后期倒伏对冬小麦干物质分配和产量的影响**

刘忠阳，陈怀亮，胡程达，郭 鹏(中国气象局河南省农业气象保障与应用技术重点实验室/河南省气象科学研究所，郑州 450003)

后期倒伏对冬小麦干物质分配和产量的影响**

刘忠阳，陈怀亮，胡程达**，郭 鹏
(中国气象局河南省农业气象保障与应用技术重点实验室/河南省气象科学研究所，郑州 450003)

2014-2015年利用人工模拟方法开展冬小麦倒伏试验。在冬小麦抽穗期、灌浆初期和灌浆中后期3个时段均设定与竖直方向成 30º（T1）、60º（T2）、90º（T3）3种倒伏程度和自然正常生长（CK）4个处理，观测比较冬小麦各器官的干物质量和产量构成要素。结果表明，冬小麦干物质分配格局因倒伏时段和倒伏程度的不同而发生改变。与对照CK相比，抽穗期和灌浆初期冬小麦倒伏造成茎和鞘干物质迅速向穗部转移，导致其干物质累积量迅速降低，叶片干物质发生改变略有滞后，同时受到光照不足和转移速率改变的共同作用，各器官干物质量分配格局不断发生变化，茎、叶和鞘生长速率无明显变化规律；灌浆中后期倒伏造成冬小麦不同器官干物质含量均明显下降，随着生育时期推进其减幅缩小。倒伏对冬小麦产量构成要素的影响表现为，抽穗期和灌浆初期倒伏主要造成冬小麦不孕小穗增加、穗粒数和千粒重减少，进而导致产量下降；灌浆中后期倒伏主要导致冬小麦千粒重减小，而穗粒数无明显变化。各处理冬小麦产量降低表现为灌浆初期最大、抽穗期次之、灌浆中后期最小。

冬小麦；倒伏程度；分配格局；产量要素

冬小麦是中国主要粮食作物，黄淮海是主要粮食产区之一，该区冬小麦播种面积占全国总面积的50%左右，其小麦生产的稳定对保障粮食安全具有重要的意义。近年来，随着黄淮海地区冬小麦单产的持续增加，群体数量也大幅提高，茎秆负荷力持续增大，倒伏问题十分严重，已经成为冬小麦高产、稳产和品质提升的主要限制因素，同时还影响田间管理和机械收获，造成极大的人力和物力浪费[1]。倒伏对冬小麦的影响已成为国内外学者的研究热点之一，并取得了一定的研究成果[2-4]。穗粒数和穗粒重的降低常是倒伏造成冬小麦减产的主要原因，倒伏对冬小麦产量造成的损失程度和倒伏时间密切相关[5]，而对不同时期、不同程度倒伏对冬小麦造成的不同器官干物质分配以及冬小麦自身调节作用方面的研究相对较少，且不同时期倒伏对冬小麦产量的影响研究结果不尽一致[6-8]。因此本试验利用设施模拟倒伏，旨在研究不同时段和倒伏程度对冬小麦干物质和产量的影响，以期为灾害损失评估、政府决策和农业安全生产提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验设计

试验在郑州农业气象试验站进行，大田土壤均为沙壤土，肥力中等，试验地约11334m2。供试作物为郑麦366。2014年4月下旬-5月下旬和2015年4月下旬-5月下旬，在麦田内选择约200m2的一块地，按一定间隔距离分36小块，每小块4m2，试验共设3种倒伏处理，在冬小麦抽穗期、灌浆初期和灌浆中后期，均利用木棍逐行将小麦植株压倒成与竖直方向成30°（轻倒伏，T1处理）、60°（中倒伏，T2处理）、90°（重倒伏，T3处理）角的倒伏状态，以正常自然生长为对照(CK)。每个处理 3个重复。故试验共需4×3×3=36个小区。倒伏处理前，各处理（包括CK）灌水0.5m3，灌溉量相当于125mm降水。

