棉团铁线莲和辣蓼铁线莲叶的解剖学研究

张鑫 卢曦 张友民

摘要[目的]比较棉团铁线莲（Clematis hexapetala）和辣蓼铁线莲（Clematis manshurica）叶的解剖学结构。[方法]运用常规石蜡制片技术，对棉团铁线莲和辣蓼铁线莲的叶进行比较解剖学研究。[结果]二者的叶均为背腹型叶。上、下表皮均由1层细胞构成，角质层不明显。气孔均为不规则型，主要分布在下表皮。棉团铁线莲的栅栏薄壁组织为双层，辣蓼铁线莲的栅栏薄壁组织为单层，棉团铁线莲和辣蓼铁线莲栅栏薄壁组织和海绵薄壁组织的厚度比分别为0.78∶1和0.47∶1。二者总叶柄结构相似，横切面上有数十个维管束，呈单轮环状排列，大小不等。二者小叶柄结构相似，横切面上棉团铁线莲有6个维管束，辣蓼铁线莲有5个维管束，且均呈单轮环状排列，大小不等。[结论]该研究可为铁莲属植物的引种驯化、新品种选育和园林应用研究提供理论依据。

关键词棉团铁线莲；辣蓼铁线莲；叶；解剖结构

中图分类号S687.3文献标识码

A文章编号0517-6611（2017）12-0007-03

Abstract[Objective] To compare the anatomical structure of Clematis hexapetala and Clematis manshurica leaves.[Method]The anatomical structure of C.hexapetala and C.manshurica leaves were studied by using routine paraffin method.[Result] The leaves of C.hexapetala and C.manshurica were bifacial.The upper epidermis and lower epidermis were composed of a layer of cells，and the stratum corneum was not obvious.The stomata was irregular and mainly distributed in the lower epidermis.Palisade tissue of C.hexapetala was doublelayer，while that of C.manshurica was monolayer.The thickness ratio of the palisade tissue to the spongy tissue of C.hexapetala and C.manshurica was 0.78∶1 and 0.47∶1 respectively.C.hexapetala and C.manshurica had similar petiole structures.There were dozens of vascular bundles with different sizes arranged in single wheel annular situations in the transverse section.C.hexapetala and C.manshurica had similar petiolule structures.There were six vascular bundles in the transverse section of C.hexapetala，but there was five vascular bundles in the transverse section of C.manshurica，which arranged in single wheel annular situations and had different sizes.[Conclusion] The research results can provide theoretical basis for the introduction，habituation，new variety breeding and landscape application of Clematis L..

Key wordsClematis hexapetala；Clematis manshurica；Leaf；Anatomical structure

鐵线莲属（Clematis L.）植物是一类药用价值高，且极具观赏价值和抗逆性的植物，全世界有350余种，其中我国有140多种，

分布于广西、广东、湖南、江西，云南省是我国铁线莲属植物分布的中心[1-7]。该属植物生于低山区的丘陵灌丛、山谷、路旁及小溪边，主要分为山地灌丛型、沟谷林下型、高山林地型、岩石峭壁型4种类型[8]，在欧美庭院中应用广泛。由于其花形新颖别致，花朵色泽多变，花期较长，常被用于凉亭、拱门、花柱等地立体装饰，也可用作切花、盆花、地被等，被誉为“藤本植物皇后”。目前，国内对铁线莲属植物的研究缺乏系统性，主要集中在分类研究、区域性种质资源调查与评价、栽培繁殖和药理分析等方面，而在植物解剖学方面的研究较少[9-18]。多数种含毛茛苷及三萜皂苷，有些种含香豆精及黄酮化合物；许多种可药用或用作土农药。笔者从植物解剖学角度对棉团铁线莲和辣蓼铁线莲叶进行了比较研究，以期为铁莲属植物的引种驯化、新品种选育和园林应用研究提供理论依据。

1材料与方法

1.1材料供试材料于2015年8月采自长春净月潭内，选取长势良好的棉团铁线莲和辣蓼铁线莲为样本。取样后立即将样品放入盛有FAA固定液的小瓶中密封保存。

1.2方法主要试剂有FAA固定液（36%～40%福尔马林5 mL、70%乙醇 90 mL、冰醋酸5 mL）。将棉团铁线莲和辣蓼铁线莲的叶洗净晾干，备用；然后用锋利的刀片将叶横切，长度保持在0.5～1.0 cm。将处理好的叶片浸泡于FAA固定液中3 d以上，较硬的材料需要5 d甚至更长的时间。采用常规石蜡法切片，切片厚度为12 μm，采用番红-固绿复染，中性树胶封片，使用Olympus Ⅸ51显微镜观察记录。

