植物生长光调控应用研究进展

林魁　黄枝　金心怡　徐永

摘 要 光是植物生长发育的基本因素之一。光对植物的光合作用、生长发育、形态建成、物质代谢以及基因表达均有调控作用。在植物的整个生命周期过程中，不断变化的光环境始终影响着植物的生长发育过程。植物不仅能感知外界光环境的变化，而且还能调节自身去适应周围的光环境。本文阐述了光调控在植物生长各阶段的进展，并指出了目前該方面研究所存在的问题及今后研究的思路和可能的方向，以供生产和科研部门的科研人员参考。

关键词 植物；光照；光质；发芽；生长

中图分类号 S625 文献标识码 A

Abstract Light is one of the basic factors for plant growth and development， which has regulation effects on plant photosynthesis， growth and development， morphogenesis， metabolism and gene expression. Throughout the life cycle of plants， the changing light in the environment always affects plant growth and development. Plants can not only sense changes in ambient light environment， but also adjust itself to adapt to the ambient light environment. This paper describes the light regulation at all stages of plant growth， and points out the problems in the current research in this area and future research ideas and possible directions for the reference of production and scientific research departments.

Key words Plant； light； light quality； germination； growth

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2017.06.029

光是植物生长发育最重要的环境因素之一[1-2]，它的影响涉及种子的萌发，茎和叶的生长、植物体内有效物质的积累和花蕾的形成等过程[3]。特定的光谱波段（光质）、光子通量（光强）和光周期都可以调节植物的生长率和开花时间，影响植物营养物质的积累以及生物质的合成等[4-8]。而其中光质的影响在植物生长发育过程占有主导地位[1，9-10]。例如，蓝光可以调节植物的趋光性、叶绿体的迁移、气孔的开放、叶片伸展和光保护机制等[11-14]；绿光则能诱导叶片生长和茎的伸长，降低植物体内生物质的含量[15]，同时参与光合作用过程[16]；而红光则与光合机构及同化运输等过程有关[17]。

此外，植物体内含有多个光感受系统（光受体），分别担任着不同的角色。不同光受体可以通过感知和吸收不同波段的光能来产生一系列的生化反应，从而影响着植物生长发育的过程[18]。以2种关键的光受体[19]，即光敏色素和隐花色素为例。光敏色素（Phytochrome）可以调节多种不同植物对光的反应，比如种子萌发、展叶、下胚轴伸长和脱黄化等[18]，被认为是一种对于吸收红光和远红光具有逆转效应的色素。同时，光敏色素于所有光质都极其敏感，特别是那些因生长在暗环境下而积累了大量光敏素A（PhyA）的幼苗[20]。比如在拟南芥中，绿光通过PhyA和光敏素B（PhyB）可以有效地刺激种子的发芽[21]。隐花色素（Cryptochrome）则可以调节植物对蓝光和紫外线A的响应[22-23]，同时也具备长时间感知绿光变化的功能[24-25]。Malhotra等[26]认为隐花色素是依靠分子内电子转移作为其信号传导机制的一部分。Lin等[27]的研究则表明即使在红光的作用下，隐花色素也可以直接抑制茎的生长。其他学者[24-25]的报告指出，拟南芥中的隐花色素在吸收绿光的状态下可以逆转蓝光的诱导反应。

由上述的研究可以看出，在各种环境因素中，光是影响植物生长发育和功能性化学物质积累的最重要的因素之一[28-29]。植物的生长发育和生理指标都受到光的调控[30]。但目前国内外有关从不同光质的光角度进行专门研究的文献还较少，所涉及的面也不够广，本文将对国内外在这方面的研究进行阐述，并指出目前在该方面研究所存在的问题及今后研究的思路和可能的方向，以供生产和科研部门的科研人员参考。

