花生、玉米不同间作方式对花生生理性状以及产量的影响

姚 远，刘兆新，刘 妍，刘婷如，何美娟，李向东

(山东农业大学农学院/作物生物学国家重点实验室，山东 泰安 271018)



花生、玉米不同间作方式对花生生理性状以及产量的影响

姚 远，刘兆新，刘 妍，刘婷如，何美娟，李向东*

(山东农业大学农学院/作物生物学国家重点实验室，山东 泰安 271018)

为探究不同间作方式对花生生长发育以及产量的影响，研究提高花生、玉米间作综合单产的最优间作模式。设置了花生和玉米4∶1间作模式(覆膜：DJ1FM；露地：DJ1)、花生和玉米4∶2间作模式(覆膜：DJ2FM；露地：DJ2)、花生和玉米5∶3间作模式(覆膜：DJ3FM；露地：DJ3)、花生单作处理(覆膜：DDHF；露地：DDH)和玉米单作处理(DDY)共9个处理。研究结果表明：覆膜有利于花生叶片净光合速率的提高，而从结荚期开始花生、玉米间作的覆膜和露地处理均显著降低了花生的净光合速率，各处理之间光合速率大小表现为DDHF>DDH>DJ1FM>DJ1>DJ2FM>DJ2>DJ3FM>DJ3；花针期花生、玉米5∶3模式覆膜和露地处理的叶绿素含量显著低于其他处理；花生、玉米间作对花生叶片叶绿素含量的影响与玉米所占比例成反比。花生、玉米5∶3间作模式覆膜和露地处理的硝酸还原酶活性、根系活力在各个时期均低于其他各个处理，差异显著；各间作模式下花生都出现了产量显著下降的情况；花生、玉米4∶2间作模式的玉米产量较单作玉米下降了24.9%，下降不显著。按照当年山东省粮食收购价格计算花生和玉米的收益，花生、玉米4∶2间作模式的覆膜处理经济效益明显高于其他间作处理。认为4∶2间作模式覆膜处理为花生、玉米的最佳间作模式。

花生；玉米；间作；生理性状；产量

花生是我国食用植物油的主要来源之一。随着人口增加和耕地面积的不断减少，间作模式在各国农业生产中愈来愈受到重视。玉米、花生间作是东亚和非洲常见的种植体系，近年来在我国四川、广东以及黄淮海等地区发展较快，种植面积不断扩大，间作提高玉米对强光利用[1-2]，表现出显著的间作综合产量优势。玉米、花生间作能改善花生营养和田间小气候，提高玉米对强光和花生对弱光的吸收利用能力，实现对光的分层、立体高效利用，提高复种指数和土地利用率[3-5]。玉米花生间作研究已有很多报道，如玉米和花生2∶2间作、2∶4间作、2∶10间作等[6-9]，这些研究多着眼于提高光能和土地利用效率，虽然玉米产量有一定提高，但花生产量和品质却明显下降。本试验设计花生、玉米三种行数比4∶1、4∶2以及5∶3宽带间作为研究对象，分析比较不同间作带中花生的生长发育及产量的差异，以期在生产中为进一步推广花生、玉米间作的应用提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验设计

试验于2015-2016年在山东农业大学农学实验站进行。试验用地0～20 cm土层基本养分状况：有机质20.7g/kg、全氮1.57g/kg、速效磷(P2O5)62.15mg/kg、速效钾(K2O)98.1mg/kg、pH值6.9。供试花生是大花生品种山花108，花生种植密度1.5×105穴/hm2，每穴两粒，行距30cm，穴距20cm；玉米行距60cm，株距18cm；玉米与花生间隔60cm，行长10m。共设置9个处理：花生和玉米4∶1间作模式(覆膜：DJ1FM；露地：DJ1)、花生和玉米4∶2间作模式(覆膜：DJ2FM；露地：DJ2)、花生和玉米5∶3间作模式(覆膜：DJ3FM；露地：DJ3)、花生单作处理(覆膜：DDHF；露地：DDH)和单作玉米(DDY)，采用随机区组设计，重复6次。

