极小种群物种云南肉豆蔻的群落结构及其种群现状

马晨晨 代俊 肖之强 杜凡

摘要： 云南肉豆蔻仅分布于云南南部局部区域的季节雨林中，作为国家Ⅱ级重点保护植物与中国120个极小种群物种之一，目前尚未开展过种群学研究。该研究根据建立于1993年的固定样地监测资料，对西双版纳州勐腊县6块50 m × 50 m季节雨林样地中的云南肉豆蔻与样地中重要值较大的其他乔木树种进行比较，确定云南肉豆蔻的群落地位，并根据样地建立初期抽样调查的云南肉豆蔻幼苗、幼树推测出当年样地中实生苗的数量并与2016年的调查数量进行比较。结果表明：样地中胸径≥5 cm 的木本植物共有223种，隶属于56科140属。云南肉豆蔻的分布海拔可达到850 m，高于文献记载；6块样地中胸径≥5 cm的云南肉豆蔻共有16株，数量虽少，但是重要值相对较大，单种平均胸径高于样地平均水平；然而云南肉豆蔻生长缓慢、径级主要集中于小径级，23年间只记载1株进界木；其核果主要靠重力和动物搬运传播，果实被动物啃食且不易保存导致云南肉豆蔻幼苗及幼树数量较少、种群更新困难。该研究结果为云南肉豆蔻的保护研究提供了基本依据。

关键词： 群落结构，重要值，胸径生长，种群现状，云南肉豆蔻

中图分类号： Q948.15

文献标识码： A

文章编号： 10003142（2017）06078309

Abstract： Myristica yunnanensis， which only distributes in seasonal rain forest in southern Yunnan and was one of the national secondclass protected plants and 120 minimum population species of Chinese， has not yet been carried on population study. Based on monitoring data in 1993， M. yunnanensis and other high important value tree species from six permanent plots （50 m × 50 m） on the Xishuangbanna Mengla seasonal rain forest were compared to reveal the community status of M. yunnanensis， and the seedling number which was inferred in the early established plots was compared to the seedling number gotten from investigations in 2016. The results showed that there were 223 woody species with DBH ≥5 cm in plots， affiliationed to 56 families and 140 genera. The distributed altitude of M. yunnanensis was higher than the recorded altitude up to 850 cm； There were 16 M. yunnanensis trees DBH ≥5 cm in totall in six plots which was in small number with high important value， and their single average DBH and basal area were higher than average level in plot； However， Myristica yunnanensis grew slow and their diameter level was mainly in the small class， only one tree grew into DBH ≥5 cm class in 23 years； their drupes were spred mainly depending on gravity and animals removal， so that the fruits were usually eaten by animals and not easy to keep. These propagation mode caused seedlings and saplings less， leading to difficulties in population regeneration. This study provides the basic information for the further protection of the Myristica yunnanensis.

Key words： community structure， important value， DBH growing， distribution， Myristica yunnanensis

云南肉豆蔻（Myristica yunnanensis）為肉豆蔻科（Myristicaceae） 肉豆蔻属（Myristica）常绿乔木。肉豆蔻属有120余种，中国有3种，其中2种产台湾地区南部，仅云南肉豆蔻产大陆西双版纳州勐腊县、景洪市及红河州金平县等地局部（李延辉等1979；吴征镒等1979）。肉豆蔻属为旧世界热带分布属，是典型古热带植物区系成分，云南肉豆蔻是中国大陆本属植物唯一代表。1999年就被IUCN收录为濒危种、国家Ⅱ级重点保护植物（汪松等，2004）。2009年被列为我国120个极小种群物种之一（国家林业局，2009）。由于分布范围狭窄，种群数量稀少，肉豆蔻属植物目前研究主要集中于化学成分及药理活性等方面（李建北等2001；张勇等2014）。云南肉豆蔻作为热带雨林乔木亚层树种，在一些文献中被作为代表种来说明热带雨林树种对不同生长光强的适应（郭玉华等，2004）、不同海拔幼苗的光合特性和生物量（栗忠飞等，2009）及幼苗生长死亡对海拔变化的反应（栗忠飞等，2005）等，然而目前尚无任何有关云南肉豆蔻群落学和种群学的专题研究。

本研究根据20余年来对西双版纳望天树热带雨林中云南肉豆蔻种群的连续观测，对6块样地中云南肉豆蔻的种群特征、数量、种群密度、胸径生长规律及种群更新情况等进行研究以阐明其濒危原因。

