艾比湖流域2种典型荒漠盐生植物冠下土与叶片的生态化学计量特征*

龚雪伟 吕光辉 马 玉 张雪妮 何学敏 郭振洁

(1.绿洲生态教育部重点实验室 乌鲁木齐 830046； 2.新疆大学资源与环境科学学院 乌鲁木齐 830046； 3.新疆大学干旱生态环境研究所 乌鲁木齐 830046)



艾比湖流域2种典型荒漠盐生植物冠下土与叶片的生态化学计量特征*

龚雪伟1，2吕光辉1，3马 玉1，2张雪妮1，3何学敏1，3郭振洁1，2

(1.绿洲生态教育部重点实验室 乌鲁木齐 830046； 2.新疆大学资源与环境科学学院 乌鲁木齐 830046； 3.新疆大学干旱生态环境研究所 乌鲁木齐 830046)

【目的】 探明荒漠盐生植物冠下土与叶片生态化学计量特征沿盐分梯度的变异及影响叶片元素计量特征的主要土壤因子，为干旱盐渍化区域生态保育提供理论依据。【方法】以新疆艾比湖流域2种典型荒漠盐生植物骆驼刺和白刺为研究对象，按照盐分梯度对2种植物分别选取3个10 m×10 m样方，基于216个冠下土和植物样品，综合分析不同盐分梯度下骆驼刺(轻度、中度和重度)和白刺(中度和重度)冠下土与叶片碳(C)、氮(N)、磷(P)化学计量特征，并利用冗余分析探究影响盐生植物叶片生态化学计量的主要土壤因子。【结果】 盐分适度增加能明显提升荒漠盐生植物冠下土C、N、P含量，但高盐降低骆驼刺冠下土C、N、P含量； 骆驼刺冠下土C∶N与C∶P以中盐样方最大，而白刺冠下土C∶N、C∶P、N∶P中盐与高盐样方之间均无显著差异(P>0.05)。白刺叶片C、N、P含量随盐分提高而显著增加(P<0.05)，C∶N与C∶P表现为中盐>高盐； 低盐增加骆驼刺叶片C和P含量，降低N含量，中盐导致骆驼刺叶片C∶N与C∶P升高。2种荒漠盐生植物叶片N∶P在不同盐分梯度下均无显著差异(P>0.05)，均值分别为15.41±2.16、8.10±0.83。冗余分析表明，冠下土P含量和盐碱度分别是影响骆驼刺和白刺叶片C、N、P化学计量特征的主要因素。【结论】土壤盐分适度增加能提升荒漠盐生植物冠下土C、N、P含量，改变植物叶片的C、N、P含量及C∶P。盐生植物叶片生态化学计量受土壤盐碱度和元素含量的双重影响。

骆驼刺； 白刺； 土壤盐分梯度； 排序； 冗余分析

土壤盐渍化是当今世界最重要的环境问题之一，全球大约有8.31亿hm2土壤受到盐渍化的威胁(Ghassemietal., 1995)。尤其是在内陆干旱区，盐渍化降低土壤生产力，最终导致土壤沙化(Tilmanetal., 2002)； 盐渍环境对植物产生渗透胁迫、离子毒害和氧化胁迫(闫素芳等， 2012)，并最终影响植物对营养元素的吸收(李建国等， 2012)。