1.2 项目观测及计算

冬小麦干物质质量的测定参照《农业气象观测规范》。冬小麦干物质的量从试验处理当日开始每隔 3～5d测定一次，直至成熟期，收获时作最后一次测量。观测时，于 8：00左右开始，用剪刀齐地面取样，每个小区连续取 3茎地上部分的小麦植株样品，每个处理取9 茎,确保取样具有较好的代表性，带到室内，晾干，每个样品按穗、茎、叶和鞘 4部分分割，各部分放入干燥箱105℃下杀青1h后，保持75℃干燥12h后进行第一次称重，连续烘烤，以后每小时称重一次，当样本前后两次重量相差≤5‰时不再烘烤，取出测定各器官干重即为最后测定值。

冬小麦不同器官干物质累积量，指单个冬小麦植株的穗、茎、叶和鞘等器官烘干后的质量（g）。

冬小麦不同器官生长速率指每天每个冬小麦植株干物质的累积量（g·d-1）。

1.3 数据分析方法

所有数据利用Excel软件作图，利用Origin的oneway-anova方法进行平均数差异显著性检验。

2 结果与分析

2.1 抽穗期倒伏对冬小麦干物质分配的影响

2.1.1 冬小麦各器官干物质累积量的变化

由图1可见，总体上看，各处理冬小麦在抽穗期其茎、叶和鞘的干物质累积量均表现为随生育进程推进而缓慢升高，至处理第12天时达到峰值，而后快速下降的变化趋势；穗的干物质累积量则均表现为持续增加。但是，倒伏处理明显改变了各器官干物质积累的进程。图1a显示，处理初期（第6天），各倒伏处理冬小麦茎秆的干物质量均明显低于对照（CK），其中T1处理中茎秆的干物质量减幅最大，达37.0%，与CK差异极显著（P＜0.01），而T3茎秆的干物质量减幅最小，为17.3 %，差异显著（P＜0.05）；至处理第9天和第12天，T1和T2处理茎秆与对照差异逐渐减少，T3处理还高于对照，其中在处理第12天有明显的升高（P＜0.05）；至第15天，所有处理组茎秆重量均高于对照组CK（P＜0.05），而至第20天和第28天，T1和T2茎干物质量呈明显回落，在处理第28天显著低于对照（P＜0.05），T3处理观测期内茎干物质量一直高于对照CK，在处理第20天二者差异显著（P＜0.05）。冬小麦的叶片和鞘干物质累积量的变化趋势总体上与茎秆一致，但各处理与对照组 CK相比出现升高或降低的时间和幅度有所不同，在处理第12天时，所有处理叶片干物质累积量大幅下降，与 CK差异达极显著水平（P＜0.01），鞘则出现显著升高（P＜0.05）；随着处理时间的增加，各处理叶片干物质累积量仅T1在第15天、T3在第28天时分别较对照有显著升高和降低（P＜0.05），其余差异不明显。穗一直有不同程度的降低，降幅呈波动变化，下降幅度最大发生在处理第 9天，为34.4 %，差异极显著（P＜0.01）。以上研究表明，倒伏主要造成冬小麦不同器官干物质量减少、分配格局均发生明显改变。

图1 抽穗期不同程度倒伏处理冬小麦各器官干物质积累过程的比较Fig. 1 Comparison of gale lodging on dry matter weight of each wheat organ during heading stage