1.2 测定项目与方法

1.2.1 光合速率

于花针期、结荚期、饱果期和收获期选择晴天，在上午9:00～11:00用美国产L-6400型便携式光合仪进行测定。

1.2.2 叶绿素含量

采用Arnon(1949)法。选取主茎倒3叶，去除叶脉，剪碎混匀，称取0.5g加10 mL 95%乙醇避光提取48h，用TU-1901紫外分光光度计测定，计算叶绿素含量。

1.2.3 硝酸还原酶和根系活力

硝酸还原酶活性采用上海植物生理学会(1999)方法测定。称取剪碎的新鲜叶片0.5g，放入试管，加9mL磷酸缓冲液(0.1mol/L，pH7.5)，真空抽气10min，中间放气2～4次，置于暗室反应20min，取出后加入反应终止液30%三氯乙酸1mL，再取浸提液2mL置于试管中，分别加入1%的磺胺溶液和0.02%的α-萘胺溶液各4mL，震荡摇匀后静置35min，然后在540nm波长下比色测定吸光值。以NaNO2做标准曲线，根据标准曲线求硝酸还原酶活性。根系活力采用TTC还原法测定。

1.2.4 叶面积指数

鲜样打孔称重法测定单株叶面积，每个处理选取不同大小的鲜样叶片10片，避开叶脉于叶片两边位置各打一个孔然后称重，通过比叶重计算单株叶面积。

1.2.5 冠层温度

采用BAU-I型红外测温仪(分辨率0.1℃，响应时间2～3s)对花生群体冠层温度进行测定。测定时间为各生育时期的09:00、11:00、14:00、17:00。测定方式采用对称法，对3次重复进行往返测定，注意避免裸露地面的影响。以3次重复的平均值作为该处理该次冠层温度的观测值。

1.2.6 花生产量

采用小区测产，小区面积6.67m2，重复3次。另取代表性植株10株，调查单株结果数。待花生荚果晒干后调查荚果产量、千克果数和出仁率。

1.2.7 玉米产量

根据地块自然分布，随机选3～5个样点，测量实际花生、玉米总平均带宽，样点面积≥66.7m2，样点内至少包括花生、玉米带2个。收获样点内的全部玉米果穗，称取鲜果穗重(kg)，按平均穗重法取20个果穗样5份，作为标准样本测定鲜穗出籽率和含水率。

1.3 数据处理

采用Excel 2003和SigmaPlot 12.5软件进行数据统计分析和作图，采用DPS7.05软件利用LSD法进行差异显著性检验(α=0.05)。图表中数据为平均值±标准差。

2 结果与分析

2.1 花生、玉米不同间作方式对花生生理性状的影响

2.1.1 对花生叶片净光合速率和叶绿素含量的影响

净光合速率是植物光合特性中的关键指标。由图1可见，在各种间作方式下，覆膜处理的花生净光合速率与不覆膜处理差异显著。花针期各间作处理之间的差异不明显；从结荚期开始单作模式的覆膜和露地处理的净光合速率明显高于间作处理，差异达到显著水平；饱果期花生、玉米4∶1和4∶2模式覆膜处理的净光合速率相较于花生、玉米5∶3间作模式的覆膜和露地处理差异显著。说明花生、玉米不同间作模式中玉米所占比例与花生的净光合速率成反比。认为花生、玉米4∶1模式的覆膜处理优于其他间作处理。

叶绿素是植物进行光合作用的物质基础，功能叶片中叶绿素含量的高低直接决定了植物光合作用的强弱。图2可见，花针期花生、玉米5∶3间作模式的花生叶片叶绿素含量显著低于其他各处理。结荚期单作模式的叶绿素含量显著高于其他间作花生的叶绿素含量；到饱果期时各间作处理之间的叶绿素含量差异不显著；收获期时花生、玉米4∶1覆膜处理和5∶3露地处理的叶绿素含量下降明显。综上所述，花生、玉米4∶2间作模式的叶绿素含量一直与单作花生处理的水平接近，认为花生、玉米4∶2间作模式为最佳间作模式。