C、N、P是陆生植物体内有机化合物的主要组成元素，以多种方式参与植物体内的各种代谢活动(阿布里孜等， 2015)。在陆地生态系统中，绿色植物是连接无机环境与生物群落的生产者。其中，叶片是生物地球化学循环中重要的元素库，根系从土壤中吸收N和P运输至叶片进行光合作用储存C，而凋落物向土壤归还C、N、P。由于距离效应的存在，这种反馈作用多发生在植株冠幅范围内，因此，叶片与冠下土的元素计量特征可能联系密切。冠下土是植物主要的营养库，其N和P含量深受盐渍化影响，例如，盐壳的存在使土壤通气性变差，影响气体交换和微生物生存，并进一步影响土壤中N和P的贮存与矿化(仝川等， 2010)。植物叶片生态化学计量特征同样受土壤盐渍化的影响(Wangetal., 2015)，此外土壤酸碱度(Goloranetal., 2015)和土壤营养元素供给状况(Yanetal., 2015)也是影响植物叶片元素计量的主要因素。在内陆干旱区，受水资源稀缺的空间差异和人类不合理灌溉程度的影响，同一区域的土壤往往具有不同的盐渍化程度，这促使土壤和荒漠植物叶片元素化学计量也表现出一定的梯度特征。植物叶片C、N、P化学计量特征在环境梯度上的变异体现了其可塑性及适应特征。目前，环境梯度上植物C、N、P计量特征的研究在不同经纬度(李婷等， 2015)、坡向(刘旻霞等， 2012)以及干旱(Wangetal., 2014)和城乡区域(段秀文等， 2015)已有报道，而关于盐分梯度上荒漠植物冠下土与叶片生态化学计量的变化特征还缺乏系统研究(韩华等， 2015)，对于荒漠盐生植物这一复杂过程更是缺乏足够的认识。

蒺藜科(Zygophyllaceae)白刺(Nitrariatangutorum)和豆科(Leguminosae)骆驼刺(Alhagisparsifolia)是常见的荒漠盐生植物(以下简称盐生植物)，前者属于稀(真)盐生植物，后者属于拒(假)盐生植物，二者在不断适应恶劣环境的过程中炼就出了耐盐碱、耐旱的特点，是荒漠盐生灌丛和荒漠盐生草甸重要的建群种(郗金标等， 2006； 李清河等， 2011)。盐生植物对于盐渍环境有很强的适应性，体现在盐分的适度增加不仅不会抑制盐生植物生长，反而具有促进作用。但这种适应性是否也能通过叶片C、N、P生态化学计量特征的稳定性来体现，尚未见报道。沿着盐分梯度研究盐生植物冠下土与叶片的生态化学计量特征，阐明盐生植物生态化学计量特征对盐分梯度的响应规律和影响盐生植物叶片化学计量特征的主导因素，可预测盐渍化程度加剧对植物营养吸收造成的影响。

本研究选择新疆艾比湖湿地国家级自然保护区2种典型盐生植物骆驼刺和白刺，按照盐分梯度分析冠下土与叶片的生态化学计量特征，试图探究： 1) 盐生植物冠下土与叶片C、N、P含量及其比值在不同土壤盐分下如何变化？2) 盐生植物叶片生态化学计量特征主要受哪种土壤因子影响？研究成果可为干旱盐渍化区域生态保育提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

新疆艾比湖湿地国家级自然保护区(82°36′—83°50′E, 44°30′—45°09′N)位于新疆维吾尔自治区博尔塔拉蒙古自治州境内，总面积约为2 670.8 km2。艾比湖位于保护区西部，是典型的尾闾湖泊，同时也是准噶尔盆地西南部的最低洼地和水盐汇集中心，为新疆第一大咸水湖。该区域属典型温带大陆性干旱气候，年蒸发量1 600 mm以上，年降水量100 mm左右，日照时数约2 800 h，极端最高气温44 ℃，极端最低气温-33 ℃，全年大风日数164天，最大风速55.0 m·s-1(龚雪伟等， 2016)。复杂的地形和苛刻的气候条件使得流域内形成了石漠、砾漠、沙漠、盐漠、沼泽和盐湖等多样化的地貌景观，其中盐渍化面积达到1 704.07 km2(刘永泉等， 2010)，孕育了多种盐生植物。研究地点位于东大桥管护站附近，是保护区内植物多样性较高的区域之一，常见的盐生植物有骆驼刺、白刺、盐穗木(Halostachyscaspica)、盐节木(Halocnermumstrobilaceum)、碱蓬(Suaedaglauca)和盐爪爪(Kalidiumfoliatum)等。