2.1.2 各器官生长速率的变化

由图2可见，总体上看，随着生育期的推进，不同器官生长速率的绝对值呈先升高后减小的变化趋势，不同处理间差异很明显。各处理冬小麦茎在处理后0～12d内，表现为不同程度的正增长，而后总体上表现为负增长，速率也有所不同，其中生长速率最大值出现在 T3处理组在处理后13～15d，为-0.6g·d-1；鞘在处理后10～12d内，生长速率值较大，且总体为正增长，但在处理后7～9d，各处理的鞘和CK、T1及T2的叶均为负增长，随处理时间的增加，各处理冬小麦生长速率总体表现为生长速率为负值，不同时段、不同处理生长速率大小无明显规律；穗的生长速率总体上呈现弱的先升高后降低的单峰变化趋势，其中较大值为处理后 10～12d的 T1和 16～20d的CK，生长速率大小均为0.4g·d-1，其它处理与之相比均有不同程度的减小，T2处理在16～20d、T3处理在 21～28d出现负增长，其余处理时间段穗的生长速率均呈现正增长，波动幅度均较大。以上研究明，冬小麦不同器官生长速率不同时段无明显变化规律，可能主要与冬小麦受倒伏胁迫后自身应激调节作用有关。

2.2 灌浆初期倒伏对冬小麦干物质分配的影响

2.2.1 各器官干物质累积量

由图 3可见，总体上看，冬小麦茎、叶和鞘的干物质累积量均表现为随生育进程推进缓慢升高，至处理第 6天时达到峰值，而后缓慢下降的变化趋势；穗的干物质累积量过程则均表现为持续增加。与对照相比，在处理第 3天时，所有处理的茎干物质均大幅下降，T1、T2和T3处理分别下降31.9%、40.4%和 36.2%，差异均达极显著水平（P＜0.01）；随着生育时间的推进，T2在处理第6天、T3在处理第11天均较对照有显著升高（P＜0.05），其余则无明显差异；在处理第19天所有处理茎干物质的量均较对照有明显降低（P＜0.05）。所有处理叶片与对照CK相比，除T1处理第3天和第19天时有不同程度的降低，第3天差异显著外（P＜0.05），其余均有不同程度的升高。鞘(图3c)则表现为在处理第3-11天期间，除T1在第3天和第6天较对照有不同程度的降低，其中在第3天时差异显著外（P＜0.05），其余均有不同程度的升高；在处理第19天时，T2和T3处理均较对照有显著降低（P＜0.05），T1处理则无明显差异。穗(图3d)则表为前期无明显差异，随着生育时间的推进，所有处理在第11天和第19天时降低幅度明显，与CK差异均达极显著（P＜0.01）。以上研究表明，灌浆初期冬小麦倒伏后，重度倒伏后茎、叶和鞘均出现明显降低，中度和轻度倒伏则表现为茎干物质的量大幅下降，其余器官无明显降低，主要可能和冬小麦倒伏后光合作用降低及其产物转运速率等有关。

图2 抽穗期不同程度倒伏处理冬小麦各器官生长速率的比较Fig. 2 Comparison of gale lodging on dry matter growth rate of winter wheat organ at the heading stage

图3 灌浆初期不同处理冬小麦各器官干物质积累过程的比较Fig. 3 Comparison of gale lodging on dry matter weight of each wheat organ during the early filling stage

2.2.2 各器官生长速率

由图 4可见，冬小麦的茎秆倒伏处理前期生长速率总体较大，后期逐渐减小，总体上茎（图 4a）生长速率正负交错出现，无明显变化规律；叶片（图4b）不同程度倒伏处理组前期生长速率均为负值，且所有处理后7～18d均为负值，这主要与此阶段冬小麦生长环境和自身调节情况密切相关；冬小麦鞘（图4c）表现为CK处理在处理后0～3d和12～18d出现正值，中间为负值；而T1处理正好与之相反；T2和T3表现为前期均为正值，在处理6d以后开始出现大幅下降，且随处理时间的增加绝对生长速率值减小；穗（图 4d）的生长速率均表现为正增长，其中T1处理在0～6d均高于CK，其中在4～6d差异显著（P＜0.05），而后期均低于对照，T2和T3总体均小于CK，随着生育时间推进，下降幅度增大，在处理后7～18d差异均达极显著水平（P＜0.01）。以上研究表明，倒伏对冬小麦灌浆初期不同器官生长的影响无明显变化规律，与抽穗期倒伏后生长速率变化规律也不一致，这主要可能与不同阶段的生长状况和应激调节作用相关。

