海南岛甘什岭热带低地雨林植物组成与地理成分

2017-05-30胡璇徐瑞晶漆良华彭超丁霞程昌锦

热带作物学报 2017年7期

胡璇　徐瑞晶　漆良华　彭超　丁霞　程昌锦

摘要為揭示海南岛甘什岭热带低地雨林区域植物群落特征、性质和规律，以期为进一步分析生物多样性保育与恢复策略及生态服务功能评估等提供科学依据，在海南岛南部甘什岭自然保护区选择典型低地雨林建立1 hm2固定样地，进行立地因子和植被调查，并研究其物种组成与地理成分。结果表明：维管植物隶属于65科150属213种，种子植物63科148属211种，分别占海南岛和全国种子植物总科、属、种的32.66%、19.29%，13.56%、4.69%和7.65%、0.78%～0.81%；优势科明显，单种科36个，寡种科24个，共占总科数的92.31%；属内种的变化范围为1～6，单种属最多，占总数的76.00%；科和属的分布区类型均以泛热带分布为主，热带性质占绝对优势，这不同于尖峰岭山地雨林热带-亚热带过度性明显的特点；根据种-面积曲线研究表明，甘什岭热带低地雨林最小取样面积为范围在3 600～6 400 m2之间，其上限高于海南岛霸王岭热带山地雨林的4 000 m2最小面积；相较于山地雨林，其植物种类较丰富，地理成分更复杂。

关键词热带低地雨林；植物区系；地理成分；海南岛

中图分类号 Q948.5 文献标识码 A

Abstract In order to reveal the characteristics， property and regular pattern of plant communities， and to provide a theoretical basis for the biodiversity conservation， biodiversity restoration and the ecological service functions assessment in the tropical lowland rain forest of Ganshenling， Hainan Island. We found a piece of typical tropical lowland rainforest in Ganshenling， Hainan nature reserve， established a 1 hm2 permanent sample plot in it. The site factors and situation of vegetation were investigated， the composition and geographical elements of the spermatophytic flora were also analysed. The results were as follows： The vascular plant species belonged to 65 families， 150 genera and 213 species which included 63 families， 148 genera and 211 species of spermatophyte， accounted for 32.66%、19.29%，13.56%、4.69%，7.65%、0.78%-0.81% of the number of family， genera and species in Hainan Island and the whole of China， respectively. There are 36 single-species families and 24 depauperate families in experimental zone， they accounted for 92.31% of whole families. Dominant families can be distinguished intuitively. The number of species in each genera varied from 1-6， among which monotypic genera accounted for 76.00%. Pantropic is the maximum type in both areal-types of families and genera predominantly， tropical components were the dominant， which is totally different from the montane rain forest in Jianfenfling. The areal-types of families and genera in Jianfengling have two primary ingredients， those are pantropic type and sub-tropic type. Based on species-area curve in the plot we calculated that minimum sampling area in Ganshenling tropical lowland rainforest was 3 600-6 400 m2， which surpassed the 4 000 m2 in Bawangling tropical montane rainforest. Compared to montane rain forest， the species richness is higher and the types of geographical elements are more plentiful in lowland rainforest.

Key words Tropical lowland rainforest； flora； geographical elements； Hainan Island

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2017.07.011

植物组成和地理成分作为自然地理和历史条件在一定区域内共同作用的结果，物种的构成中蕴含着大量地理、生态和系统进化信息，不仅能间接、稳定地反应一定区域内土壤、气候等自然条件特点[1-5]，在物种丰富度、种群特性、物种更新和群落形成及其稳定性与演替规律的阐明中也具有重要作用[6]，对其进行研究有助于了解植物种群的扩散、迁移和分布情况[7-9]，并且能为生物多样性保护和植物资源可持续利用提供重要参考[10]。