2.1.2 对花生叶片硝酸还原酶活性和根系活力的影响

硝酸还原酶(NR)是花生体内硝酸盐还原的关键酶。从图3可以看出，覆膜明显提高了花生收获期之前花生叶片NR活性。与单作花生相比，花生、玉米间作显著降低了花生各时期的NR活性；花针期花生、玉米5∶3间作模式的花生叶片NR活性较其他处理显著降低。从结荚期开始间作处理花生叶片NR活性与单作处理相比差异变的更加显著；饱果期花生、玉米5∶3间作模式的NR活性下降幅度最大，达到66.7%。说明花生、玉米5∶3模式在更大程度上抑制了氮素的代谢，影响了花生籽粒中蛋白质的合成，所以花生、玉米4∶1和4∶2间作模式要优于5∶3模式。

图1 不同间作模式对花生净光合速率的影响 图2 不同间作模式对花生叶绿素含量的影响 Fig.1 Effect of different intercropping patterns Fig.2 Effect of different intercropping patterns on the photosynthetic rate of peanut on the chlorophyll contents of peanut

根系作为花生吸收矿质营养和水分的主要器官，其活力大小直接影响花生形态建成以及产量的形成。从图4可以看出，覆膜在一定程度上影响了花生的根系活力，与不覆膜相比，覆膜显著提高了花针期花生根系活力，但明显降低了结荚期和饱果期的根系活力。在花生各生育时期，花生、玉米5∶3间作模式的根系活力均低于其他处理的根系活力。结荚期各间作模式下覆膜处理的根系活力与各自的露地处理相比下降幅度更加显著。从饱果期开始，由于受玉米遮荫的影响，间作处理的花生根系活力开始明显低于单作的根系活力，差异越来越显著。综上所述，花生、玉米间作显著降低了花生生育中后期的根系活力，不利于花生对矿物质养分和水分的吸收，而影响产量的提高，其中花生、玉米4∶1和4∶2间作模式优于5∶3间作模式。

图3 不同间作模式对花生硝酸还原酶活性的影响 图4 不同间作模式对花生根系活力的影响 Fig.3 Effect of different intercropping patterns Fig.4 Effect of different intercropping patterns on the NR activity of peanut on the root vigour of peanut

图5 不同间作模式对花生叶面积指数的影响 Fig.5 Effect of different intercropping patterns on the leaf area index (LAI) of peanut

2.1.3 对花生叶面积指数的影响

叶面积指数(LAI)是反映作物群体生长状况的一个重要指标，其大小与最终花生的产量高低密切相关。图5可见，与单作花生相比，花生、玉米间作明显降低了花生饱果期的叶面积指数；结荚期花生、玉米5∶3间作模式花生叶面积指数显著低于其他各处理的叶面积指数。从结荚期到饱果期花生、玉米5∶3间作模式的叶面积指数变化不大，而花生、玉米4∶2间作模式的叶面积指数呈显著的下降趋势。饱果期花生、玉米4∶2间作模式和5∶3间作模式的叶面积指数显著低于单作花生和花生、玉米4∶1间作模式的叶面积指数。说明花生、玉米4∶2间作模式和5∶3间作模式对花生叶面积指数的影响更加显著，更加不利于碳水化合物积累，进而影响花生产量。故而认为花生、玉米4∶1间作模式为最佳间作模式。

2.1.4 对花生冠层温度日变化的影响

花生冠层温度的高低与外界环境、花生内部的代谢状况及外部形态密切相关。图6可见，花针期DJ3处理冠层温度波动大于其他处理，9:00冠层温度处于最低水平，在14:00达到最大值；DDH冠层温度在14:00前波动最小，但在17:00则明显低于其他处理。结荚期9:00～14:00各处理之间的冠层温度变化差异不明显，但在17:00时各处理之间温度差异明显，表现为DDH>DJ1>DJ2>DJ3。饱果期DJ3的冠层温度波动范围较小，在11:00明显低于其他处理；17:00 DJ2和DJ3的温度下降幅度明显低于其他处理。收获期11:00 DJ3的冠层温度明显低于其他处理；而在14:00～17:00 DJ2和DJ3处理的冠层温度下降幅度低于其他处理。说明花生、玉米不同间作模式对花生冠层温度的影响存在差异。

图6 不同间作模式对花生冠层温度的影响 Fig.6 Effect of different intercropping patterns on the canopy temperature of peanut