图4 灌浆初期不同程度倒伏处理冬小麦各器官生长速率的比较Fig. 4 Comparison of gale lodging on dry matter growth rate of winter wheat organ at the early filling stage

2.3 灌浆中后期倒伏对冬小麦不同器官干物质累积的影响

2.3.1 各器官干物质累积量

由图5可见，与对照CK相比，灌浆中后期倒伏对冬小麦各器官干物质累积的影响在第 5天主要表现为所有处理茎、叶和鞘均有不同程度的降低，穗重（图5d）在处理第5天时除T1有一定程度的升高外，其余处理差异不显著(P>0.05)；在处理第 12天时，不同倒伏处理的茎、叶、鞘和穗干物质累积量均较CK有不同程度的降低，其中茎、叶和鞘降低幅度并不随着倒伏程度的增加而加重，但穗却随倒伏程度的增加而加重。研究表明，灌浆中后期冬小麦倒伏后其不同器官均出现不同程度的下降，主要原因可能是本阶段其应激调节主要表现在促使不同器官干物质向穗部转运，加速冬小麦衰老。

2.3.2 各器官生长速率

由图 6可见，与对照相比，灌浆中后期倒伏冬小麦各器官的生长速率在处理后 0～5d表现为，T1处理叶和穗的生长速率快速提高（P＜0.01），茎和鞘有大幅降低（P＜0.01），T2处理叶和穗的生长速率与CK无明显差异，茎和鞘则差异极显著（P＜0.01），T3处理茎、叶和鞘生长速率明显下降，与CK差异极显著（P＜0.01），穗生长速率则有一定程度的提高；在处理后6～12d时，茎（图6a）表现为T1处理有大幅提升，其余处理差异不明显，叶表现为T2处理生长速率有明显升高，其余差异不明显，鞘（图6c）表现为所有处理生长速率无明显差异，穗倒伏处理均较对照有大幅降低，差异极显著（P＜0.01）。

图5 灌浆中后期不同处理冬小麦各器官干物质积累过程的比较Fig. 5 Comparison of gale lodging on dry matter weight of each wheat organ at the middle and late filling

图6 灌浆中后期倒伏冬小麦不同器官生长速率的比较Fig. 6 Comparison of gale lodging on dry matter growth rate of winter wheat organ at the middle and late filling stage

2.4 冬小麦生育后期倒伏对产量的影响

由表1可见，与对照CK相比，抽穗期倒伏T1处理不孕小穗增多（P＜0.05），千粒重、小穗数、穗长和产量无明显差异；T2处理不孕小穗数、千粒重和产量明显降低，其余无明显差异；T3处理不孕小穗数和穗长明显增加，穗粒数、千粒重和产量显著降低（P ＜0.05）。灌浆初期倒伏T1处理穗长和穗粒数无明显差异，其余均显著降低；T2和T3处理小穗数无明显差异，不孕小穗数、穗粒数、千粒重和产量明显降低，穗长显著增加（P＜0.05）；灌浆中后期倒伏 T1处理所有产量结构参数均无明显差异；T2处理千粒重和产量明显降低（P＜0.05），其余参数无明显差异；T3处理除小穗数和穗粒数无明显差异外，其余参数均显著降低（P＜0.05）。结果表明，不同倒伏程度造成冬小麦减产的主要原因不一致，不同时段相同倒伏程度造成冬小麦减产的原因也有所不同。

表1 不同时间、不同程度倒伏对冬小麦产量构成要素的影响Table 1 Effect of gale lodging on elements of winter wheat yield at different treatment time