1.2 样方选择及试验设计

2014年7—8月，对研究区骆驼刺和白刺种群进行调查，并使用土壤温湿盐测量仪(SDI-12/RS485)和土壤原位pH测定仪(IQ150)记录两种植物所处生境的土壤盐碱度，然后根据预先测定的盐分梯度(高盐、中盐和低盐)分别对每种植物选取3个10 m×10 m样方。在每个样方内选择长势一致且年龄相同的成年健康植株18株，记录海拔和经纬度，并使用红色布条标记。在每株植物东西南北4个方向随机采集成熟阳生叶片约30 g，混合后装于牛皮纸信封，同时在茎干至冠幅外缘距离2/3处清除表层土(0～2 cm)后随机挖取3份0～20 cm土样，四分法混匀后取适量装入自封袋。共采集土壤、植物样品各108个，自然风干，植物样品风干后使用植物粉碎机(HC-200)粉碎，过筛处理后，用于后期样品分析。

由于野外测定盐碱度的测量仪器精度有限，且容易受土壤中枯枝落叶、砾石等影响，只能在一定程度上反映土壤的表观电导率，因此为了得出各样方的总体盐碱度，在实验室对所取土壤进行精确盐碱度测定。样方中每株植物冠下土分别测定，然后取18株的均值作为该样方的总体盐碱度。利用残渣烘干法测定水溶性盐总量(g·kg-1)，采用电位法(PHS-3B)测定土壤pH。

1.3 盐渍化等级划分

王艳萍(2014)研究表明，艾比湖湿地土壤的盐渍化类型主要为硫酸盐-氯化物型，故本研究采用王水献等(2009)针对新疆硫酸盐-氯化物型盐渍化土壤的盐渍化等级划分标准(表1)。结果显示，骆驼刺3个样方的总盐含量符合高盐、中盐、低盐3种盐分梯度(LTCH、 LTCM和LTCL分别代表重度、中度、轻度盐渍化)的设置； 而白刺中盐和低盐样方的土壤盐分含量均属于中度盐渍化，所以将中盐和低盐2组数据合并为中盐，记为中度盐渍化(BCM)，高盐样方记为重度盐渍化(BCH) (表2)。

表1 硫酸盐-氯化物型盐渍土盐渍化等级划分标准Tab. 1 The hierarchy standard table of soil salinization degree

表2 样方分布及冠下土盐碱度①Tab. 2 Sample distribution and salinity and sodicity of soil under crown

① 每列不同字母代表差异显著(P<0.05)，下同。Different letters in the same column mean significant difference at 0.05 level.The same below.

1.4 元素测试方法

土壤和植物样品的有机碳(C)、全氮(N)和全磷(P)含量分别采用重铬酸钾容量法-稀释热法、凯氏定氮法和钼锑抗比色法测定。

1.5 数据分析方法

对测得数据进行Kolmogorov-Smirnov检验发现，大部分数据服从正态分布，非正态分布数据经对数转换后也都服从正态分布，故采用几何平均值来表示冠下土、叶片生态化学计量特征。利用SPSS 17.0软件对骆驼刺样方数据进行单因素方差分析(one-way ANOVA)和多重比较；方差齐性多重比较采用最小显著差异法(least significant difference, LSD)检验，方差不齐性方差分析采用近似F检验Welch法，多重比较采用Dunnett’s-T3方法检验； 对白刺样方数据进行独立样本t检验。显著水平统一设置为α=0.05，计量数据为平均值±标准误。

使用Canoco 5.0软件对植物叶片化学计量特征(物种-样方矩阵)，土壤C、N、P含量及盐碱度(环境因子-样方矩阵)进行直接排序(direct ordination, DO)，对所有量纲不同的参数作标准化处理。排序之前，先对指标进行去趋势对应分析(detrended correspondence analysis, DCA)，排序轴最大梯度长度(lengths of gradient, LGA)仅为0.82(骆驼刺)和0.39(白刺)，说明叶片化学计量特征与土壤因子之间有很好的线性关系，故选择线性模型进行冗余分析(redundancy analysis, RDA)。排序图中叶片化学计量特征与土壤因子的相关性大小可由2种类型箭头的夹角表示，当夹角为0°～90°时，二者之间呈正相关； 当夹角为90°～180°时，二者之间呈负相关； 当2个箭头相互垂直时，表示二者之间没有显著相关性(胡耀升等， 2014)。

