水分胁迫与复水对地枫皮生理生态特性的影响

王满莲 唐辉 韩愈 张俊杰 梁惠凌

摘要： 以岩溶特有药用植物地枫皮为材料，研究土壤水分胁迫及复水条件下，其叶片光合参数、叶绿素荧光参数及光合色素含量的变化特性，进而探讨其对水分胁迫的生理生态适应性。结果表明：停止供水10 d，水分胁迫地枫皮叶片的Pn（净光合速率）、Ci（胞间CO2浓度）、Gs（气孔导度）和Ls（气孔限制值） 均下降，气孔限制是Pn降低的主要原因；停止供水15 d，水分胁迫地枫皮叶片的Pn日变化呈逐渐下降趋势，上午9：30以后全天的Pn值均接近零，非气孔限制成为Pn下降的主要因素；而对照地枫皮叶片的Pn日变化呈“双峰型”，中午Pn下降的主要原因依然是气孔限制。水分胁迫下，地枫皮叶片叶绿素含量降低和Chl（a/b）升高，减少了叶片对光能的捕获， 减轻了光合机构遭受光氧化的破坏，而Car/Chl（a+b）升高增强了光保护能力。水分胁迫下，地枫皮叶片的初始荧光（Fo）显著增大，最大荧光（Fm）、光系统Ⅱ （PSⅡ）潜在活性（Fv/Fo）和最大光化学效率（Fv/Fm）均显著降低，表明水分胁迫对地枫皮叶片的PSⅡ反应中心和电子传递造成了一定的破坏，从而使其PSⅡ的潜在活性和最大光化学效率降低。复水5 d后，地枫皮的上述生理生态参数均能恢复到对照水平，表明其复水后的生理修复能力很强。

关键词： 地枫皮， 水分胁迫， 复水， 光合参数， 叶绿素熒光

中图分类号： Q945.78

文献标识码： A

文章编号： 10003142（2017）06071607

Abstract： In order to understand the ecophysiological adaptability to water stress of karst plant， the experiments were carried out with 4yearold Illicicum difengpi K. I. B. et K. I. M plants， which was a karst endemic medicinal plant. We investigated the photosynthetic variables， chlorophyll fluorescence variables and photosynthetic pigment content of I. difengpi under water stress and rewatering conditions. The results showed that withholding water for 10 d， the net photosynthetic rate （Pn）， intercellular CO2 concentration （Ci）， stomatal limitation value（Ls） and stomatal conductance（Gs） of I. difengpi leaves decreased significantly under water stress， and stomatal limitation was the main reason for the decrease of Pn. Withholding water for 15 d， under water stress， the diurnal variation of Pn showed a gradual downward trend and the Pn values were close to zero after 9：30 am， which suggested that the depression of photosynthesis might be due to nonstomatal limitation. While the diurnal variation of Pn was dualpeaked in the leaves of control， and stomatal limitation was still the main reason for the decrease of Pn. The decrease of chlorophyll content and the increased of Chl （a/b ） under water stress conditions， which reduced the binding proteins （LHC Ⅱ） content， the captured light energy， and the risk of photosynthetic apparatus damage. Under water stress condition， the initial fluorescence （Fo） increased significantly， the maximum fluorescence （Fm）， potential activity of photosystem Ⅱ （Fv/Fo） and maximal photochemical efficiency of photosystem Ⅱ （Fv/Fm） decreased significantly， which indicating that water stress could cause a certain degree of damage or fracture to its PS Ⅱ reaction center， therefore， the potential activity and maximal photochemical efficiency of PS Ⅱ were reduced. After rewatering for 5 d， the abovementioned physiological and ecological parameters of I. difengpi could recover to the control level， indicated that the physiological repair capability of which is very strong after rehydration.

Key words： Illicicum difengpi， water stress， rehydration， photosynthetic parameter， chlorophyll fluorescence

水分胁迫在岩溶地区时有发生，但易被频繁的降雨解除，因此反复“干旱—复水”十分常见（朱守谦，2003）。充分降雨后，土壤能保持的田间持水量仅可供植物7～14 d的蒸腾（李安定等，2008）。因此，反复水分胁迫是限制岩溶区植物生长与分布的主要因素之一，加强植物与水分关系的研究具有重要的理论与现实意义。光合作用是植物生长和产量形成的重要生理过程，也是受水分胁迫影响最大的生理过程（Flexas et al， 1998）。水分胁迫下， 植物生物量降低的主要因素是叶片气体交换参数和光系统Ⅱ （PSⅡ）活性的下降，且抗旱性较强的植物其光能转化能力也较高（Clavel et al， 2006）。水分胁迫下叶片的气体交换参数显著降低，而PSⅡ的“内在性”荧光参数并未受到显著影响（何维明和马风云， 2000），但水分胁迫严重时可造成叶绿素荧光参数的变化和叶绿体光合机构的破坏（Kev & Koxborou，2004）。植物对水分胁迫的适应能力不仅体现在抗旱机制上，复水后的补偿生长及生理修复能力同样影响植物的生长，因此水分胁迫解除后植物的生理修复机制与其抗旱机制同等重要（Puangbut et al， 2010）。