1 种子发芽期的光调控

种子萌发是植物生态学重点研究的领域之一[31]。种子的萌发特征影响着幼苗的存活能力[32]、个体的适合度[33-34]和植物生活史的表达[35]。种子的萌发率和萌发速度直接影响着自然群落中各种群间的动态特性，各物种在植被中的多重度及分布受物种间的萌发差异的影响进而影响着群落的结构变化[36]。种子的萌发不仅受到自身属性的约束，而且与所生存的外界环境也息息相关[37]。在各种环境因子中，光不仅能够调控种子的萌发及其幼苗形态的建成[38]，还能作为一种信号源参与打破种子的休眠[8，39]。此外，相关研究发现，部分没有休眠期的种子即使在黑暗或光照条件下，其萌发能力都不会有显著差异，但多数物种的种子萌发却与这2个因素密切相关[37]。因此研究光调控对种子萌发的作用具有重要的生态学意义。

Vazquez等[40]根据种子对光的敏感程度将其分为3类：（1）种子仅能在光照条件下萌发（光促进萌发）；（2）种子仅能在黑暗条件下萌发（光抑制萌发）；（3）种子在光照和黑暗下都能萌发。Grime等[41]在光照、部分遮荫和全黑暗3种条件下，对271种植物的种子萌发进行了研究，结果发现，大多数植物的种子萌发对光照、部分遮荫和完全黑暗3种模式十分敏感，具体表现为在光照或部分遮荫条件下萌发率很高，但在黑暗中又很低，且在黑暗中有104 种植物的种子萌发率不超过10%。Li等[42]研究发现，林窗中生长的植物幼苗比在林冠下生长的能更早地萌发。笔者认为，无论是林窗条件还是林冠荫蔽环境都具有相对性，必须结合种子的具体属性加以综合分析。比如，Sasaki等[43]将耐荫的热带树种种子置于林冠下，结果发现，大多数树种的种子都能较好地萌发，这一结果与Raich等[44]有关强光下种子萌发比遮荫环境有所推迟互证。类似结果在闫兴富等[45]关于不同光照条件下望天树（Parashorea chinensis Wang Hsie）种子萌发变化得到证实，即在裸地上望天树种子的萌发率显著低于其他5个遮荫处理时的值，且萌发推迟，说明光照不是种子萌发的限制因子，这与Raich等[44]所报道的种子萌发结果类似。

特定波长的光谱对种子萌发也具有重要的意义[46]。Borthwick等[47]对光谱进行量化研究后发现，640～670 nm的红光（R）能有效地促进莴苣（Lactuca sativa L.）种子的萌发，720～750 nm的远红光（FR）则产生抑制萌发现象。此外，种子的萌发与光周期也密切相關。有研究表明，在其他环境条件都适宜的情况下，用16 h光照和8 h黑暗的光周期处理孜然芹（Cuminum cyminum L.）种子，种子的萌发率、苗高、根长都高于连续光照和连续黑暗处理的试验组[48]。在14 ℃条件下，长日性种子花旗杉（Araucaria cunninghamii Sweet）需要16 h的光照才能加速未层积种子的萌发。而未经层积处理的加拿大铁杉（Tsuga canadensis L. Carriere）种子对光周期的反应特别明显，8 h光照的周期有利于萌发，全黑或者16 h光照的周期均不利于萌发[49]。对于某些一年生草本的种子，单次瞬时照射即可诱导其萌发。试验证明，60 s的照射即能满足多数种子萌发的需求，甚至少于1 s的自然光闪射亦能促进某些种子萌发[50]。然而对于其他一些植物的种子，诱导其萌发可能需要连续光照以及重复的红光闪射[51]。如以拟南芥突变体为对象的研究中发现，单次红光闪射对其双突变体萌发没有显著的促进作用，但如果采用重复性红光闪射或长时间连续红光照射，萌发率则显著提高[52]。

2 苗期/生长期的光调控

现代农业育种中，通过控制幼苗生长，如在苗期实现高效的成活率等已成为提升幼苗品质的重要手段[53]。幼苗的质量又直接影响到其移植后的生长及产量。质量高的苗将表现出健壮的形态特征，诸如粗茎、叶片厚、叶色深绿并伴有粗大的根[54]。相反，苗茎细长、叶片薄、叶色浅绿、根系不发达且环境适应能力弱，这些都是秧苗不壮的表现，并会导致产量的下降[55]。因此高品质的苗对于提高作物的产量极为重要。

不同的光谱组成将会影响幼苗的生长形态[30]。比如，蓝光可以抑制下胚轴的伸长，诱导子叶的扩张，并会影响大多数植物的向光性、光形态、气孔开放和光合作用过程[56]。而红光能够诱导拟南芥幼苗的下胚轴伸长。