1研究区域自然概况与研究方法

1.1 研究区域概况

西双版纳傣族自治州东南部勐腊县为云南省最南端，介于21°25′～21°28′ N，101°34′～101°52′ E之间。勐腊县位于澜沧江大断裂以东，无量山南端最尾部，地势东北部高，西北部和南部较低，多形成南北走向的山岭和盆地。研究区位于勐腊县东部蚌片白沙河一带，海拔695～850 m，接近沟谷15°～30°的坡面上。西双版纳地区主要受印度洋季风控制，属于西部型热带季风气候，年均气温21.7～15.1 ℃，20 ℃的等温线相当于海拔850 m的等高线，年温差9.1～10.4 ℃；最热月为6月（均温17.9～25.5 ℃），最冷月为1月（均温8.8～16 ℃）；极端低温多年均值5 ℃左右（徐永椿和姜汉桥，1987）。年降雨量1 193～2 491 mm，有明显的干、湿季之分，降雨量最少是2月，最多是7-8月（朱华等，2015）。本区域的地带植被为季节雨林（吴征镒，1987）。

1.2 樣地设置与调查

样地建立于1993年，共6块50 m × 50 m的季节雨林永久性样地，面积为1.50 hm2，按照相邻网格法，每块样地再划分成25个10 m × 10 m的样方，并抽取9块10 m × 10 m的样方记录高1.5 m以上且胸径5 cm以下的幼苗及幼树；再抽设10块2 m × 2 m的小样方记录高1.5 m以下的幼苗、幼树。以树高1.3 m处胸径≥5 cm 为木本植物的起测径阶，记录其胸径、树高、树冠级、冠幅、生活力、物候、坐标等 8 项因子，用油漆在树干上编号，并在胸径位置用油漆画横线标记。以后每隔 2～3 a复测 1 次，现已复测11次，并对样地中胸径新达到5 cm 的云南肉豆蔻（进界木） 继续顺序编号，并记录上述 8 项因子。

1.3 数据分析方法

林分平均胸径Dg= [（d12+d22+………+dN2）/N]1/2

式中，Dg为林分平均胸径； di2为第i株胸径的平方和； N为优势树种样木总株数。

乔木层重要值IV=（相对多度+相对频度+相对优势度）/3

式中，相对多度=（某个种的个体数/全部植物的个体数）×100； 相对频度=（某个种在全部样方中的频度和/所有种频度之和）×100； 相对优势度=（某个种的胸高断面积/样方中全部个体胸高断面积总和）×100； 胸高断面积=π×（DBH/2）2，式中，π为圆周率，DBH为胸径。

1.4 径级、高度级划分

云南肉豆蔻数量稀少且无木材解析资料，本文采用径级结构代替年龄结构分析云南肉豆蔻种群结构特征（蔡飞等1997；康华靖等2007）。根据云南肉豆蔻的生活史特征，将种群划分为6个大小级：I. 幼苗（S1），个体高度02结果与分析

2.1 物种组成及区系特征

2016年复测时6块样地共记录胸径≥5 cm的木本植物223种，性状包括乔木、灌木和木质藤本，隶属于56科，140属。优势科有樟科（9属25种），番荔枝科（9属16种），大戟科（9属14种），茜草科（8属10种），桑科（6属14种），楝科（6属11种）。根据吴征镒对中国种子植物属分布区类型的划分（1991），样地中的木本植物属可划分为9个类型和7个变型，热带成分占绝对优势，达92.14%；热带成分中比重最高的为热带亚洲（印度—马来西亚）分布，包括51属，占36.43%；此外还有少量的温带成分和东亚成分，分别占总属数的5%和2.86%。

现采用2016年3月的复测数据对云南肉豆蔻和群落中优势种的生长情况进行对比分析。

样地内共记录胸径≥5 cm的木本植物2 259株，个体数≥10的树种个体数占总个体数的78.57%。有8种的个体数>50，包括假海桐、望天树、木奶果、蚁花、梭果玉蕊、金钩花和红光树，其个体数占总个体数的46.44%，是构成热带雨林乔木层的主要树种。个体数≤3的种总个体数227株，其中偶见种（2～3个）153种，稀有种（1个）74种，分别占总物种数的6.77%和3.28%。样地中胸径>5cm的云南肉豆蔻共计16株，占个体总数的0.71%。样地中木本植物的平均胸径为17.1 cm，而云南肉豆蔻的平均胸径18.7 cm，高于样地平均水平。平均胸径最大的糖胶树（Alstonia scholaris）、多花白头树（Garuga floribunda var. gamblei）和黑黄檀（Dalbergia fusca）分别为141.4 cm、80.09 cm和75.2 cm，均只有1～2个植株；个体数最多的假海桐平均胸径只有7.5 cm。望天树平均胸径36.4 cm，且个体数量较多、生长良好，是季节雨林群落的优势种。

