青海云杉种子园无性系结实性状遗传变异研究

赵祜 王立 吕东

摘要[目的]研究无性系结实性状的遗传变异规律。[方法]利用青海云杉一代无性系种子园中筛选出的18个优良无性系90个分株材料，研究青海云杉无性系结实性状的遗传变异和不同树冠层的结实量。[结果]青海云杉无性系间的结实能力差异明显，其无性系重复力较高，青海云杉无性系结实母树球果主要集中在树冠中上部的冠层分枝上，青海云杉无性系球果主要分布在树冠上部，各部位的球果量从大到小依次为上部、中部、下部。球果量在树冠中部、上部、下部分别占单株球果总量的86.43%、10.37%和3.20%。通过性状相关分析，青海云杉单株结实量与树冠高呈极显著正相关，下部结实量与冠幅呈极显著负相关，中部结实量、单株球果量和单果鲜重3个结实性状与无性系生长性状间均无显著的相关关系。[结论]该研究可为青海云杉无性系种子园的营建及经营管理提供科学依据。

关键词青海云杉；无性系；种子园；结实性状；变异

中图分类号S791.18文献标识码

A文章编号0517-6611（2017）35-0155-03

Abstract[Objective]To make a research on genetic variation of clones fruiting traits.[Method]Genetic variation and seed setting of different tree crown of Picea crassifolia Kom clones were studied by using 90 ramets of 18 elite clones selected from the first generation clonal seed orchard of Picea crassifolia Kom.[Result]The difference of seed setting ability between Picea crassifolia Kom clones was obvious，and their clones had higher repeatability.The clonal fruiting seed trees cone of Picea crassifolia Kom distributed mainly on canopy branch of the middle and upper part of the crown，the clone cones distribute on canopy branch of upper part of the crown，and the distribution of cones on crown was upper part higher than middle part and middle pare higher than lower part.The amount of cones of the middle，the upper and the lower part of the total per plant accounted for 86.43%，10.37% and 3.20%.Through trait correlation analysis，there was a significant positive correlation between the seed yield and the high crown height of Picea crassifolia.The lower seed was significantly correlated with crown width，there was no significant correlation between seed setting rate，cone weight per plant and fresh weight par plant and colnal growth traits.[Conclusion]This study can provide scientific basis for the establishment and management of clonal seed orchard of Picea crassifolia Kom.

Key wordsPicea crassifolia Kom；Clone；Seed orchard；Fruiting traits；Variation

林木遺传改良是提高森林生产力的主要手段，国外20世纪30年代就开始了这方面研究。国内20世纪70年代开始对一些主要造林树种开展了较系统的改良实践。目前，在林木遗传改良的理论与方法上，特别在个体与群体遗传研究方面都取得了较大进展[1-2]。 国内外对于林木遗传改良的常用方法，主要是通过选择优树、建立种子园、子代测定、评选优良家系，并将其付诸于生产实践，以获取巨大的经济效益。近30年，我国对10余个主要造林树种进行了种源选择与选优建园，对各树种都分别评选出相当数量的优良种源、优良家系与无性系，建立了种子园生产优质林木良种。这些经过遗传改良的种质繁殖材料在生产上得到了大面积的推广应用，为林木良种化与生产力水平的提高作出了重大贡献[3]。

青海云杉（Picea crassifolia Kom）是我国特有树种，主要分布于青海、甘肃的祁连山区、宁夏六盘山和内蒙古大青山海拔1 600～3 800 m的地带，是祁连山森林演替的顶级群落树种，同时也是祁连山区水源涵养林的主要组成群系。青海云杉抗旱、抗寒、抗病虫害、耐瘠薄，是西北地区城乡绿化和荒山造林的优良树种，在涵养水源、保持水土、调节气候、维持生态平衡等方面具有重要意义。以往国内学者对青海云杉的研究主要集中于树种立木资源的调查、林分类型划分及间伐量等宏观方面。截至目前，在青海云杉无性系种子园方面主要开展了种子园的营建技术、半同胞子代测定和优良家系选择、无性系种子园开花习性、无性系种子园花粉飞散与空间分布、无性系物候期对气象因子的响应、无性系雌雄球花及球果量的变异、青海云杉无性系开花特性及种子园花粉流时空变化等研究[4-10]。然而，对青海云杉无性系结实性状遗传变异方面开展的研究相对较少。笔者通过对青海云杉种子园无性系生长及结实性状进行研究，旨在揭示影响种子园种子产量的某些内在因素及相应的遗传变异规律，为青海云杉无性系种子园的营建及经营管理提供科学依据。

1材料与方法

1.1种子园概况

甘肃省张掖市龙渠青海云杉无性系种子园位于100°13′42″ E，38°48′41″ N，海拔1 700 m，年均气温74 ℃，最高气温33.4 ℃，最低气温-26.5 ℃，年降水量1930 mm，年蒸发量1 653.0 mm。土壤有壤土、黏土，并夹杂着砂砾，为灰钙土、砂壤土类型。1984年建立青海云杉无性系种子园，采用髓心形成层对接法嫁接建园，建园优树材料来源于祁连山区的西营河、西水、连城、哈溪、古城、东大山、大黄山、大河口、寺大隆、隆畅河、马蹄林场11个林场，种子园内收集优良青海云杉无性系165个，共分40个小区。各小区采用完全随机排列设计，品字型栽植，同一无性系分株间距在30 m以上，株行距5.0 m×5.0 m。