2结果与分析

2.1叶片的结构棉团铁线莲和辣蓼铁线莲的叶为异面型叶，由表皮、叶肉和主脉构成。

2.1.1表皮。棉团铁线莲和辣蓼铁线莲的上、下表皮均由单层细胞构成，排列紧密的长方形细胞组成（图1A～B）。上表皮细胞比下表皮细胞大，角质层均较薄。下表皮分布着较多的气孔，气孔类型为无规则型，主要集中分布在叶脉之间，气孔器多为近圆形或椭圆形，长短轴之比为1.2～2.2。在二者上下表皮几乎无表皮毛分布。棉团铁线莲的上表皮细胞长41.7～78.9 μm，厚10.6～22.6 μm；下表皮细胞长24.3～42.5 μm，厚6.3～12.8 μm，气孔指数27.8%，气孔张口长14.8～18.4 μm，宽4.8～5.6 μm。辣蓼铁线莲的上表皮细胞长22.6～45.7 μm，厚8.7～14.5 μm；下表皮细胞长15.4～31.2 μm，厚4.9～10.1 μm，气孔指数27.3%，气孔张口长15.8～19.6 μm，宽5.0～5.7 μm（表1）。

2.1.2叶肉。棉团铁线莲和辣蓼铁线莲的叶肉薄壁组织细胞分化显著，分为栅栏薄壁组织和海绵薄壁组织。栅栏薄壁组织位于上表皮的下部，有1层或2层排列整齐的柱状细胞构成，含有较多的叶绿体，约占叶肉厚度的50%；海绵薄壁组织位于下表皮的上部，由4～7层排列疏松、形状不定的薄壁细胞组成，叶绿体含量较少，且二者叶肉细胞中散生着小维管束，其外侧由薄壁组织构成维管束鞘（图1C～D）。棉团铁线莲栅栏薄壁组织厚度为41.9～54.8 μm，占叶片厚度的35.5%，海绵薄壁组织厚度为52.3～65.1 μm，占叶片厚度的45.4%，栅栏薄壁组织与海绵薄壁组织的厚度比（栅海比）为0.78∶1。辣蓼铁线莲栅栏薄壁组织厚度为21.6～35.6 μm，占叶片厚度的21.8%，海绵薄壁组织厚度为32.7～47.0 μm，占叶片厚度的46.5%，栅栏薄壁组织与海绵薄壁组织的厚度比为0.47∶1（表1）。

2.1.3主脉。

棉团铁线莲和辣蓼铁线莲的主脉维管束粗壮，在叶片的背部呈弧形凸起（图1E～F）。从外到内分别为下表皮、薄壁组织、维管束。维管束的结构也相应简化，呈单向辐射状排列。在叶脉维管束周围的薄壁组织中分散着分泌道，呈圆形或椭圆形的腔道，一般由6～10个上皮细胞围成，由粗脉到细脉。维管束的结构也相应简化。维管束由初生木质部和初生韧皮部组成，初生木质部位于近轴面，由导管、管胞和木薄壁组织细胞组成。初生韧皮部由筛管、伴胞和韧薄壁组织细胞构成。棉团铁线莲的叶脉导管呈圆形或椭圆形，直径10.6～31.3 μm，筛管呈圆形或长圆形，直径4.8～10.9 μm。辣蓼铁线莲的叶脉导管呈长圆形或近圆形，直径9.7～21.8 μm，筛管呈圆形或长圆形，直径4.3～8.8 μm（表1）。