采用单样本t检验对本研究中盐生植物叶片C、N、P含量与其他区域陆生植物研究结果进行比较。

2 结果与分析

2.1 不同盐分梯度下2种盐生植物冠下土生态化学计量特征

冠下土的养分状况往往决定植物可吸收利用养分的多少。随着盐分含量增加，骆驼刺冠下土C、N、P含量均表现为先升高后降低的趋势，LTCM样方冠下土C、N、P含量均最高。盐分变化对C含量影响最大，LTCM为(17.72±5.80)g·kg-1，显著高于LTCL和LTCH的(1.64±0.19)、(1.49±0.38) g·kg-1(P<0.05)。LTCH的N含量显著低于LTCM(P<0.05)； 3种盐分梯度冠下土P含量无显著差异(P>0.05)。骆驼刺冠下土C∶N和C∶P对盐分梯度的响应与C、N、P含量类似，均为LTCM显著高于LTCL和LTCH(P<0.05)； 骆驼刺冠下土N∶P表现为LTCH0.05)(表3)。

白刺BCH样方的冠下土C、N、P含量都显著高于BCM(P<0.05)，而C∶N、C∶P、N∶P都表现为BCM高于BCH，且二者之间均无显著差异(P>0.05)(表3)。

由此说明，骆驼刺和白刺冠下土C、N、P含量都对盐分梯度敏感，与骆驼刺比较，白刺冠下土P含量对盐分梯度响应更加明显。盐分梯度影响骆驼刺冠下土的C∶N、C∶P，仅在一定程度上改变白刺冠下土C∶N、C∶P、N∶P及骆驼刺冠下土N∶P。

2.2 不同盐分梯度下2种盐生植物叶片生态化学计量特征

光合器官的营养元素含量特征对植物的生长发育及元素限制状况具有指示作用。骆驼刺叶片C含量以LTCL最高，LTCH叶片C含量显著低于LTCM和LTCL(P<0.05)； N含量则相反，LTCH显著高于LTCM和LTCL(P<0.05)； 叶片P含量以LTCM最低，LTCL叶片P含量显著高于LTCH和LTCM(P<0.05)。LTCM叶片C∶P显著高于LTCH和LTCL(P<0.05)； 3种盐分梯度下LTCM叶片C∶N最高，但与其他盐分梯度差异不显著(P>0.05)； 叶片N∶P随着盐分梯度降低而降低，但3种盐分梯度之间差异不显著(P>0.05)(表4)。

白刺叶片C、N、P含量均表现为BCH高于BCM，除C外，叶片N和P含量在2种土壤盐分梯度下均显著差异(P<0.05)。叶片C∶N与C∶P都表现为BCH低于BCM，但只有C∶P在2种盐分梯度下显著差异(P<0.05)； BCH叶片N∶P高于BCM，但二者之间差异不显著(P>0.05)(表4)。由此说明，不同盐分梯度影响了2种盐生植物叶片C、N、P含量和C∶P，而C∶N、N∶P在不同盐分梯度下保持相对稳定。

表3 2种盐生植物冠下土生态化学计量特征①Tab. 3 The ecological stoichiometry of the soil under crown of the two halophytes

表4 2种盐生植物叶片生态化学计量特征Tab. 4 The ecological stoichiometry in the leaves of the two halophytes