Johkan等[53]研究了蓝光、红光以及红蓝混合的 Light-emitting diode（LED）对红叶生菜（Lactuca sativa L. cv. Banchu Red Fire）植株幼苗品质和产量的影响。经过不同光强处理一周后发现，生菜幼苗的叶面积和鲜重在红光处理下分别增加了33%和25%，相比白色荧光灯的处理，经蓝光LED处理后生菜芽干重及幼苗根重分别增长了29%和83%。同时，生菜体内的总叶绿素含量和多酚含量在不同光照下也呈现出明显的变化。Hanyu等[57]认为，经过红光处理的幼苗可能在光合形态上有所欠缺。而经含有蓝光的试验组处理后的幼苗植株多酚含量丰富[53]。蒲高斌等[58]的研究表明，在“宝粉”番茄（Lycopersicon esculentum Mill.）苗期照射红光或蓝光不仅有利于幼苗植株的生长，同时有利于培育壮苗。此外，蓝光处理显著提高了番茄的产量。杜洪涛[59]经试验发现，用不同光质处理3种彩色甜椒（紫贵人、红英达和黄欧宝）（Capsicum annuum L. var. grossum Bailey.）幼苗，红光处理的植株长势较高，蓝光处理的植株较矮，说明红光可以促进茎的伸长。这也验证了杜建芳等[60]在甘蓝型油菜（Brassica napus L.）试验上所得到的结论。王绍辉等[61]经研究发现，在黄瓜苗期增加紫外线A和红光的照射，同时减少紫外线B和蓝光的照射，能够促进植株的生长。

尽管在植物苗期的光调控研究取得了一定的进展，但以上所用光质仍然存在不同程度的问题：比如釆用一些以肉眼区分颜色的彩色塑料膜、滤光膜或有色荧光灯等，发射光谱不能很好地满足植物光合作用的吸收光谱，光质不纯，补光效率低等，不仅影响试验结果的可靠性，也给不同作者报道的相同光质试验结果的相互比较带来很大的困难[18，62]。

3 植物有效物质的LED光调控

不同光强和光质的LED照明对植物体内功能性化学物质积累的影响表现在多个方面[63]。近年来，国内外的科研人员就LED对植物体内功能性化学物质积累影响的研究主要表现在用不同光质和光强的LED来照射植物，并通过试验观察其体内生理活性的变化。所观察和检测的功能性化学物质的种类很多，包括各种类胡萝卜素、叶绿素、花青素、多酚类等。

Johkan等[53]为了研究不同光质对红叶生菜幼苗品质和产量的影响，以100 μmol/m2/s的红光，100 μmol/m2/s的蓝光，50 μmol/m2/s的红光+50 μmol/m2/s的蓝光3种光质处理作为生菜生长的补充光源，处理28 d后发现，生菜的多酚含量和总抗氧化能力显著高于荧光灯对照组处理的植株。Jeong等[1]为了研究LED对杭菊（Chrysanthemum morifolium Ram. cv.）叶多酚物质合成的影响，他们将植物放于蓝光、绿光、红光和白光LED下，试验结果表明，菊花叶中的木犀草素-7-o-葡萄糖苷在绿光照射下浓度达到最大，而柚（苷）配基-7-o-葡萄糖苷和芹菜苷配基-7-o-葡萄糖苷则在红光照射下浓度最大，表明菊花叶的多酚物质合成受光质的影响。