热带林作为物种最为丰富、结构最为复杂的陆地生态系统，在维持生物多样性、全球养分循环和调节气候等生态系统服务方面具有重要的作用[11-12]，热带林仅覆盖了约7%的陆地表面，但却维持着地球上50%的物种[13]。随着人口的不断增长和对各类资源以及农业土地需求的增加，大面积的热带森林被采伐、火烧或者转变成为了农业用地[14-17]。热带林的消失不仅会导致全球生物多样性的锐减，也会影响全球气候变化和人类社会的可持续发展。目前，由于人类活动的干扰，越来越多的热带林正在经历着物种组成和群落结构的改变[18-19]。

中国的热带地区主要分布在西藏东南部，云南、广西、台湾南部和海南岛[20]，其中处于热带北缘的海南岛是我国岛屿型热带雨林分布面积最大、物种多样性最为丰富的热带区域。地壳发展史上，海南岛经历过与大陆的几次离合，加之其特殊的地理环境，海南岛成了冰期生物避难所，保存了较为丰富的生物物种。野生维管植物有4 234种，隶属于274科1 239属，其中，海南特有属8属，海南特有种505种[21-22]。

甘什岭位于三亚市北部，是海南岛最南端的陆地省级自然保护区，植物种类组成与分布具有独特性。如海南特有种龙脑香科植物无翼坡垒（Hopea reticulate）只分布在该地，并且大面积成林分布。甘什岭热带林属热带低地雨林，低地雨林是世界上存在的10种雨林类型之一，是不同于山地雨林的重要森林类型，其因无海拔梯度变化而具有不同于山地天然雨林的物种组成及植物区系[23-24]，其群落结构与功能也存在差异。王帅等[25]于2015年对海南吊罗山热带低地雨林次生林物种多样性进行了研究，认为样地乔木科属种组成丰富，单种科和单种属有较高的比例，但整个热带低地雨林次生林缺乏大乔木，群落整体低矮，胸径较小；邢福武等[26]于1986～1989 年对甘什岭地区植物进行了系统的调查，并对植物的属和种的区系组成进行了分析，认为甘什岭地区共有种子植物205种，隶属149属，71科。然而随着海南经济与旅游业的发展，尤其是近年来国际旅游岛的建设，海南岛与外界的交流日益增加，入侵种和人为引进种对该地区内的植物物种组成与地理成分有一定的影响作用。近年来，对甘什岭地区热带低地雨林的植物组成和地理成分基于大面积公顷样地的研究鲜有报道。对热带低地雨林的植物组成和地理成分的研究有助于揭示其结构、功能的特征与性质。因此，以分布于海南岛南部甘什岭的热带低地雨林为研究对象，对其植物组成和科、属的地理构成进行研究，为其生物多样性的保育、群落结构特征的分析、恢复策略的制定，以及生态服务功能的评估等提供科学依据和理论支撑。

1 研究区概况与研究方法

1.1 研究区概况

研究区位于海南省甘什岭自然保护区内的实验区（图1），地处三亚市与保亭县南部交界处109°34'E～109°42'E，18°20'N～18°21'N，面积2 103.44 hm2[27]，低山丘陵地貌，海拔50～681 m，坡度<50°，土壤母质为花岗岩，巖层裸露率10%，土壤含砂量为20%左右。研究区属热带海洋季风气候，年降雨量约为1 800 mm，干湿季分明，5～10月为雨季，其余时间为旱季。年平均气温25.4 ℃，年均日照时数约为2 563 h。乔木层主要有无翼坡垒（Hopea reticulate）、青皮（Vatica mangachapoi）、阿芳（Alphonsea monogyna）、琼南柿（Diospyros howii）、崖柿（Diospyros chunii）、狗骨柴（Diplospora dubia）、谷木（Memecylon ligustrifolium）、白茶树（Koilodepas hainanense）、粗毛野桐（Mallotus hookerianus）、梨润楠（Machilus pomifera）、琼楠（Beilschmiedia intermedia）、九节（Psychotria rubra）、长序厚壳桂（Cryptocarya metcalfiana）、华润楠（Machilus chinensis）、木荷（Schima superba）、岭南山竹子（Garcinia oblongifolia）、方枝蒲桃（Syzygium tephrodes）、密鳞紫金牛（Ardisia densilepidotula）、黄杞（Engelhardtia roxburghiana）、密脉蒲桃（Syzygium chunianum）以及糙果茶（Camellia furfuracea）等；灌木树种主要有刺轴榈（Licuala spinosa）、海南轴榈（Licuala hainanensi）以及海南山小桔（Glycosmis hainanensis）等；草本植物主要有高秆珍珠茅（Scleria elata）和益智（Alpinia oxyphylla）等；藤本植物主要有多叶花椒（Zanthoxylum multijugum）、清香藤（Jasminum lanceolarium）、锡叶藤（Tetracera asiatica）、瓜馥木（Fissistigma oldhamii）、酸藤子（Embelia laeta）、海南蒟（Piper hainanense）、菝葜（Smilax china）、阔叶五层龙（Salacia amplifolia）以及密花马钱（Strychnos ovata）等。