望天树和假海桐的重要值最大，分别为12.436 2和6.794 7。其他重要值大于1的物种有21种，大于2的4种。云南肉豆蔻的重要值为0.807 0，排名第26位，是构成热带雨林群落的主要伴生树种。

2.2 云南肉豆蔻种群胸径生长

表4表明，云南肉豆蔻胸径最高年增长0.378 7 cm，最低年增长0.008 7 cm，平均年增长0.090 8 cm。平均胸径从17.2 cm增长到19.2 cm，23年胸径增加2.0 cm。考虑到不同树种在一生中生长高峰出现的早晚及延续期限不同，一般阳性树种生长最快的时期多在15 a前后出现，以后则逐渐减慢，耐阴树种生长高峰出现较晚，多在50 a以后，且延续期较长（陈有民等，2011）。云南肉豆蔻作为乔木亚层树种，具有更加耐阴的特性，不适应强光照环境（栗忠飞等，2009）。若不考虑云南肉豆蔻的生长大周期，仅根据样地中每株云南肉豆蔻的年胸径增长量（表4），

推测出树龄<50 a的有3株，可见群落中的云南肉豆蔻基本已处于生长高峰期，呈缓慢增长趋势（图1）。

2.3 种群结构及更新

表5显示，6块样地划分为150个10 m × 10 m的小样方，其中16株胸径>5 cm的云南肉豆蔻仅见于12个小样方中，出现率为8%，最多的1个小样方中有3株；样地5中有7株，可看出云南肉豆蔻的种群分布不均匀，分布格局为集群分布。样地建立初期（1993年），在抽样的54个10 m × 10 m和60个2 m × 2 m的小样方中有云南肉豆蔻7株，仅见于样地05、06、07中。其中高1.5 m以上的3株分布于样地06和07；高度1.5 m以下4株只分布于样地05。根据样地08进界木的年增长量计算出样地08在1993年有幼苗、幼树分布。推测1993年样地中有172株云南肉豆蔻幼苗及幼树。2016年复测时6块样地中记录云南肉豆蔻幼苗和幼树109株， 数量比1993年少，分布不均匀，幼苗最多处20 m2内达6株。

包括进入乔木层的个体及幼苗幼树，2016年6块样地中共记录云南肉豆蔻125株。从种群结构来看，幼苗数量多，高度03讨论与结论

据《中国植物志》和《云南植物志》记载：云南肉豆蔻生于海拔540～650 m的山坡或沟谷斜坡的密林中。本研究区的云南肉豆蔻分布于海拔850 m以下的沟谷季节雨林中，海拔范围明显大于文献记录。云南肉豆蔻群落中胸径≥5 cm的物种有56科140属223种，以樟科、番荔枝科、大戟科、茜草科、桑科及楝科等热带科为主，热带成分占绝对优势。进入乔木层中的16株云南肉豆蔻的平均胸径稍高于样地中所有树种个体的平均值，胸高断面积和重要值均为中等水平。小树和中龄树有11株，胸径平均年增长0.090 8 cm，生长速度缓慢。相比之下，望天树作为热带雨林群落的建群种，无论是在平均胸径、胸高断面积还是重要值方面都远高于其他树种。

23年来，6块样地中只有1株云南肉豆蔻进界木，而具有相同个体数量的滇南马钱有7株进界木、滇紫金牛有4株进界木、披针叶楠有2株进界木；个体数量17株的四果野桐有6株进界木；个体数量15株的银钩花2株。1993年在对样地06的小样方抽样调查时录到1株胸径<5 cm、高度4.8 m的云南肉豆蔻，直至2016年也未见其进界，一方面说明该树种个体数量少、生长缓慢，也说明更新能力很差。

云南肉豆蔻果实为核果，成熟果长4～5.5 cm，直径约3 cm，果壳成熟时开裂，种子具深红色假种皮，种仁及假种皮芳香，果可食，这一方面表明其种子是靠重力和动物搬运传播的，另一方面由于动物啃食减少了有效种子的数量。此外，云南肉豆蔻果实成熟期是3-6月，其种子富含油脂，种子成熟落地时正值高温多雨季节，此时种子容易酸败腐烂，保存时间短。也就是说，云南肉豆蔻种子一部分被动物啃食后，又有一部分因为无法保存而丧失发芽能力。如此多种原因，使得云南肉豆蔻种子落地后能萌发成为幼苗的种子数量稀少。如在本次调查的6块样地中，只见到1颗具完整果壳及假种皮的种子，多数假种皮撕裂，种核被动物搬运扩散或啃食。这或许是云南肉豆蔻幼苗及幼树成集群分布和数量稀少的原因。

