个不同种柱花草种质的株高、茎色、叶的类型、托叶毛况、龙骨瓣端部形状等17个表型性状进行测量记录，并对测量结果进行表型多样性分析、聚类分析、主成分分析，分析柱花草属种间遗传关系，为培育优良柱花草选配理想亲本提供基础，为柱花草种质资源的开发利用提供依据。

1 材料和方法

1.1 材料

供试柱花草材料共60份(表1)，包括从国外引进的种质40份及中国热带农业科学院热带作物品种资源研究所牧草中心种质资源库保存的种质20份，其中头状柱花草7份，细茎柱花草8份，有钩柱花草7份，矮柱花草11份，大头柱花草10份，圭亚那柱花草17份。

1.2 试验地点

试验在中国热带农业科学院热带作物品种资源研究所牧草中心基地进行，试验地土壤为花岗砖红壤，属热带季风气候类型，前茬作物为禾本科牧草。试验采用无重复完全随机区组设计，每份材料种植15株，株距20 cm，不同材料间行距2 m，列距1.5 m，常规田间管理。

1.3 观测性状及测定标准

田间调查柱花草种质的各项指标测定方法参照《热带牧草种质资源数据质量控制规范》[18]及《植物新品种特异性、一致性和稳定性测试指南 柱花草》(报批稿)[19]，具体方法见表2。调查的性状包括13个质量性状和4个数量性状，分别为茎生长习性、茎的颜色、茎毛类型、叶的类型、叶色、中央小叶叶形、托叶毛况、托叶质地、花穗类型、小花着生方式、旗瓣条斑、旗瓣颜色、龙骨瓣端部形状、叶柄长、小叶长、小叶宽、自然株高。

1.4 数据分析

为了便于统计分析，对所有质量性状进行测量记录，数量性状进行分级记录。数据用Excel软件分别计算质量性状的频率分布和遗传多样性指数和数量性状的均值、最大值、最小值、标准差、极差、变异系数、遗传多样性指数。遗传多样性指数(H′)采用Shannon-Weaver信息指数，以衡量种质资源群体遗传多样性大小，计算公式：

H′=-∑PilnPi.

式中：Pi为某一性状第i个级别出现的概率[20]。用DPS[14,21-22]进行聚类分析和主成分分析，在聚类分析中数据经标准化处理，该方法主要是对变量的属性进行变换处理，首先对列进行中心化，然后用标准差给予标准化，即

表1 供试60份柱花草种质资源

续表1

注： CATAS，中国热带农业科学院。

Note: CATAS, Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences.

通过变换处理后，每列数据的平均值为0，方差为1。使用标准差作标准化处理后，在抽样样本改变后仍保持相对稳定性。再计算欧式距离，即

聚类方法为离差平方和[14,20-21](Ward)方法。

2 结果与分析

2.1 柱花草种质资源表型性状多样性

通过对60份柱花草种质资源的13个质量性状进行多样性分析发现，质量性状的多样性指数介于0.360～1.242，不同性状多样性有差异，最高的为旗瓣条斑，其次为茎生长习性，最低的为小花着生方式(表3)。各表型性状的不同分级类型在柱花草种质资源中的频率分布存在较大差异，其中斜升的茎生长习性、绿色的茎色、短柔毛的茎毛类型、羽状三出复叶的叶类型、绿色的叶色、披针形的叶形、稀的托叶毛、膜质的托叶质地、复穗状的花穗类型、簇生的小花着生方式、中等的旗瓣条斑、浅黄色的旗瓣颜色、分叉的龙骨瓣在各表型性状中占的比例较高，比较具有代表性。

对60份柱花草种质资源的4个数量性状进行基本统计结果表明(表4)，多样性指数最高的是小叶长，其次是小叶宽和叶柄长，最小的是自然株高。4个数量性状的变异系数均较高且差异不大，介于28.88%～40.38%，自然株高的变异系数最大，为40.38%。变幅为7.70～101.60cm；其次为小叶宽和叶柄长，变异系数分别为39.68%和32.09%，变幅分别为2.60～13.87和2.52～12.40mm；小叶长的变异系数最小，为28.88%，变幅为12.78～46.03mm。