1.2 方法

1.2.1 样地设置与调查样地设置：2015年11月25日至2016年1月7日，在全面踏查的基础上，在甘什岭自然保护区试验区内选择一块具有典型性、代表性的热带低地雨林，设置样地1个。样地面积为1 hm2，基准点地理坐标为109°40′18.76″E，18°23′06.56″N，海拔约261 m，总体上西高东低，坡度0～26°，正东及东南坡向为主。采用相邻格子样方法，将样地分成25个20 m×20 m的大样方。在每个20 m×20 m样方内运用对角线法在四角处以及中间共设置5个5 m×5 m的灌木样方，在每个5 m×5 m灌木样方中随机设置1个1 m×1 m的草本样方。共设置灌木样方125个，草本样方125个。

立地因子和植被调查：2016年5月21日至7月15日，在对每个大样方进行调查并记录其经纬度、海拔、坡度、坡向、坡位等立地因子的基础上进行每木调查，挂牌记录乔木树种的种名、树高、胸径、生长状况等，灌木、草本以及层间植物统计其植物种类、株（丛）数、植株高度、盖度、生长状况等。用游标卡尺和直径卷尺测量植物的直径/胸径/地径；用光学测树仪测量树高；用GPS定位仪测量各样方边界经纬度。依照《国家森林资源连续清查技术规定》，对于样地内所有胸径大于5.0 cm的乔木进行每木检尺；在每个20 m×20 m的大样方内随机选择3个5 m×5 m的灌木样方进行层间植物的测量调查；随机选择1个5 m×5 m的灌木样方进行灌木层及幼树的测量调查，再在此灌木样方内选择1个1 m×1 m的草本样方进行草本层及幼苗的调查。其中盖度为投影盖度。

1.2.2 植物区系与地理成分研究方法裸子植物按郑万均系统排列，被子植物按哈钦松系统排列。维管植物科、属、种的地理分布以吴世福[28]对中国蕨类植物、吴征镒[29]和吴征镒等[30]对中国种子植物分布区类型的划分以及海南与广东沿海岛屿植物名录[31]为依据。

1.3 数据处理与统计分析

采用SPSS和Excel软件对数据进行处理和分析，并对取样面积及出现的物种数进行分析，拟合种-面积曲线图。

2 结果与分析

2.1 科属种组成与大小

甘什岭热带低地雨林1 hm2样地的维管植物，隶属于65科150属213种（表1）。

甘什岭热带低地雨林中，乔木层、灌木层、草本层和层间植物这4个层次中的植物种类分布差异较大（图2）。其中植物种类最少的为草本层，含4科6属7种；其次为灌木层，含6科7属8种；再次是层间植物，含31科45属61种；乔木层种类最多，含46科89属168种。由此可见，乔木层是该地区植物组成最丰富的层次。

根据样地中維管植物65科150属所含种的多少，将科、属分别进行统计，结果见图3和表2。

甘什岭热带次生雨林维管植物所属科大小分为5个等级，其中单种科36个，寡种科24个，共占总科数的92.31%；中等科2个，较大科1个，大科2个，共占总科数的7.69%，表明甘什岭热带次生雨林植物优势科趋于明显（图3）。