2.3 盐生植物叶片生态化学计量特征的主要影响因素

为了探讨盐生植物叶片生态化学计量特征与冠下土属性之间的相关关系，对二者进行RDA分析(图1)。图1中虚线代表植物叶片生态化学计量特征，实线代表冠下土C、N、P含量及盐碱度，每个环境因子箭头长度代表其特征向量的长度，也可以看作是土壤因子对叶片生态化学计量的解释量大小，连线越长，余弦值的绝对值越大，说明影响越大，反之则越小。环境因子箭头与排序轴的夹角表示相关性的大小，夹角越小，相关性越高，即此排序轴反映该环境因子的梯度。

土壤因子能解释26.4%的骆驼刺叶片化学计量特征变异(图1A)。其中前2轴解释信息量分别为23.4%和2.4%，累计达到97.7%，说明前2轴能够很好地反映骆驼刺叶片化学计量特征与土壤因子之间的关系，且主要由第1轴决定。对5个土壤因子进行蒙特卡罗检验(Dengetal., 2015)，得到土壤因子的重要性排序，结果表明，冠下土P含量解释量最高，pH和N含量解释量基本相当，而C含量解释量最小。

土壤因子能解释13.4%的白刺叶片化学计量特征变异(图1B)，前2轴的解释量分别为9.4%和3.8%，累计达到98.5%。蒙特卡罗检验表明，冠下土含盐量和pH在土壤因子中解释量最大，且二者比较接近； 土壤C、N、P含量的解释量较小，均在2%左右。RDA分析表明，土壤因子在一定程度上影响骆驼刺和白刺叶片的生态化学计量特征，骆驼刺主要受到土壤P含量影响，而白刺的主要影响因子是土壤盐碱度。

图1 2种盐生植物叶片生态化学计量特征与土壤因子的RDA排序Fig.1 Biplots of RDA between leaf stoichiometry and soil factors of two halophytesA： 骆驼刺A. sparsifolia； B： 白刺N. tangutorum； L表示叶片L represented leaf； S表示冠下土 S represented soil under crown.

3 讨论

3.1 不同盐分梯度下2种盐生植物冠下土生态化学计量特征

本研究中，白刺冠下土C、N、P含量随着土壤盐分提高而增加，与张雪梅(2011)在该地区所得结论(N)一致，同时在一定程度上也与吕晓霞等(2005)对河口和韩华等(2015)对湿地土壤C、N、P特征及影响因素的研究一致。这可能是因为土壤盐分的适当增加可以促进盐生植物的生长(高瑞如等， 2009)，而生长状况良好的白刺能增加土壤有机质，改善土壤肥力(赵可夫等， 2005)。骆驼刺种群中，冠下土C、N、P含量在不同盐分梯度下呈“倒V”形分布，其中C和N含量差异显著(P<0.05)，说明中等程度的盐分有利于骆驼刺种群冠下土壤贮存C、N、P。这可能是因为中等盐分适宜骆驼刺根系根瘤菌和分解型微生物生长，固氮和分解能力增强，土壤N和P含量较高； 而大量的微生物会使土壤中微生物生物量C含量升高，微生物生物量C又是土壤C的重要来源，导致骆驼刺冠下土C含量较高。

土壤C∶N与C∶P通常反映有机质的分解与积累(Manzonietal., 2010)，一般被用作预测土壤分解速率； 土壤N∶P可用作N饱和的诊断指标，并常被用于确定养分限制的阈值(朱秋莲等， 2013)。研究表明，随着盐分增加，土壤C∶N、C∶P和N∶P均升高(韩华等， 2015)。本研究中骆驼刺冠下土C∶N和C∶P随盐分升高的变化趋势与N、P含量保持一致，均为中盐显著高于低盐和高盐(P<0.05)。这是因为在中盐生境中，C含量增加明显，而N和P含量却相对滞后(表3)，所以C∶N和C∶P显著升高。骆驼刺冠下土N∶P和白刺冠下土C∶N、C∶P、N∶P均表现为较高盐分<较低盐分，但均无显著差异(P>0.05)。这可能是由土壤养分供应与植物养分需求之间的动态平衡所致，长期平衡的结果体现为最终冠下土N∶P相对稳定，未随盐分变化而表现出显著差异。