2.2 柱花草种质资源的聚类分析

利用柱花草种质资源17个表型性状数据，采用离差平方和方法，对60份柱花草材料进行聚类分析发现，在欧氏距离28.6处将60份柱花草种质资源分为两大类，在欧氏距离25.8处将第Ⅰ大类分为两个亚类，第Ⅱ大类分为两个亚类。

第Ⅰ大类包括35份材料，这一类的明显特征是羽状三出复叶、分叉的龙骨瓣和植株高度小于60 cm。该类群亚类ⅰ包含17份材料，包括头状柱花草和大头柱花草所有材料，该亚类明显特征是茎色多为紫色或红褐色，叶形多为椭圆形或卵圆形，旗瓣条斑较少。亚类ⅱ包含18份材料，包括矮柱花草和有钩柱花草材料，明显特征是茎毛类型为毡毛。

表3 柱花草种质资源13个质量性状的多样性分析

注：频率分布中1,2,3,4同表2中性状分级。

Note: Frequency distribution of 1, 2, 3, 4 are same with classification of the traits in Table 2.

表4 柱花草种质资源4个数量性状的多样性分析

第Ⅱ大类包括25份材料，这一大类的叶形为掌状三出复叶，龙骨瓣不开叉，植株高度中等，小叶较长，茎色为绿色。该类群亚类ⅲ包含7份材料均为细茎柱花草，明显特征为茎生长习性为直立，叶色多为深绿色，托叶质地为草质。亚类ⅳ包含18份材料，包括CIAT 11519细茎柱花草和所有圭亚那柱花草资源，该亚类资源的明显特征为茎生长习性为斜升，旗瓣条斑多为中等，旗瓣颜色多为黄色。

2.3 柱花草表型性状的主成分分析

对柱花草主要表型性状进行主成分分析(表5)，结果表明，前6个因子的累积贡献率达到77.61%，且特征值都大于1。主成分1贡献率为30.96%，其主成分载荷为正且较高的为叶的类型、小花着生方式和旗瓣颜色，说明这3个性状与第一主成分有较强的正相关，自然株高与其呈较强的负相关性。主成分2贡献率为14.76%，与其呈较强正相关的有旗瓣条斑和托叶毛况，呈较强负相关的为茎生长习性。主成分3的贡献率为10.09%，与其呈较强正相关的为小叶叶形，较高负相关的为小叶长。主成分4的贡献率为8.80%，与其呈较强正相关的为花序类型，较强负相关的为小叶宽。主成分5的贡献率为7.09%，与其呈较强正相关的为叶柄长。主成分6的贡献率为5.91%，与其呈较强正相关的为托叶毛况和茎的颜色。

3 讨论与结论

表型性状变异往往具有适应和进化上的意义[23]，由于地理分布差异，柱花草种质资源形态特征存在较明显的差异[17]。本研究根据17个表型性状数据对60份柱花草种质资源进行评价，质量性状遗传多样性指数(0.360～1.242)范围比数量性状(0.684～1.072)更大，与Karia等[16]、唐燕琼等[17]得出柱花草种质资源遗传多样性丰富的结果一致。其中数量性状变异系数均较高，变异最大的为自然株高(40.38%)，最小的为小叶长(28.88%)，与前人对柱花草形态分析得出的结论相一致[4,17,24]。另外，在观察过程中还发现了龙骨瓣端部形状对种间的鉴定比较有帮助，而托叶毛况对于种内品种间的鉴定较为实用，张龙等[4]也得出类似结论。

图1 基于17个性状的60份柱花草种质资源系统聚类图

表5 柱花草表型性状的主成分分析

根据柱花草17个性状将供试60份柱花草种质资源聚为两个大类4个亚类，第Ⅰ大类中头状和大头柱花草聚为亚类ⅰ，两者均含有D类基因组，亲缘关系较近，这与SSR分子标记分析[25]以及利用叶绿体 DNA序列差异分析[26]结果吻合。第Ⅱ大类中7份细茎柱花草聚为亚类ⅲ，CIAT 11519细茎柱花草和所有圭亚那柱花草聚为亚类ⅵ，细茎柱花草和圭亚那柱花草的基因组都为G类基因组[18]，二者的遗传关系较近，这也与前人研究结果[9,26-27]一致。聚类结果能将不同种的材料分开，与植物学分类结果[28]比较一致，说明这种评价方式是可行的。