地枫皮（Illicicum difengpi）属八角科植物，常绿灌木，偶见小乔木，主要生长在岩溶石山山顶的裸岩及半裸岩山地上，是岩溶山顶特征性植物（唐辉等，2011）。其干燥树皮具有祛风除湿，行气止痛的功效（张本能，1997）。地枫皮根皮发达，近肉质，扎于岩缝石隙间，储水能力很强；并且其根、茎、叶在解剖结构上也表现出很强的旱生植物特性（孔德鑫等，2012）。以往有关岩溶植物对水分胁迫的适应性研究多以广布种为研究对象（刘长成等，2011；孙继亮等，2012），很少涉及特有植物。探讨岩溶山顶植物抗旱的生理生态适应性，更能揭示岩溶植物对岩溶极端环境的适应机理。因此，本研究通过观测岩溶山顶特有药用植物地枫皮在自然水分胁迫下及复水恢复过程中的生理生态参数变化，初步探讨其在水分胁迫下及复水后的响應机制，从而为地枫皮的引种栽培和物种保护提供理论依据。

1材料与方法

2015年4月20日，在广西植物研究所透光率为30%的通风玻璃房内，选择大小基本一致的4年生地枫皮植株移栽于装棕色石山土的营养袋（2.5升土/盆），每盆1株，共60盆，常规肥水管理。于2016年8月15日，将60盆地枫皮随机分成两组进行水分处理：（1）适宜水分处理（CK），整个试验期间每2 d浇水1次，共20盆；（2）水分胁迫处理，40盆地枫皮自8月15日起停止供水（之前充足灌水3 d），使其自然干燥，连续15 d不浇水；（3）复水处理，干旱处理10 d后，水分胁迫处理组随机取20盆植株恢复正常水分供应；整个试验期间均为晴天，属典型的夏季高温干旱时期。8月25日（水分胁迫10 d），对照与水分胁迫组（停止供水10 d）同时选择完全展开的新成熟叶片，采用 Li6400 便携式光合作用测定仪（ LICOR，Lincoln，USA） ，以仪器自带的红蓝光源（光合有效辐射为800 μmol·m2·s1），在9：00～11：00测定净光合速率（Pn），仪器同步记录气孔导度（Gs） 、胞间CO2浓度（Ci） 和蒸腾速率 （Tr）， 并据此计算气孔限制值

（Ls）=1-Ci/Ca，每个处理5株，每株1张叶片，每张叶片5次取值，分别取其均值，同时随机选20盆复水至对照水平。8月30日，同时测定对照、水分胁迫（停止供水15 d）与复水组（停止供水10 d后复水5 d）的各项生理生态指标。

光合作用日进程测定参考王满莲等（2014）的方法，测定时间为8：00～18：30，时间间隔为1.5 h一次。荧光参数测定：用便携式调制荧光仪MINIPAM（德国WALZ公司）测定叶片暗适应20 min后的初始荧光（Fo）和最大荧光（Fm），每个处理5株，每株1张叶片，每张叶片1次取值。根据所测定的参数计算光系统Ⅱ（PSⅡ）潜在光化学效率（Fv/Fo），Fv/Fo =（Fm-Fo）/Fo，以及PSⅡ最大光化学效率 （Fv/Fm），Fv/Fm =（Fm-Fo）/ Fm （Kooten & Snel， 1990）。光合色素含量按Lichtenthaler & Wellburn（1983）的方法测定。

地枫皮不同处理下各生理参数的差异采用SPSS 11.5软件 （SPSS Inc.， USA）的单因素方差分析（OneANOVO）进行分析，用SigmaPlot 11.0 （SPSS Inc.， USA）作图。