1.2数据统计2016年在青海云杉无性系种子园165个无性系中随机抽取18个无性系，每个无性系随机抽取5个分株作为结实观测样株。将每个无性系观测样株的结实层等分为上、中、下3部分，每个部位实测球果数、鲜果重、单株鲜果重、种子千粒重和无性系单株籽重等。用SAS/STAT 软件对调查数据进行方差分析[11]及重复力等估算[12]。

2结果与分析

2.1青海云杉无性系结实性状的遗传变异

2.1.1性状差异。

由表1并结合方差分析可知，青海云杉主要结实性状在无性系间存在着显著或极显著差异。其中，青海云杉无性系间单株籽重变异最大，变幅为181.3～2 784.6 g，平均值627.9 g，单株籽重平均最大值是最小值的15.36倍，其次为青海云杉无性系间单株鲜果重变异较大，其变幅为1 396.5～9 312.0 g，平均值为4 595.7 g，单株鲜果重最大值为最少值的6.67倍。青海云杉无性系间单株球果量、单果鲜重和千粒重存在显著差异，变幅分别为85～255个，14.7～48.5和4.1～7.7 g，平均值分别为166个、276和7.0 g，最大无性系平均值为最小的3.00、3.30和188倍。在18个青海云杉无性系中，21#、50#、92#、38#、8#、111#结实量占18个无性系总结实量的44.62%；165#、124#、126#、42#、31#、4#结实量占18个无性系结实量的33.99%；26#、65#、89#、117#、125#、140#结实量占18个无性系结实量的21.39%。

2.1.2遗传能力。

重复力是指同一基因型的生物在不同时间或不同地点的表型持续稳定程度，分为无性系重复力和个体重复力，它们是无性系育种中的重要遗传参数[1]。方差分析及重复力分析表明，在青海云杉无性系结实性状中，除单株球果量和单株鲜果重的无性系重复力处在较低水平外，其余均有高度重复力，t检验达0.001 显著水平，表明无性系的结实性状再现稳定性高，这对高产无性系的选择具有现实意义。

2.2青海云杉无性系不同树冠层的结实量

从图1可以看出，青海云杉无性系球果主要分布在树冠上部，各部位结实量在树冠分布从大到小依次为上部、中部、下部。球果量在树冠中部、上部、下部分别占单株球果总量的86.43%、1037%和3.20%（表2）。造成青海云杉球果在树冠上分布达到差异明显的原因，可能是由光照或者各无性系的遗传基础以及环境等因素共同造成。

2.3青海云杉无性系生长性状与结实性状的相关性

由表3可知，青海云杉单株结实量与树冠高呈极显著正相关，说明树冠高越长，结实层越多，则结实量多；下部结实量与冠幅呈极显著负相关，主要原因可能与授粉和光照不足有关；单果

鲜重和种子千粒重随树高、胸径、材积、树冠高、分枝数和分枝总长等生长性状的增加而减小，说明营养生长过旺不利于种实的生长发育；而树冠中部结实量、单株球果量和单果鲜重3个结实性状与无性系生长性状间均无显著相关性，说明无性系生长状况与这3个结实性状影响不大。

3结论与讨论

（1）

青海云杉无性系间的结实量存在很大差异。 在青海云杉结实性状中，无性系单株籽重和无性系单株鲜果重的变异最大，其平均最大值是最小值的15.36、6.67倍。除单株球果量和单株鲜果重的无性系重复力处在较低水平外，其余均有高度重复力，t检验达0.001 显著水平，表明无性系的开花结实性状遗传稳定性高[13-14]，因此对高产无性系的选择可望获得理想结果。在新建无性系种子园或现有种子园去劣疏伐时，在保证遗传品质的同时为提高种子园产量应充分利用高产无性系。

（2）青海云杉无性系母树生长状况对结实影响较大，特别是树冠高对母树的结实量影响很大，其结实量随树冠高长度的增高而增多。原因是高大的树冠层一方面分枝数较多，另一方面树冠层有良好的光照条件，有利于开花结实。冠幅与下部结实量呈显著负相关，说明树冠过大不利于结实。

（3）

青海云杉树冠层是由分布在不同空间位置的不同年龄段的分枝构成，无性系母树结实在树冠层从下到上呈现明显的空间递增分布趋势。各部位的结实量从大到小为上部、中部、下部，球果量在树冠中部、上部、下部分别占单株球果总量的86.43%、10.37%和3.20%。母树在不同树冠层上的结实量差异主要由结果枝总数和光照条件决定，青海云杉同一无性系母树在主干的不同部位分枝数没有明显差异，但光照条件则不同，上部枝条由于光照充足，有利于开花结实，因此结实量多，这一结实规律有利于种子园无性系母树的树体科学管理。

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