3.2 不同盐分梯度下2种盐生植物叶片生态化学计量特征

研究区盐分升高虽然抑制C与P在骆驼刺叶片中的积累，但却有利于叶片N含量的提高。这与盐分含量增加会导致芦苇(Phragmitesaustralis)叶片C与P含量下降是一致的(韩华等， 2015)，盐分升高到一定程度，可能会抑制植物根系生长，从而减弱植物吸收矿物质的能力(张建峰等， 2005)。叶片N含量随着盐分提高而增加很可能是由于植物自身的主动适应，适当增加叶片N含量，促进光合作用，缓解盐胁迫导致的有机体C损失； 此外，骆驼刺是豆科多年生半灌木，根部共生固氮菌的存在可能也是导致叶片N含量没有随着盐分升高而下降的原因之一。较高盐分促进白刺叶片C、N、P积累，这可能与白刺属于3类盐生植物中最抗盐的一类——稀(真)盐生植物(郗金标等， 2006)有关，其耐盐能力强，具有独特的耐盐机制，盐分升高对其叶片C、N、P影响不大，适当增加盐分甚至会显著提升叶片N和P含量(P<0.05)。

陆生植物生态化学计量比的应用一直是生态化学计量学研究的热点，叶片C∶N与C∶P意味着植物吸收单位营养所能同化C的能力，从侧面反映植物营养利用效率和生长速度(Ågren， 2004)； N∶P的临界值被认为可以作为判断土壤限制性元素的指标(Koerselmanetal.， 1996)。韩华等(2015)研究认为，芦苇在高盐分条件下，适应能力不断增强，营养利用效率也增加。本研究发现，骆驼刺叶片C∶N与C∶P均在中盐样方最大，而白刺C∶N与C∶P均为中盐>高盐，说明骆驼刺和白刺均在中盐条件下具有较高的养分利用效率，换言之，较高的土壤盐分可降低盐生植物N和P的利用效率。与韩华等(2015)研究的湿(水)生植物芦苇不同，骆驼刺和白刺属于旱生或超旱生植物，除要适应盐分胁迫以外，还要不断适应干旱胁迫，这可能是导致本研究结果与以往研究不同的原因。2种盐生植物N∶P在不同土壤盐分梯度下保持相对稳定，与Wang等(2015)的研究一致，这可能体现了荒漠盐生植物对极端环境有相对稳定的适应对策(陶冶等， 2015)。而且盐生植物N∶P保持稳定也反证了上述土壤N∶P并未随盐分梯度表现出显著差异的假设，植物养分需求—土壤养分供应—枯落物元素归还系统使得植物叶片和冠下土N∶P在盐分胁迫下都保持相对稳定，这对盐渍化区生态系统意义重大。

3.3 艾比湖流域2种盐生植物叶片元素含量特征

陆地生态系统中，N和P的供应往往受到限制，导致植物体内出现短缺。研究发现，艾比湖保护区2种盐生植物叶片平均N含量显著低于艾比湖流域、中国草地、北方荒漠、黄土高原和全球植物的平均值(P<0.05)； 盐生植物叶片平均P含量显著高于保护区内植物平均水平(P<0.05)，但显著低于中国草地、北方荒漠、黄土高原和全球植物的平均值(P<0.05)； 叶片平均C含量则显著高于艾比湖流域、中国草地和黄土高原(P<0.05)(表5)。以上结果说明，不管是在区域尺度还是在艾比湖流域小尺度上，盐生植物较其他植物具有更高的有机化合物(C)含量(表5)。在高盐渍化荒漠区，白天强烈的蒸发往往导致植物气孔关闭时间较长，植物夜间进行CO2暗固定，此时的暗固定作用很可能是导致盐生植物叶片C含量较高的原因。研究表明，在盐生植物中CO2暗固定是非常明显的，尤其是白刺属的CO2暗固定速率可达到非盐生植物马铃薯(Solanum.tuberosum)的4倍，这是因为暗固定可以使一些植物忍耐高的内部盐水平(赵可夫等， 2005)，而暗固定的产物可能导致植物叶片C含量升高。盐生植物N和P含量低于全球和全国水平，其中N含量甚至低于同区域的其他植物，而P含量却明显高于同区域其他植物种(表5)，符合艾比湖湿地自然保护区植物生长受到N和P的共同限制的结论(阿布里孜等， 2015)； 而盐生植物叶片P含量高于保护区整体水平，说明在区域性P限制条件下，盐生植物具有较强的适应能力。本研究中，盐生植物冠下土P含量范围为(0.11 ± 0.04)～(0.49 ± 0.02)g·kg-1，均值为(0.31 ± 0.03)g·kg-1，显著低于全国平均水平0.75 g·kg-1(Tianetal., 2010)(P<0.05)，因此盐生植物很可能主动从土壤中吸取更多的P以提高体内P含量，以适应P限制，这一假设可以通过白刺在冠下土P含量偏低的情况下叶片P含量却接近盐生植物整体均值得到证实(表3、表4)。