2.2 花生、玉米不同间作方式对花生产量及产量构成因素的影响

附表可见，与单作花生处理DDHF和DDH相比，间作花生均有明显的减产，其中覆膜处理DJ2FM和DJ3FM相较DDHF减产超过67%，而DJ1FM减产幅度为61%；不覆膜处理DJ2和DJ3较DDH减产幅度为72%，而DJ1减产幅度为59%，减产幅度略小。间作处理花生相比单作花生处理的单株果数均有所下降；从千克果数和出仁率可看出，间作处理的荚果饱满度均有所下降；而花生、玉米4∶2模式在出仁率方面要高于其他间作处理的出仁率。所以说间作处理确实对于花生的产量存在较大影响，而间作模式中花生、玉米5∶3模式对花生的产量最为不利。

从玉米产量可以看出，花生、玉米4∶2模式玉米的减产幅度在24.9%，而花生、玉米4∶1模式和5∶3模式较DDY的减产幅度均超过40%，减产明显。从经济效益方面可以看出，虽然4∶1模式的花生产量要高于其他两个间作处理，但是 4∶2模式的玉米产量要远高于其余两个间作处理，所以综合花生以及玉米的产量来看，花生、玉米4∶2覆膜处理为最佳的花生、玉米间作模式。

附表 不同间作模式对玉米和花生产量、经济效益及花生产量构成因素的影响

注：经济效益的计算按照当年山东省粮食收购价格玉米2元/kg，花生5元/kg计算。同列不同小写字母表示差异显著(p<0.05)。

Note: Calculation of economic benefit depends on the purchase price of maize as 2 yuan/kg and peanut as 5 yuan/kg in Shandong. Values followed by different small letters in the same column meant significant difference at 0.05 level.

3 讨 论

与单作相比，高位作物与矮位作物间作的空间生态位显著不同，主要是由于全田群体高矮相错，相当于单一群体时的伞状结构，改变了单一群体的平面受光状态，使作物光合特性发生明显变化[10-11]。有研究发现，在玉米花生间作复合体系中，间作可提高玉米晴天和阴天的单叶最大净光合速率，提高幅度在13.15%～42.24%之间，但间作降低了花生单叶最大净光合速率，尤其在阴天更明显，达55.28%[10]。在本研究中，从花生结荚期开始由于玉米的遮荫作用，花生的净光合速率受到了明显抑制，而且玉米在复合体系中所占的比例与花生叶片的净光合速率呈反比。故而认为花生、玉米4∶1间作覆膜是对花生生长最有利的花生、玉米间作模式。

叶绿素是一类与光合作用有关的最重要的色素，是光合作用的物质基础，叶绿素在植物体内负责光能的吸收、传递和转化。遮荫有利于提高植物的叶绿素含量，增强对光能的捕获能力，提高弱光时的光能利用效率[12]。前人研究结果表明，玉米和花生间作提高了花生功能叶的单位质量的叶绿素含量，叶绿素b含量提高幅度大于叶绿素a，降低了叶绿素a/b和类胡萝卜素/叶绿素[13]。在本研究中，花针期5∶3间作模式覆膜和露地处理的叶绿素含量明显低于其他处理，结荚期花生单作模式的覆膜和露地处理与其他间作模式相比差异十分显著；而间作处理中花生、玉米4∶2模式的覆膜处理的叶绿素含量显著高于其他间作处理。故而认为花生、玉米4∶2间作覆膜为最有利于花生生长的间作处理。

硝酸还原酶是高等植物氮素同化的限速酶，可直接调节硝酸盐还原，从而调节作物体内的氮代谢，并影响到光合碳代谢[14]。因此，硝酸还原酶活性也间接反映出植株体内氮素代谢的水平。有研究发现，与单作相比，玉米花生间作极显著降低了玉米和花生的氮吸收量，间作玉米N降低幅度为44.29～57.71kg/hm2，相对降低了16.39%～20.45%；间作花生N降低幅度为142.06～146.58kg/hm2，相对降低了57.35%～59.32%；玉米花生间作复合群体氮吸收总量为313.98～381.74kg/hm2，分别比单作玉米和单作花生相对提高了16.18%～20.71%和30.17%～49.35%，表现出明显的氮(N)营养间作优势，大小为61.5～85.9kg/hm2[15]。本研究中，花生覆膜有利于提高花生叶片中硝酸还原酶的活性，收获期之前花生、玉米4∶1和4∶2模式覆膜处理的NR活性比其他间作处理高，而且间作处理5∶3模式覆膜和露地处理的NR活性在饱果期下降最显著。