值得关注的是，云南肉豆蔻幼苗、幼树基本无通直茎干，原因可能是热带雨林区降雨量大，群落郁闭度高、乔木层高且层次复杂及藤本植物发达，从林层不同高度掉落的枯枝、枯干较多，使得林下幼苗、幼树多被枯落物砸倒或砸断头，这一情况可能与其生长缓慢有关。

所设置的6块样地均处于西双版纳自然保护区内，但保护区范围外基本被垦殖为橡胶园，云南肉豆蔻所属的热带雨林面积显著缩小，因此必须加强自然保护区的管理，遏制热带雨林的减少。此外还要开展引种繁殖和迁地保护工作。有关云南肉豆蔻的整个生活史及生物学特性尚不清楚，有待进一步深入研究。

参考文献：

CAI F， SONG YC，1997. A study on the structure and dynamics of Schima superba population on Wuyi Mountain [J]. Acta Phytoecol Sin， 21（2）：138～148. [蔡飞，宋永昌， 1997. 武夷山木荷种群结构和动态的研究 [J]. 植物生态学报，21（2）：138-148.]

CHEN YM， WANG ZH， ZHANG XY， et al， 2011. Lanscape dendrology [M]. Beijing： China Forestry Press： 42. [陈有民，王志华，张秀英，等， 2011. 园林树木学 [M]. 北京：中国林业出版社： 42.]

GUO YH， CAI ZQ， CAO KF， et al， 2004. Leaf photosynthetic and anatomic acclimation of four tropical rainforest tree species to different growth light conditions [J]. J Wuhan Bot Res， 22（3）： 240-244. [郭玉華，蔡志全，曹坤芳，等， 2004. 四种热带雨林树种光合和形态解剖特征对不同生长光强的适应 [J]. 武汉植物学研究，22（3）： 240-244.]

KANG HJ， CHEN ZL， LIU P， et al， 2007. The population structure and distribution pattem of Emmenopterys henryi in Dapanshan Natural Reserve of Zhejiang Province [J]. Acta Ecol Sin， 27（1）：389-396. [康华靖，陈子林，刘鹏，等， 2007. 大盘山自然保护区香果树种群结构和分布格局. 生态学报，27（1）：389-396.]

LI JB，DING Y， 2001. Studies on the chemical constituents from Myristica yunnanensis Y. H. Li [J]. Chin J Chin Mat Med， 26（7）：479-480. [李建北，丁怡， 2001. 云南肉豆蔻化學成分的研究 [J]. 中国中药杂志，26（7）：479-480.]

LI YH， JIANG Y， LI BT，et al， 1979. Flora reipublicae popularis sinicae： Tomus： 30（2） [M].Beijing：Science Press：190-192. [李延辉，蒋英，李秉滔，等， 1979. 中国植物志30-2 [M]. 北京：科学出版社：190-192.]

LI ZF，ZHENG Z， 2009. Photosynthetic characteristic and biomass of four spedes seedlings of rain forest at different altitudinal gradients in Xishuangbanna，China [J]. J Trop Subtrop Bot， 17（6）：519-527. [栗忠飞，郑征， 2009. 西双版纳不同海拔4种雨林幼苗的光合特性和生物量 [J]. 热带亚热带植物学报， 17（6）：519-527.]

LI ZF， ZHENG Z， DUAN W， et al， 2005. Responses of growth and mortality of seedlings of four tree species of tropical seasonal rain forest to increasing altitude in Xishuangbanna， China [J]. J Mount Sci， 23（4）： 76-487. [栗忠飞，郑征，段文，等， 2005. 西双版纳热带季节雨林4种树种幼苗生长死亡对海拔变化的反应 [J]. 山地学报，23（4）： 76-487.]

WANG S， XIE Y， 2004. China species red list： Tomus： 1 [M]. Beijing：Higher Education Press：367. [汪松，谢焱，2004. 中国物种红色名录：第1卷 [M]. 北京：高等教育出版社：367.]

WU ZY，1979. Flora Yunnanica [M]. Beijing：Science Press：13-14. [吴征镒，1979. 云南植物志：第1卷 [M]. 北京：科学出版社：13-14.]

WU ZY， 1987. Yunnan vegetaion [M]. Beijing：Science Press. [吴征镒， 1987. 云南植被 [M]. 北京：科学出版社.]

XU YC， JIANG HQ，1987. A comprehensive investigation report of Xishuangbanna Nature Reserve [M]. Kunming： Yunnan Science and Technology Press. [徐永椿，姜汉桥， 1987. 西双版纳自然保护区综合考察报告集 [M]. 昆明：云南科技出版社.]