在植物中，类胡萝卜素是决定花和果实所显现出的颜色（黄色、橙色和红色）因素之一[64-65]。类胡萝卜素在植物的生理过程中起到很重要的作用，比如辅助植物在光合作用中获得光，在光氧化过程中起到光保护作用，稳定脂膜等[66-69]，同时它还是人体所必须的营养物质，是一种影响人们身体健康的微量营养元素[70]。因此，如何增加植物中类胡萝卜素的含量就成了人们感兴趣的研究课题。Li等[71]用紫外线A、蓝光、绿光、红光和远红光LED来培育幼叶生菜（Lactuca sativa L. cv. Red Cross）。他们发现，与那些在白光处理下的植株相比，补充蓝光后，生菜体内的类胡萝卜素含量增加了12%，补充红光后，酚类浓度增加了6%。Ramalho等[72]的试验也表明，咖啡（Coffea. Piata）叶中的类胡萝卜素在蓝光的照射下也会有所增加。而在300 μmol/m2/s的光合光子通量下，采用蓝光LED灯可以显著提高菠菜（Spinacia oleracea L.）干重和鲜重中β-胡萝卜素和叶黄素的浓度[73]。紫甘蓝（Brassica oleracea L. Winterbor）中的叶黄素成分在波长为640 nm时达到最大，β-胡萝卜素在440 nm时浓度达到最大[74]。因此，使用合适的蓝光或红光作为补充光源有利于提高植物功能性化学物质浓度和增加植物的生物质含量。

叶绿素能够捕捉光并能将光的能量进行重新导向，这一点对于光合生物至关重要[75-76]。前人的研究表明，叶绿体能够有效吸收红光和蓝光的光谱波段，从而促进植物的光合作用[77-79]。许多学者就此进行了诸如运用红光和蓝光来研究植物栽培领域的课题。比如，Kobayashi等[80]研究了光质对水培生菜（Lactuca sativa. Tom Thumb）叶绿素合成的影响。他们将生菜放在蓝光LED、红光LED和荧光灯这3种不同的光质中培养，结果发现，生菜叶片中叶绿素的含量在蓝光和荧光灯照射下高于经红光照射处理后的含量。Galdiano等[81]在2种不同光质下培育卡特兰（Cattleya loddigesii）苗，结果表明叶绿素的总含量、叶绿素a和类胡萝卜素的浓度在白光的处理下更高，而红光更有利于促进叶绿素b的合成。若在3种不同类型的白光LED（暖白，正白，冷白）下研究3种不同比率的蓝光（分别对应11% B， 19% B， 28% B）对萝卜（Raphanus sativus， cv. Cherry Belle）、大豆（Glycine max， cv. Hoyt）和小麦（Triticum aestivum， cv. Perigee）的生物效应就会发现，随着蓝光比重的增加，每单位面积的叶绿素浓度也会随之增加[82]。Zanandrea等[83]在研究不同的光强梯度对苹果（Malus domestica Borkh）嫩叶的形态和生理影响的试验中发现，最有利于嫩叶或芽叶绿素合成的光照强度是14 μmol/m2/s。花青素是决定被子植物花、果实和种皮等颜色的重要色素之一[84]。在具有抗氧化能力的物质中，总抗氧化能力越高，越有利于减轻癌症的威胁[85]。类黄酮和花青素是一组黄酮化合物，具有很好的抗氧化能力[86]。Ebisawa等[87]和Kojima等[88]均通过试验发现，蓝光可以诱导类黄酮和花青素的积累。Ren等[89]也证实了蓝光可以增加红凤菜[Gynura bicolor（Roxb. ex Wild.）DC.]的花青素浓度。在蔓越莓（Oxycoccos）中，红光对于促进其内部花青素的积累则更为有效[90]，相反，草莓（Fragaria ananassa Duch.）中的花青素浓度在蓝光处理下呈现增长趋势，而红光对它的影响则相对较小[91]。其他有关花青素的研究表明，通过降低红光和远红光的比率，植物体内的花青素也有所下降[72，86，92]。

可以看出，植物体内有效物质的光调控具有復杂性，不同光质对植物生长发育的影响也不尽相同。更何况，不同植物的种类及品种的不同生长阶段的不同营养指标对LED光质有特定的响应机制，表现出了复杂的光生物学效应，需要更为深入的研究和剖析，以区分其中的有益作用和负效应，提高调控效果。

4 植物生理周期的光调控

对于多数植物而言，开花是一种光周期现象。换言之，它是一种由光持续照射的时间而控制的响应[93]。光周期对于植物的影响不仅在种子发芽和叶片脱落中有所体现，同时也涉及到生根[94]和爬藤的伸展[95]。对光周期的响应可以在植物中形成一种有效的机制，使植物的生命周期和环境的季节性变化形成同步。例如，在高纬度开花的长日照植物（Long Day Plant，简称LDP）与一整年所能提供的用以满足种子形成的能量需求的高光通量率有关，而低纬度短日照植物（Short Day Plant，简称SDP）的响应则有助于与热带雨季的节律同步发展[93]。