其中单种科为安息香科（Styracaceae）、菝葜科（Smilacaceae）、茶茱萸科（Icacinaceae）、翅子藤科（Hippocrateaceae）、大风子科（Flacourtiaceae）、冬青科（Aquifoliaceae）、杜英科（Elaeocarpaceae）、椴科（Tiliaceae）、杜鹃花科（Ericaceae）、橄榄科（Burseraceae）、钩枝藤科（Ancistrocladaceae）、海金沙科（Lygodiaceae）、含羞草科（Mimosaceae）、禾本科（Gramineae）、胡椒科（Piperaceae）、黄叶树科（Xanthophyllaceae）、姜科（Zingiberaceae）、菊科（Compositae）、鳞始蕨科（Lindsaeaceae）、马兜铃科（Aristolochiaceae）、马钱科（Loganiaceae）、买麻藤科（Gnetaceae）、木兰科（Magnoliaceae）、攀打科（Pandaceae）、葡萄科（Vitaceae）、忍冬科（Caprifoliaceae）、金莲木科（Ochnaceae）、桑科（Moraceae）、山矾科（Symplocaceae）、山榄科（Sapotaceae）、柿科（Ebenaceae）、苏木科（Caesalpiniaceae）、卫矛科（Celastraceae）、西番莲科（Passifloraceae）、旋花科（Convolvulaceae）和野牡丹科（Melastomataceae）；较大科（8～10种）为番荔枝科（Annonaceae），内含8个属，分别是紫玉盘属（Uvaria）、瓜馥木属（Fissistigma）、鹰爪花属（Artabotrys）、假鹰爪属（Desmos）、番荔枝属（Annona）、藤春属（Alphonsea）、哥纳香属（Goniothalamus）和嘉陵花属（Popowia）。大科（10种以上）2个，为茜草科（Rubiaceae）和大戟科（Euphorbiaceae），其中茜草科内含15个属，分别为巴戟天属（Morinda）、耳草属（Hedyotis）、九节属（Psychotria）、玉叶金花属（Mussaenda）、南山花属（Prismatomeris）、山黄皮属（Randia）、染木树属（Saprosma）、粗叶木属（Lasianthus）、狗骨柴属（Diplospora）、龙船花属（Ixora）、毛茶属（Antirhea）、茜草属（Rubia）、茜树属（Aidia）、猪肚木属（Canthium）和蛇根草属（Ophiorrhiza）；大戟科内含12个属，分别为破布木属（Cordia）、巴豆属（Cpoton）、闭花木属（Cleistanthus）、野桐属（Mallotus）、算盘子属（Glochidion）、大戟属（Euphorbia）、五月茶属（Antidesma）、土蜜树属（Bridelia）、黑面神属（Breynia）、银柴属（Aporusa）、叶下珠属（Phyllanthus）和棒柄花属（Cleidion）。

甘什岭低地雨林维管植物共65科150属213种，其中蕨类植物共2科、2属、2种，分别是海金沙科海金沙属海南海金沙（Lygodium conforme）、鳞始蕨科鳞始蕨属鳞始蕨（Lindsaea odorata）；种子植物隶属于63科、148属、211种。可见，本实验地区内种子植物区系组成较为丰富，尤其是在较高级的分类单位上更是如此。

表3列出了甘什岭地区植物物种组成以及海南和全国的植物区系，由此可算出，甘什岭热带低地雨林植物所属科、属、种分别占海南岛和全国种子植物总科、属、种的32.66%、19.29%，13.56%、4.69%，7.65%、0.78%～0.81%，可见，该区种子植物区系组成较为丰富。