2结果与分析

2.1 地枫皮水分胁迫10 d叶片的光合生理参数

如图1所示，停止供水10 d，相对对照而言，水分胁迫地枫皮叶片的净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、叶片的胞间CO2浓度（Ci）和蒸腾速率（Tr）均显著下降，分别下降了54.1%、58.1%、17.1%和61.1%，而气孔限制值（Ls）却显著升高了29.2%，表明地枫皮叶片光合生理参数对水分胁迫十分敏感，而其中属Tr下降最多，而Gs的下降幅度又大于Pn。

2.2 水分胁迫15 d环境因子日变化

如图2：A所示，三个水分处理的日光合有效辐射均呈先升后降的 “单峰型”曲线，早上8：00光合有效辐射（PAR）为150 μmol·m2·s1左右，中午12：30左右达到峰值660 μmol·m2·s1左右，之后又逐渐降低；如图2：B所示，与PAR的变化趋势一致，气温也呈先升后降的趋势，但最高值出现在下午14：00前后，达40 ℃左右，除早晨8：00外全天温度均在30 ℃以上。如图2：C所示，空气相对湿度的日变化趋势与气温相反，随着气温的升高而逐渐降低，下午14：00左右气温达最高值时，空气相对湿度也达最低值，之后又随气温的降低逐渐升高。

2.3 地枫皮水分胁迫15 d的光合生理参数日变化

如图3：A所示，地枫皮復水与对照处理叶片的净光合速率（Pn）日变化趋势基本一致，均呈“双峰型”，而且各测定时间点的值均接近，上午9：30左右出现第一峰，峰谷在下午14：00左右，第二峰在下午15：30左右；水分胁迫处理地枫皮叶片的Pn日变化呈现逐渐下降的趋势，早晨8：00左右的值最高，但严重低于对照与复水处理，上午9：30以后全天的Pn值均在0 μmol·m2·s1左右，出现了严重的“午睡现象”。

如图3：B、E所示，对照与复水处理地枫皮叶片气孔导度（Gs） 和蒸腾速率（Tr）的日变化趋势与Pn一致，也均呈“双峰型”，而且各时间点的值均接近；全天水分胁迫地枫皮的Gs和Tr值均很低，而且不同时间点的值差别不大，其中全天Gs值均低于0.03 mol·m2·s1，Tr值均低于0.5 mmol·m2·s1。如图3：C、D所示，对照与复水处理的气孔限制值（Ls）及胞间CO2浓度（Ci）值均接近，其中Ls均呈先升后降的趋势，Ci均呈先降后升的趋势，最高点和最低点均出现在下午14：00左右；8：00～14：00，水分胁迫处理的Ls呈先直线下降然后缓慢下降趋于平稳的趋势，Ci呈先直线上升然后缓慢上升趋于平稳的趋势。全天大部分时间，对照与复水处理地枫皮的Pn、Gs和Tr值均高于水分胁迫处理，水分胁迫的Ci高于对照与复水处理。

2.4 水分胁迫和复水对地枫皮叶片光合色素含量的影响

如图4所示，土壤水分条件显著影响地枫皮叶片的光合色素含量。对照和复水处理（停止供水10 d后复水5 d）地枫皮叶片的单位面积总叶绿素含量无显著差异，但均显著高于水分胁迫处理（停止供水15 d）（图3：A），表明水分胁迫显著降低了地枫皮叶片的单位面积总叶绿素含量；如图3：C所示，三种水分处理的单位面积类胡萝卜素含量均无显著差异；对照与复水处理的叶绿素a/b和类胡萝卜素/叶绿素均无显著差异，但均显著低于水分胁迫处理（图3：B，D），表明水分胁迫显著影响地枫皮叶片光合色素含量的比例。

2.5 水分胁迫和复水对地枫皮叶片叶绿素荧光参数的影响

如图5所示，土壤水分条件显著影响地枫皮叶片的叶绿素荧光参数。对照与复水处理的初始荧光（Fo）无显著差异，但均显著低于水分胁迫处理（图3：A）。反之， 对照与复水处理的最大荧光（Fm）、 PS Ⅱ潜在活性（Fv/Fo）和PS Ⅱ最大光化学效率（Fv/Fm）均无显著差异，但均显著高于水分胁迫处理。与对照相比，水分胁迫地枫皮叶片的Fo升高了11.9%，水分胁迫地枫皮叶片的Fm 、Fv/Fo 和Fv/Fm分别降低了9.9%、24.0%和5.9%（图3：B-D）。