2.2叶柄的结构棉团铁线莲的叶为单叶至复叶，辣蓼铁线莲的叶为单叶或三出复叶，其叶柄分为小叶柄和总叶柄。

2.2.1小叶柄。棉团铁线莲和辣蓼铁线莲的小叶柄的横切面近似五边形，近轴面沟槽非常明显，均由表皮、基本组织和维管束构成（图1G～H）。表皮均由单层排列紧密呈长方形的细胞构成。贴近表皮的基本组织分化产生散生的厚角组织，由2～4层细胞组成，角隅处细胞壁加厚。二者薄壁细胞均呈圆形，其内部有零散的分泌道存在，通常存在于每个维管束的周围，且更靠近木质部附近，由5～8个扁平、不规则、排列紧密的分泌道细胞组成。棉团铁线莲的导管直径为14.7～50.1 μm，辣蓼铁线莲的导管直径为10.2～47.7 μm（表1）。棉团铁线莲小叶病的横切面上有5个维管束，辣蓼铁线莲小叶病的横切面上有6个维管束，且二者均为外韧无限维管束，呈单轮环状排列，粗细不等，由初生木质部、形成层和初生韧皮部组成，且初生木质部均位于近轴面。

2.2.2总叶柄。棉团铁线莲和辣蓼铁线莲的总叶柄的横切面近似五边形，近轴面略呈凹陷状，均由表皮、基本组织和维管束构成（图1I～J）。表皮由1层砖形细胞构成，与内侧基本组织或厚角组织多有裂隙和分离的现象。皮层位于表皮内，通常分为厚角组织和薄壁组织。厚角组织由2～4层细胞构成，而薄壁组织位于其内，由较大细胞间隙的细胞构成，其内有零散的分泌道存在，通常位于每个维管束的周围，且更靠近木质部附近，由5～8个扁平、不规则、排列紧密的分泌道细胞围成。棉团铁线莲的分泌道直径为18～52 μm，辣蓼铁线莲的分泌道直径为13～48 μm。二者总叶柄的横切面上有数十个维管束，其内导管呈单向辐射状排列，排列整齐。均为外韧无限维管束，呈单轮环状排列，粗细不等，由初生木质部、形成层和初生韧皮部组成，且数量与叶柄的粗细有关。棉团铁线莲的导管直径为21.6～56.4 μm，辣蓼铁线莲的导管直径为18.4～49.8 μm（表1）。

3结论与讨论

该研究表明，棉团铁线莲和辣蓼铁线莲的气孔呈无规则型，存在于下表皮。二者上表皮细胞均明显大于下表皮细胞，表皮细胞外壁角质层不明显，该分布模式可以促进植物和外界环境的气体交换，同时还能保持水分。栅栏薄壁组织和海绵薄壁组织的分化程度在一定程度上反映环境中的水分状态。辣蓼铁线莲仅有1层栅栏薄壁组织，海绵薄壁组织所占比例较大，且海绵薄壁组织中的细胞间隙又大又多，证实了辣蓼铁线莲屬于喜阴湿且不耐干旱的植物类型，更适宜生长在空气湿润、水分充足的环境中[19]。辣蓼铁线莲的栅海比小于棉团铁线莲，其控制数也相对较小，由此可见辣蓼铁线莲比棉团铁线莲更喜阴湿，叶片的光合作用强度较弱，更适应弱光环境[20]。

棉团铁线莲的总叶柄外围的环状机械组织数量更多，薄壁组织更密集，贮存的水分多，决定了其能在相同环境下比辣蓼铁线莲生存的时间更久[21]。二者的总叶柄均为实心构造，维管束和厚角组织的数目随着叶柄的加粗而增多，能够为叶柄提供更好的机械支撑作用，有利于植物的生长壮大，这也是棉团铁线莲为草本植物的原因之一[22]。

叶迹是连接植物茎与叶之间的维管束，从内到外，由弯曲开始，通过皮层，到叶柄基部为止，属于植物初生维管系统，是研究维管植物分类和系统发育演化的一个重要信息。以前对化石木材初生结构的报道，大多为其生长发育方式、初生木质部管胞径向壁加厚方式等描述，而对同样属于初生结构的叶迹维管束却较少报道，且大多集中于科达植物叶迹的分化方式，而对松柏类植物叶迹分化的具体方式却少有报道。

铁线莲属植物是一种集药用、食用和观赏为一体的植物。铁线莲属植物遗传转化的研究具有广阔的市场前景。藤本铁线莲作为新型的切花材料，在今后的园林应用中值得研究和开发。同时，铁线莲属植物也可用作盆景、插花、瓶饰的材料，但在我国园林中应用较少，值得大力推广[23-29]。

参考文献

[1]

TAMURA M.Archiclematis & Clematis[M]// ENGLER A，PRANTL K.Die Natürlichen Pflanzenfamilien.Berlin： Duncker & Humblot，1995.