了解牧草植株特性间的相互关系对改善目标综合性状非常重要[29]。本研究采用主成分分析对表型性状进行筛选和评价以简化选择程序[14]，这一分析方法也在小麦(Triticumaestivum)[30]、水稻(Oryzasativa)[31]、大豆(Glyxinmax)[32]等作物中得到了应用。结果显示，前6个主成分反映了资源的大部分信息，累积贡献率达到77.61%，可以用少量的主成分代表多个农艺性状的信息，并且各主成分中包含的性状差异较大。丁亚操[33]对柱花草F2代群体的主要农艺性状进行主成分分析，表明前3个主成分的累积贡献率达到71.66%，不同的性状在各主成分中具有明显不同的荷载值。由此得出在进行主成分分析时材料和性状的选择至关重要。

本研究通过遗传多样性分析、聚类分析和主成分分析对60份柱花草种质资源的多样性进行了评价并对亲缘关系做了分析，结果显示柱花草种质间存在较丰富的遗传多样性，根据性状相似来聚类，将柱花草种质资源分为两大类，分析不同柱花草的亲缘关系远近，并对表型性状进行主成分分析，为以后的柱花草品种育种提供了理论依据。

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(责任编辑 武艳培)

Phenotypic diversity analysis ofStylosanthesgermplasms

Jiang Ya-jun1,2, Shen Qing1, Ding Xi-peng2, Yan Lin-ling2, Liu Guo-dao2, Bai Chang-jun2

(1. Institute of Tropical Agriculture and Forestry, Hainan University, Haikou 570228, China;2. Tropical Crops Genetic Resources Institute, Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences, Danzhou 571737, China)

To understand the genetic diversity distribution and genetic background of differentStylosanthesspecies, 60 accessions from 6 species were evaluated by cluster analysis and principal component analysis based on 17 phenotype traits. The results showed that banner stripe had the highest Shannon diversity index, followed by stem growth habits and stem indumentum. Plant height had the highest variation coefficient, followed by leaf width and petiole length. Clustering analysis demonstrated that 60 accessions were classified into 2 groups. Group I included 7 accessions ofStylosanthescapitata, 10 accessions ofS.macrocephala, 7 accessions ofS.hamataand 11 accessions ofS.humilis, and group II included 8 accessions ofS.gracilisand 17 accessions ofS.guianensis. This study could provide useful information for selecting fine germplasm and improving breeding efficiency ofStylosanthes.

DUS tested characteristics; genetic diversity; cluster analysis; principal component analysis

Bai Chang-jun E-mail:baichangjun@126.com

10.11829/j.issn.1001-0629.2016-0588

蒋亚君,申晴,丁西朋,严琳玲,刘国道,白昌军.柱花草种质资源表型性状的多样性分析.草业科学,2017,34(5)：1032-1041.

Jiang Y J,Shen Q,Ding X P,Yan L L,Liu G D,Bai C J.Phenotypic diversity analysis ofStylosanthesgermplasms.Pratacultural Science，2017,34(5)：1032-1041.

2016-11-22 接受日期：2017-02-20

中央级公益性科研院所基本科研业务费专项资金(1630032017006)；海南地区国家草品种区域试验和“三性”测试；优良柱花草新品种种子生产关键技术研究及其规模化繁育示范(0314108)

蒋亚君(1992-)，女，河南新密人，在读硕士生，主要从事热带牧草种质资源评价与选育。E-mail:jyj1992@163.com

白昌军(1967-)，男，甘肃民勤人，研究员，博士，主要从事热带牧草种质资源和栽培利用研究。E-mail:baichangjun@126.com

S541+.901;Q948.15

A

1001-0629(2017)05-1032-10