①*：α= 0.05.

3.4 盐生植物叶片生态化学计量特征的主要影响因素

目前，许多学者对土壤与植物光合器官生态化学计量特征之间的关系展开研究，认为土壤作为植物生长发育的主要营养来源，其养分特征必将对植物(叶片)N、P含量产生重要影响(Hanetal., 2005)，并且该观点已得到试验证明，但对古尔班通古特沙漠草本植物与土壤之间的化学计量特征分析认为，叶片生态化学计量特征与土壤元素含量之间无显著关系(陶冶等， 2015)。可见，目前对土壤N、P含量与植物叶片N、P含量的关系尚无一致结论(郭宝华等， 2014)，研究结果可能与区域气候类型、生态系统特征、研究对象的差异而不同。

本研究试图寻找影响盐生植物叶片C、N、P化学计量特征的关键土壤因子，结果表明，P是影响骆驼刺叶片化学计量特征主要因子(图1A)，与前人的研究结果一致(韩华等， 2015)，其原因可能是因为艾比湖流域植物在受土壤N、P共同作用的同时，更易受土壤P的限制(阿布里孜等， 2015)，且生物固氮作用削弱了骆驼刺的N限制程度，促使P成为影响骆驼刺叶片元素计量特征的关键土壤因子。白刺叶片化学计量特征主要受土壤盐碱度影响，且研究区土壤盐度的空间异质性明显大于碱度(表2)，因此土壤盐分的影响力可能更大。这与前面所述的白刺冠下土和叶片C、N、P含量均随着盐分增加而增加，除叶片N∶P外，其他化学计量比均随着盐分增加而变小是一致的(表3、表4)。

4 结论

1) 白刺冠下土C、N、P含量均随着土壤盐分提高而显著增加(P<0.05)，而C∶N、C∶P和N∶P随盐分提高而降低，但未表现出显著差异(P>0.05)。骆驼刺冠下土C、N、P含量与C∶N、C∶P均随着土壤盐度提高呈现出先增加后降低趋势，除P含量外均达到差异显著程度(P<0.05)，N∶P随着盐分梯度提高而逐渐降低，但不同盐分梯度间未表现出显著差异(P>0.05)。盐生植物对土壤盐渍化有一定的适应性，土壤盐分的适度增加有利于叶片贮存C、N、P，但盐渍化程度的不断增强将导致叶片元素含量和N、P利用效率下降。在盐生植物保育工作中应对植物叶片元素计量特征加以重视，叶片C、N、P含量下降可能预示着土壤盐分对植物生理过程产生抑制作用。

2) 骆驼刺叶片生态化学计量主要受到土壤P的影响，而白刺叶片生态化学计量主要受到土壤盐碱度影响。2种盐生植物叶片生态化学计量特征的主要影响因子不同，可能体现了同一生态系统中物种间的性状差异。本研究为深刻理解荒漠盐生植物适应盐渍化环境的营养学机制提供一定理论依据，但受研究尺度较小限制，仍属探索性研究，在更大尺度上囊括更多的盐生植物种群，整合研究荒漠盐生植物生物地球化学循环对盐渍化的适应，将是以后工作的重点。