3讨论

光合作用参数可以反映植物生长势和抗旱性强弱。停止供水10 d，水分胁迫地枫皮叶片的净光合速率（Pn）、胞间CO2浓度（Ci） 、气孔导度（Gs）和蒸腾速率（Tr）均显著下降，而气孔限制值（Ls）却显著升高。胞间CO2浓度（Ci）和气孔限制值（Ls） 的变化趋势是评价气孔限制和非气孔限制的依据，当Ls上升，Pn和Ci同时下降时，Pn的降低为气孔限制，反之为非气孔限制（Farquhar & Sharkey， 1982）。停止供水10 d，地枫皮叶片Ls 上升，Pn、Ci和Gs均下降，表明此时光合速率降低的主要原因是气孔的部分关闭，但有利于降低蒸腾，从而减少叶片水分的散失。停止供水15 d，对照地枫皮叶片的Pn日变化呈“双峰型”， 9：30～14：00，地枫皮叶片Ls 上升，Pn下降时Gs和Ci均下降，表明对照中午Pn下降的主要原因是气孔限制。而停止供水15 d，水分胁迫地枫皮叶片的Pn日变化呈逐渐下降趋势，早晨8：00左右的值最高，上午9：30以后全天的Pn值均为0 μmol·m2·s1左右，出现了严重的“午睡现象”；8：00～14：00，其Pn 下降时，Gs、Ls下降，Ci上升，表明非气孔限制是水分胁迫下地枫皮Pn下降的主要因素；全天水分胁迫处理地枫皮的Pn在保持低位运行的同时，其Gs和Tr均很低，水分胁迫下Gs降低有利于减少蒸腾水分散失，这是对水分胁迫的保护性适应。复水处理的Pn、Gs、Ls、Ci和Tr日变化趋势均与对照一致，且数值大小接近，表明其复水后的生理修复能力很强，光合参数复水后能很快恢复到对照水平，这种特性十分利于其适应岩溶 “干旱-复水”激烈变动的环境条件。

通常认为，水分胁迫会造成植物叶片水分散失，影响叶绿素合成，严重时可能导致叶绿素的分解（张永强等，2002）。水分胁迫降低植株叶片叶绿素含量（Sohrabi et al， 2012）。本研究中，水分胁迫下地枫皮叶片单位面积总叶绿素含量显著降低，但水分胁迫对单位面积类胡萝卜素含量无显著影响，并且复水后单位面积总叶绿素能很快恢复到对照水平。Chl（a/b）反映捕光复合体（LHCⅡ）在叶绿素结构中所占的比重， 其值升高表明LHCⅡ含量减少（Anderson & Karo， 1994）；Car具有抗氧化的保护功能，Car/Chl（a+b）反映了光合色素中类胡萝卜素与总叶绿素的比值，其比值增加有利于增强光保护能力（Baquedano & Castillo， 2006； Elsheery & Cao， 2008）。水分胁迫下地枫皮的Chl（a/b）和Car/Chl（a+b）均显著升高，研究结果与刘长成等（2011）和耿东梅等（2014）的相同。水分胁迫下，地枫皮叶绿素含量的降低和Chl（a/b）的升高减少了光能捕获，使光合机构遭受光氧化破坏的风险降低，而Car/Chl（a+b）升高增强了光保护能力，这也是地枫皮适应土壤水分胁迫的一种光保护机制。

叶片PSⅡ光反应中心是植物在逆境中的最初伤害部位（Papageorgiou & Govindjee， 2005； 李磊等， 2011）。叶绿素荧光是光合作用的探针，荧光参数能反映PSⅡ功能对环境条件的响应 （Singh & Reddy， 2011）。水分胁迫下，地枫皮叶片的Fo 显著增大，Fm、Fv/Fo和Fv/ Fm均显著降低，但复水后均能恢复对照水平。Fo的增加表示PSⅡ反应中心受到破坏或可逆性失活，Fm可反映通过PSⅡ的电子传递情况，Fv/Fo常用于衡量PSⅡ的潜在活性，Fv/ Fm为PSⅡ最大光化学效率（吴甘霖等， 2010）。表明水分胁迫对地枫皮叶片的PSⅡ反应中心造成了一定的破坏，电子传递受到一定的影响，从而使其PSⅡ的潜在活性和最大光化学效率降低，但复水后能恢复对照水平，进一步说明地枫皮叶片的自我修复能力很强。

综上所述，水分胁迫初期地枫皮通过调节叶片气孔的关闭来减少水分的散失，随着水分胁迫时间的延长，非气孔限制成为限制叶片光合的主要限制因素，但其可通过调节自身生理机制来降低水分胁迫的影响，使其在复水后能很快恢复正常的生理机能。

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