对光周期的研究最早始于20世纪初期[96-97]。在随后的几年取得了很大的进展。Tournois[98]从大麻（Cannabis sativa L.）试验中得出植株开花的提前或延迟取决于夜间的长短而光照长度的结论。而Klebs[99]却提出了不同观点，他从韭菜（Allium tuberosum Rottl.）试验中得出的结论表明，开花反应是由于光的持续作用，而不是由光通量密度所控制的。随着研究的深入，人们开始对花期的响应进行了分类。开花的过程可以分为2个阶段：花的初期和花朵开放，这2个过程对于光照的需求不同。比如，菊花（SDP，短日照植物）开始有花蕾的时候，花蕾对光照做出响应，以适应秋季开花[100]。早期对花期的研究涉及到植物是对光周期还是暗周期做出的应激响应方面[101]，从后来的研究中不难看出，有关光周期对于园艺作物生长发育和次生代谢影响的研究逐渐成为了热点[102-103]。Jeong等[104]采用精确调制红蓝白混合LED（RBW LEDs）的光强和光周期，研究不同光周期LED对水培生菜（Lactuca sativa L. Hongyeom Jeockchukmyeon）生长和光形态建成的影响。结果表明，较高的光强搭配较短的光周期有利于促进生菜的生长发育，较低的光强搭配较长的光周期有利于提高生菜的光合速率。Shen等[105]研究了在600 μmol/m2/s光强下4种光周期模式（12、16、20和24 h）对生菜（Lactuca sativa L. var. Dasusheng）生长的影响。结果表明，延长光周期不仅使生菜的生物量显著提高，同时有利于粗纤维、可溶性糖和维生素C的积累。类似的结果在张欢等有关不同光周期LED红光对“康地102”油葵（Helianthus annuus L.）芽苗菜生长和品质的影响也得以验证[106]。有学者猜测光周期之所以影响植物的幼苗生长， 可能是因为光周期能够改变那些调节植物生长的物质的浓度，而这些植物生长调节物质能够影响植物根系对营养元素的吸收。另一种假设认为光周期处理能诱导与促进营养生长和抑制生殖生长有关的基因，从而影响了植物对光周期的不同响应[102-103]。

植物的花期、花瓣运动、光合作用、二氧化碳的固定和呼吸，以及根系的分泌等均与植物内部节律的变化有关。在植物中，光周期不仅与花期有关，同时也影响着植物的其他方面。换言之，植物能够依照自身的生命周期进行生长。因此，植物自身的生物钟必须严格地按照外界环境条件（如光环境）来进行调整。这些调整可能是通过准确地感应光周期的变化或者其他环境的影响而快速地重置生物周期来实现[93]。

5 讨论

上述本课题组简要叙述了光环境调控对植物生长发育的重要作用，并讨论了不同光质对不同植物从发芽到苗期和花期的影响，同时指出影响种子萌发的光照属性主要有：光照强度、光谱成分以及光周期等。本课题组发现，通过合理调控植物生长的光环境，不仅可以有效促进植株苗期的生长发育及其形态建成，同时对于植物开花过程的调控也极为关键。其中不仅涉及到植物感知外部光照的节律，同时也与植物体内的生物钟有关。可以看出，经过国内外科研人员的艰苦努力，这方面的研究取得可喜的进展。但从中本课题组也可以发现还有不少值得进一步商榷和解决的问题，以便在今后的研究中能够给出更有说服力和可重复性的结果。