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(责任编辑 王艳娜 郭广荣)

Ecological Stoichiometry Characteristics in the Soil under Crown and Leaves of Two Desert Halophytes with Soil Salinity Gradients in Ebinur Lake Basin

Gong Xuewei1，2Lü Guanghui1，3Ma Yu1，2Zhang Xueni1，3He Xuemin1，3Guo Zhenjie1，2

(1.KeyLaboratoryofOasisEcologyofMinistryofEducationUrumqi830046; 2.CollegeofResourcesandEnvironmentalScience,XinjiangUniversityUrumqi830046; 3.InstituteofAridEcologyandEnvironment,XinjiangUniversityUrumqi830046)

【Objective】This study aimed to investigate the variation of stoichiometry in soil under crown and in leaves of desert halophytes along soil salinity gradients, and the major soil factors that affect leaf stoichiometry of desert halophytes, which is of great significance to ecological conservation in drought and salinization zone. 【Method】 This study was conducted at the Ebinur Lake Wetland National Nature Reserve in Xinjiang Uygur Autonomous Region of China. Three plots with 10 m × 10 m for each desert halophyte (AlhagisparsifoliaandNitrariatangutorum) were set along soil salinity gradients. Based on the 216 samples of soil under crown and plant, the concentration of carbon (C), nitrogen (N) and phosphorus (P) and the ratios of C∶N, C∶P, and N∶P in soil under crown and leaves of two desert halophytes in different soil salinity gradients were studied. Besides, the main soil properties that affect the leaf stoichiometry of the two halophytes were determined with redundancy analysis. 【Result】 The results showed that a modest increase in the soil salinity obviously improved C, N and P concentration in soil under crown of desert halophytes, while heavy salinity reduced C, N and P concentration in soil under crown ofA.sparsifolia. The C∶N, and C∶P in soil under the crown ofA.sparsifoliain medium salinity were the highest, while the largest values of N∶P ofA.sparsifoliaand C∶N, C∶P, N∶P ofN.tangutorumappeared in light salinity plot, and, without striking difference with soil salinity gradient (P>0.05). The concentration of C, N and P in leaves ofN.tangutorumincreased significantly with the increase of soil salinity (P<0.05). The C∶N, and C∶P ratios under medium salinity treatment were greater than that under heavy salinity treatment. Light salinity increased the content of C and P in leaves ofA.sparsifolia, but reduced N content. Medium salinity caused increases in C∶N, and C∶P inA.sparsifolialeaves. The leaf N∶P of the two desert halophytes did not show a marked difference (P>0.05) along with salinity gradient, and the average value was 15.41 ± 2.16 and 8.01 ± 0.83, respectively. Redundancy analysis showed that the P content in soil under crown, and salinity were the main factors that affect C, N and P stoichiometry inA.sparsifoliaandN.tangutorumleaves, respectively. 【Conclusion】 A modest increase in soil salinity improved the content of C, N, P in the soil under crown, and changed the content of C, N, P and the C∶P ratio in leaves of the two desert halophytes. Leaf stoichiometry of halophytes was influenced by salinity and sodicity as well as element content in soil, and the interspecific difference resulted in the difference in main soil factor that affected leaf stoichiometry of the two desert halophytes.

Alhagisparsifolia;Nitrariatangutorum; soil salinity gradients; ordination; redundancy analysis

10.11707/j.1001-7488.20170404

2016-03-07；

2016-08-27。

国家自然科学基金项目(31560131)。

S718.51

A

1001-7488(2017)04-0028-09

*吕光辉为通讯作者。绿洲生态教育部重点实验室硕士研究生刘薇、陈悦、王恒方、刘志东、曹靖和阿布里孜·阿不都热合曼帮助测定样品，博士研究生任尚福为论文写作提供必要的参考资料，一并表示感谢。