3 结论与讨论

3.1 讨论

3.1.1 倒伏对冬小麦不同器官干物质量和生长速率的影响

关于倒伏对冬小麦的影响，前人通过模拟试验作过部分研究[9-10]。冬小麦开花后，大风是极易造成冬小麦倒伏的一种自然灾害[9]。冬小麦倒伏造成冬小麦群体受光不足，群体光合速率大幅下降、下部叶片快速衰老；倒伏越早，冬小麦“背地性曲折”越明显[8]，这种“背地性曲折”会对冬小麦不同器官干物质分配和产量形成造成较大影响。本试验在冬小麦抽穗期和灌浆期开展 3期试验，模拟倒伏对冬小麦干物质分配和产量的影响。试验结果表明，倒伏造成了冬小麦干物质总量减小，不同器官干物质累积量和生长速率在不同时段表现不一，可能主要与冬小麦倒伏后自适应性调节作用密切相关[11]。抽穗期倒伏试验发现，倒伏30°处理（T1）冬小麦茎和鞘的干物质变化最先响应，其干物质的量分别降低了37.0%和 26.7%，与对照差异显著（P＜0.05），其原因主要是由于T1处理受到倒伏胁迫作用较轻，加之冬小麦启动自身调节作用，促使了茎和鞘的干物质向穗部转运，叶片响应出现了一定程度的滞后；但到处理中期，不同倒伏处理叶片干物质出现一定程度的升高，可能主要是因为冬小麦受到胁迫后，茎秆光合产物能起到一定程度的补偿作用造成的[12]；T2（倒伏60°）和T3（倒伏90°）处理叶片干物质量和生长速率明显下降，其主要原因可能与受光不足和叶片光合产物向鞘、茎和穗中转移有关[13]；随着胁迫时间的增加，在处理第 13-16天时，冬小麦茎和鞘干物质积累T2和T3处理均较对照有一定程度的升高，其原因可能是由于这两个处理倒伏较严重，冬小麦自身调节作用的效果到此时才体现出来；T2在处理第21天和T3在处理第29天时，出现穗部干物质量大幅降低，可能主要是由于倒伏造成冬小麦受到较大伤害，为了维持自身生长需求，出现了穗“倒灌”的现象，而T1处理在自身调节的基础上受到的影响相对较小。灌浆初期试验总体趋势与抽穗期基本一致，可能主要是由于此时是冬小麦灌浆的关键时期，倒伏时受到的机械伤害较大，同时由于穗部已经有一定量的干物质积累，冬小麦通过自身调节将穗部实现“背地性曲折”相对较难，造成冬小麦总体受光不足，总干物质量减少；但是由于倒伏时间较晚，各器官均有一定程度的干物质累积，能够满足不同部位基本能量消耗需求，所以并没有出现“倒灌”现象。灌浆中后期试验结果表明，各处理所有的器官干物质均快速增加，可能主要是由于此时冬小麦总体光合能力降低，在受到外界胁迫下，冬小麦启动自身机制，加速不同器官干物质向穗部转运，但是此阶段冬小麦穗部基本无法实现“背地性曲折”，造成冬小麦叶片受光不足，从而冬小麦总干物质的量明显下降；而T3处理由于受到较严重的倒伏影响，叶片干物质快速通过鞘和茎向穗部转移，虽然总生物量也明显降低，但是产量总体上好于抽穗期和灌浆初期T3处理，这与石建红等研究结果基本一致[9]。