叶片是光合作用的主要器官，叶面积是反映光合有效面积大小的重要指标。前期玉米较矮对不同间作模式下的花生的叶面积指数影响不大，随着玉米的逐渐长高，花生能够接收的光能越来越少，导致植株高度增加，花生叶面积相对减少，尤其是后期间作下早衰现象严重，叶面积下降显著，这与梁镇林等人[16-17]的研究结果一致。相关研究结果显示，花生产量与大多数生育时期的冠层温度存在显著(p<0.05)线性递减关系，在一定范围内，冠层温度每升高1℃，产量最高可下降393.2kg/hm2。除产量外，花生的其他产量性状，如饱果率、百果质量也与多数生育时期的冠层温度存在显著(p<0.05)负相关关系。说明花生产量性状受到冠层温度的强烈影响，尤其是饱果率、百果质量和产量，在一定范围内，冠层温度越低对这些性状越有利[18]。在本研究中，5∶3和4∶2间作模式在各个时期的日平均温度显著高于其他处理，使得花生的产量受到影响。在本试验条件下，综合花生和玉米的产量、经济效益以及各方面生理指标可以看出花生、玉米4∶2间作覆膜处理为最优间作处理。

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Effect of Different Peanut-maize Intercropping Patterns on Peanut Growth and Yield

YAO Yuan, LIU Zhao-xin, LIU Yan, LIU Ting-ru, HE Mei-juan, LI Xiang-dong*

(College of Agronomy/State Key Lab. of Crop Biology, Shandong Agr. Univ., Tai'an 271018, China)

In order to explore the different peanut-maize intercropping effects on growth and yield of peanut, and research the optimal improved comprehensive yield intercropping model. Nine trial treatments were designed with ratio 4∶1 for peanut-maize intercropping (plastic film mulching: DJ1FM; without plastic film mulching: DJ1), ratio 4∶2 for peanut-maize intercropping (plastic film mulching: DJ2FM; without plastic film mulching: DJ2), ratio 5∶3 for peanut-maize intercropping (plastic film mulching: DJ3FM; without plastic film mulching: DJ3), mono-cropped peanut (plastic film mulching: DDHF; without plastic film mulching: DDH), and mono-cropped maize (DDY). The results showed that: Film mulching was beneficial to increase the net photosynthetic rate of peanut, the net photosynthetic rate of peanut was significantly decreased under peanut-maize intercropping from the pod setting stage, and the photosynthetic rate among the treatments was: DDHF>DDH>DJ1FM>DJ1>DJ2FM>DJ2>DJ3FM>DJ3; The chlorophyll content of peanut maize 5∶3 was significantly lower than other treatments during the period of pegging stage; The effect of peanut - maize intercropping on the chlorophyll content of peanut leaves was inversely proportional to the proportion of maize. Peanut-maize intercropping 5∶3 treatment NR activity and root vigour were significantly lower than other treatments in each period. There was a significant decrease in the yield of peanut under different intercropping patterns. The 4∶2 model of maize yield was decreased by 24.9% compared with that of mono-cropped maize, no significant decline. In accordance with the grain purchase price in Shandong to calculate the benefits of peanuts and corn, the film mulching treatment of peanut-maize intercropping 4∶2 of the economic benefits was significantly higher than that of other intercropping treatments. Therefore, the above experimental results showed that the film mulching treatment of peanut-maize intercropping 4∶2 was the best intercropping mode.

peanut; maize; intercropping; physiological characteristics; yield

10.14001/j.issn.1002-4093.2017.01.001

2016-11-25

国家“十二五”科技支撑计划项目(2014BAD11B04-2)；国家自然科学基金资助项目(30840056，31171496)；山东省现代农业体系花生创新团队首席专家专项基金(SDAIT-04-01)

姚远(1989-)，男，山东昌邑人，山东农业大学农学院在读硕士研究生，主要从事花生生理生态研究。

*通讯作者：李向东(1963-)，教授，博导，从事花生生理生态研究。E-mail: lixdong@sdau.edu.cn

S565.201; S344.2

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