[2] TAMURA M，MIZUMOTO Y，KUBOTA H.Observations on seedlings of the Ranunculaceae[J].The journal of Japanese botany，1977，52：293-304.

[3] TARASEVICH V E，SEROV V P.The morphology and ultrastructure of pollen on the genera Clematis and Atragehe （Ranunculaceae）in connection with their systematics[J].Botanicheskii zhurnal，1986，71：1491-1501.

[4] TING C T.Clematis sect.Clematis subsect.Vitalbae[M]//Flora Reipublicae Popularis Sinicae.Beijing： Science Press，1980.

[5] TAMURA.Morphology，ecology and phylogeny of the Ranunculaceae[J].Sci Rep Osaka Univ，1967，16（2）：21-43.

[6] TAMURA M.A classification of genus Clematis[J].Acta Phytotax Geobot，1987，38：33-44.

[7] 王文采.中国毛茛科植物小志（廿二）[J].植物分类学报，1998，36（2）： 150-172.

[8] 刘晶晶，高亦珂.北京地区野生铁线莲属植物种质资源调查研究[J].黑龙江农业科学，2013（4）：65-69.

[9] 张金政，孙国峰，龙雅宜.四个铁线莲新品种的选育[J].中国园林，2001，17（5）：64-66.〖ZK）〗

[10] 〖ZK（#〗管开云，李志坚，李景秀，等.铁线莲属植物的引种栽培研究初报[J].云南植物研究，2002，24 （3）：392-396.

[11] 张启香.观赏型铁线莲的引种及生物學研究[D].南京：南京林业大学，2007.

[12] 刘冰，郭玉琴，石建宁，等.灰叶铁线莲的引种驯化[J].宁夏农林科技，2008（5）：25.

[13] 甄宏宇.两种灌术铁线莲的引种栽培及适应性研究[D].北京：北京林业大学，2011.

[14] 刘勇，刘贤旺.江西铁线莲属药用植物资源及其利用[J].江西林业科技，2005（1）： 37-38.

[15] 陈文允，普春霞.云南省铁线莲属药用资源调查[J].云南中医学院学报，2006，29（1）： 31-33.

[16] 俞冰，姚振生.浙江省铁线莲属药用植物资源[J].江西科学，2006，24（1）： 89-92.

[17] 徐凌川，张永清，孙法丽，等.太行铁线莲资源调查及其药用价值[J].中国野生植物资源，1996（3）：17-20.

[18] 张荣，邵建本，田学明，等.用RAPD分析法对铁线莲属7种中药的鉴定研究[J].中草药，1996，27（11）：686-687.

[19] 周波 ，宋金枝 ，韩丽娟 ，等.大豆属不同进化类型叶的结构演化研究[J].东北师大学报（自然科学版），2003，35（4）：97-100.

[20] 李芳兰，包维楷.植物叶片形态解剖结构对环境变化的响应和适应[J].植物学通报，2005，22（S1）：118-127.

[21] 李晓储，黄利斌，张永兵，等.四种含笑叶解剖性状与抗旱性的研究[J].林业科学研究，2006，19（2）：177-181.

[22] 廖晨阳，何兴金，马祥光.中国广义当归属及其相关类群的叶柄结构研究[J].西北植物学报，2012，32（1）：90-98.

[23] 刘芳，巢强.垂直绿化的优良植物：大花铁线莲[J].森林与人类，2000（9）：48.

[24] 李彦连.铁线莲属植物及其在垂直绿化中的应用[J].特种经济动植物，2003（10）：33，36.

[25] 华联亚通资讯中心.玫瑰和铁线莲：一对完美的种植搭配[J].花木盆景（花卉园艺），2001（9）：43.

[26] 梁鸣，于雪莹，杨轶华，等.垂吊式、环式花饰的好材料：铁线莲[J].国土与自然资源研究，2003（3）：96.

[27] EVISON R J.Making the most of clematis[M].Wisbech：Burall Floraprint Ltd，1993.

[28] 李志坚，管开云，李景秀，等.铁线莲属植物上的病虫害及防治[J].植物保护，2002，28（2）： 35-36.

[29] ANDERSON N O.Flower Breeding and Genetics[M].Berlin：Springer Verlag，2007.

（12）：28-30，66