3.1.2 倒伏对冬小麦产量机构要素的影响

本研究通过 3期试验表明，抽穗期和灌浆初期倒伏造成冬小麦产量下降的主要原因是千粒重下降、穗粒数减少和不孕小穗数增加，灌浆中后期倒伏造成冬小麦产量下降的主要原因是千粒重的下降；试验还发现，随着冬小麦倒伏程度的加重，产量逐渐降低，且灌浆初期倒伏对产量影响最大，抽穗期次之，灌浆中后期影响最小。这与朱新开等研究结果基本一致[14]。产生这样状况的主要原因是在抽穗期倒伏，冬小麦穗部较轻，通过其自身调节作用，使穗部“背地性曲折”效果明显，提高了接受光能的冬小麦叶片总面积和利用效率，说明轻度倒伏对产量的影响不明显；随倒伏程度的加重，虽然冬小麦能够通过自我调节在一定程度下起到改善作用，但是重度倒伏造成冬小麦根部和茎部受损，生理生化作用受到抑制，总体受光面积不足，其功能叶片快速衰老，光合作用能力下降，造成产量大幅降低。灌浆前期是冬小麦灌浆的关键时期，倒伏会直接降低冬小麦总体光能的接受面积，倒伏时对冬小麦造成的机械损伤不能得到恢复，这些因素的共同作用，造成灌浆初期倒伏对冬小麦的产量影响最大。灌浆中后期倒伏则由于穗部较重，通过冬小麦自身调节作用效果不太明显，但此阶段冬小麦灌浆进行到了中后期，倒伏对冬小麦产量的影响主要通过光合产物转移同时配合一定程度的光合作用共同完成，造成千粒重下降，但不孕小穗数无明显降低，其余产量构成要素也没有明显变化。

3.2 结论

（1）倒伏造成冬小麦总生物量减少，倒伏程度越重表现越明显；穗部干物质量的累积随着倒伏程度的加重减少明显，茎、叶和鞘干物质累积量分配总体上处理前期较对照有不同程度的降低，随着发育期的推进，降低幅度逐渐弱化，甚至出现高于对照CK的状况。

（2）倒伏造成冬小麦不同器官生长速率无明显变化规律，主要是不同程度、不同时期倒伏受影响导致叶、鞘和茎的干物质向穗汇集造成的。

（3）抽穗期、灌浆初期倒伏造成产量下降，其原因主要是冬小麦不孕小穗数的增加、穗粒数和千粒重的降低；灌浆中后期倒伏造成产量降低的主要原因是千粒重的下降；随着倒伏程度的加重，影响程度越大。

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Effects of Lodging at the Late Growth Stage on Dry Matter Distribution and Yield of Winter Wheat

LIU Zhong-yang, CHEN Huai-liang, HU Cheng-da, GUO Peng
（Henan Key Laboratory of Agro-meteorological Support and Applied Technique, CMA/Henan Institute of Meteorological Sciences, Zhengzhou 450003, China）

Winter wheat lodging experiment was conducted during 2014-2015 by artificial stimulation. Three lodging treatments of 30º(T1), 60º(T2), 90º(T3) angle with the vertical direction were applied during heading stage, the early filling stage, and the middle and late filling stage. No lodging treatment was taken as control(CK). Dry matter (DM) distribution and yield components of winter wheat were investigated. The results indicated that DM distribution was altered due to lodging extend and lodging stage. Lodging at heading stage and the early filling stage decreasedDM accumulation rate, and accelerated DM translocation to panicle from stem and sheath. Leaf DM was altered later. By the corporate effect of insufficient solar radiation and altered transition rate, DM distribution in each organ varied rapidly and the growth rate of stem, leaf and sheath had no significant variation. The lodging at middle and late filling stage led a significant decrease of DM in all organs, and the decrease extent reduced to growth stages.The lodging treatment at heading stage and early filling stage decreased grain yield mainly due to the kernel number and 1000-kernel weight reduction, while middle and late lodging treatment decreased grain yield primarily due to the 1000-kernel weight reduction with a normally kernel number. The extent of yield reduction rate due to lodging was early filling stage > heading stage > middle and late filling stage.

Winter wheat；Lodging grade；Distribution pattern；Yield components

10.3969/j.issn.1000-6362.2017.05.006

刘忠阳,陈怀亮,胡程达,等.后期倒伏对冬小麦干物质分配和产量的影响[J].中国农业气象,2017,38(5):321-329

2016-10-12**

。E-mail：huchengda62@163.com

中国气象局农业气象保障与应用技术重点开放实验室科学研究基金（AMF201406）

刘忠阳（1979-），高级工程师，主要从事遥感应用研究。E-mail：butry.com@163.com