首先，现有文献中绝大多数对所用光源的描述不够准确。比如文中本课题组提到关于绿光对植物的影响。许多研究人员未给出准确的光谱界定，只是笼统将它描述为红光或者绿光等。同时在照明或过滤源的光谱输出方面所给的信息并不完整。究竟是给了多少量的光植物才得以增长或抑制？对于植物而言应该是有个饱和状态的。未达到这个饱和点有可能促进生长，超过饱和点则会产生抑制现象。此外，部分学者所使用的光照单位度量方式并不能真实反映所使用照明源的光合有效量子辐射。例如Klein等[107]在研究绿光对万寿菊（Tagetes erecta L.， Dwarf Pigmy French Marigold）生长的影响时，认为绿光会抑制其生长，但是他所使用的单位是英尺烛光。另有Huh等[108]和Song等[109]关于绿光对于植物生长的影响所给出的不同结论虽然在一定程度说明了光生物学反应的复杂性，但他们的研究同样未给出完整的光谱分布。虽然近年来许多学者都在使用LED作为光源，但大多数作者仍没有给出LED的准确通量值及照射时间的长短。这2个量对植物的生长发育和功能性化学物质的积累是至关重要的，而且在有些试验中光通量值增加一倍时，照射时间可以减半[63]，但在另一些试验中它们又不遵守这一规律。因此，如果没有给出LED的通量值和照射的时间长度，后人就很难重复他们的试验。

其次，许多试验条件应更加准确。Li等[42]在林窗和林冠下幼苗的萌发试验中认为，林窗中的种子萌发比林冠下要早。而其他学者的研究认为，林冠的荫蔽效果能够更好满足耐荫种子的萌发和幼苗的形成[43]。类似试验在通过控制其他变量来研究单一变量对植物生长发育的影响时，只考虑到部分研究变量的固定，极少有人同时考虑温度、供氧狀况、含氮化合物以及pH的影响。其次，笔者对于Raich等[44]和闫兴富等[45]所提出的结论也存在疑惑，原因是强光下或者裸地上的种子在经过强光照射后是否会因“种子脱水”或温度过高而影响对试验结果的判断？因为野外条件下，光照强度的升高往往意味着干旱的加剧及温升，尽管2位学者也许在试验中考虑到这点，并且给予种子充足的水分并进行降温，但当环境中光照强度增强时，某些紫草科植物种子可能“记忆性”地认为其生长环境较为干旱，而不适宜萌发。因此种子通过选择暂时不萌发来度过这段时期，既可降低可能的干旱而导致幼苗死亡的风险，又能够等待适宜萌发时机的到来，其对光照的响应比对水分的响应更加敏感，在植物生理学中将这种现象称之为感应光照型萌发策略。此外，对试验后的材料进行检测和分析的方法也值得深究。部分研究人员通过植物长势主观判断光对植株的促进或者抑制作用，但有时候这也许仅仅是因为某些光质可能促成植株轻微的“徒长”。究竟光质对植物是促进还是抑制作用，应该结合其生理层面来进行综合判断。因此对于试验的设计和试验结果的分析也还有待改进。

从植物的感光机理层面来说，植物的光敏特性取决于种子内部远红光吸收型光敏色素在总光敏色素中比例的水平，即Pfr/Ptot。其中，Pfr为远红光吸收型光敏色素，Ptot为总光敏色素。在种子的发育过程中，这一比率会受到光照条件的影响。比如在种子吸水的过程中，会合成新的光敏色素，而合成速率又受到温度的影响，温度又反过来影响Pfr的暗逆转过程以及Pfr的破坏过程，从而影响到光敏色素总量、Pfr/Ptot的比值等，因此种子的感光性具有相对性。光敏色素的调控可以解释许多试验所出现的问题，然而对于部分现象，如植物内部含氮化合物合成量或细胞通透性改变等对种子光敏性的影响等，仍有待进一步作出更为可靠的解释。

总之，迄今为止学者们虽然在植物光调控方面的研究取得了很好的成果，但在研究过程中还有一些问题需要进一步的精确化和精细化。应针对每一种植物的生长过程，通过试验较为精确地确定在什么生长状态下、用什么波长、什么强度的光、照射多长时间能给出最佳的结果，并对结果给出适当的理论解释。一旦找到这种最优化的试验条件，就可以将这些结果进行推广，实现大面积的生产，从而产生更大的社会和经济效益。

目前已确定光周期在很多方面影响植物的生长发育，诸如植物的营养生长和生理生化反应，同时还作用于植物的性别分化和成花诱导等。但目前有关光周期对于植物生长发育的作用机理还不十分明确，因此在其对于种子萌发与幼苗生长的影响、植物花芽分化及开花的影响以及植物根系、植物休眠等领域都有待于进一步的理论研究探讨。

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