2.2 科的分布区类型

按照吴征镒[30]对世界种子植物科的分布区类型系统划分方法，将甘什岭地区植物科划分为9个分布区类型6个变型。

由表4可看出，本区系植物科的分布泛热带分布最多，共37个科，包括菝葜科（Smilacaceae）、茶茱萸科（Icacinaceae）、翅子藤科（Hippocrateaceae）、刺篱木科（Flacourtieae）、大风子科（Flacourtiaceae）、大戟科（Euphorbiaceae）、番荔枝科（Annonaceae）等，占总数的66.07%；世界分布排名其次，共9个科，包括禾本科（Gramineae）、蝶形花科（Fabaceae）、菊科（Compositae）、木犀科（Oleaceae）、蔷薇科（Rosaceae）、瑞香科（Thymelaeaceae）、桑科（Moraceae）、莎草科（Cyperaceae）和旋花科（Convolvulaceae），占总数的16.42%；再次为热带亚洲及热带南美间断分布，共4个科，包括安息香科（Styracaceae）、冬青科（Aquifoliaceae）、杜英科（Elaeocarpaceae）和马鞭草科（Verbenaceae），占总数的7.14%；热带亚洲-大洋洲和热带美洲（南美洲或和墨西哥）分布含1科，为山矾科（Symplocaceae）；热带亚洲-热带非洲-热带美洲（南美洲）分布含3个科，为买麻藤科（Gnetaceae）、金莲木科（Ochnaceae）和苏木科（Caesalpiniaceae）；以南半球为主的泛热带分布含1科，为桃金娘科（Myrtaceae）；热带亚洲至热带大洋洲分布含2科，为黄叶树科（Xanthophyllaceae）和马钱科（Loganiaceae）；热带亚洲至热带非洲分布1科，为攀打科（Pandaceae）；南非（主要是好望角）分布含1科，为杜鹃花科（Ericaceae）；全分布区东达新几内亚分布含1科，为龙脑香科（Dipterocarpaceae）；北温带（N. Temp.）分布含2科，为百合科（Liliaceae）和忍冬科（Caprifoliaceae）；北温带和南温带间断分布科，为壳斗科（Fagaceae）；东亚及北美间断分布1科，为木兰科（Magnoliaceae）；热带非洲-热带美洲间断分布1科，为楝科（Meliaceae）。9型6亚型中，泛热带分布最多（66.07%），说明甘什岭地区种子植物科的热带性质明显，这也与甘什岭地区属于热带山地这一点相符。

2.3 属的分布区类型

按照吴征镒[29]对中国种子植物属的区系划分方法，将甘什岭低地雨林种子植物的148个属划分为11个分布区类型和5个变型（表5）。

由表5可知，泛热带分布类型占比例最大，占各区系总属数的32.65%，共有48个属，其中泛热带分布46个属，热带亚洲、非洲和中、南美洲间断分布2个属；其次为热带亚洲分布，占各区系总属数的22.45%，共33个属，其中热带亚洲（印度—马来西亚）分布29个属，爪哇（或苏门答腊）、喜马拉雅间断或星散分布到华南、西南分布2个属，越南（或中南半岛）至华南（或西南）分布2个属；再次为旧世界热带分布，占各区系总属数的15.65%，共24个属，其中旧世界热带分布21个属，热带亚洲、非洲（或东非、马达加斯加）和大洋洲间断分布2个属；地中海区、西亚至中亚分布仅1属，占总数的0.68%。

世界广布：此类型在甘什岭低地雨林有1属，占总属数的0.68%，为百合科的苔草属（Carex），内含1个种。此类植物的地理特点不明显，在植物区系分析中不占重要作用。

泛热带分布：甘什岭低地雨林种子植物区系中此分布类型包括范热带分布及其变型热带亚洲、非洲和中、南美洲间断分布，共48属，占区系总数的32.65%，含有72种。其中紫金牛属（Ardisia）6种；柿属（Diospyros）5种；榕属（Ficus）、冬青属（Ilex）4种；花椒屬（Zanthoxylum）3种，菝葜属（Homalium）、巴豆属（Cpoton）。黄檀属（Dalbergia）、胡椒属（Piper）、鸡血藤属（Callerya）、牡荆属（Vitex）、马钱属（Strychnos）、苹婆属（Sterculia）、厚壳桂属（Cryptocarya）、琼楠属（Beilschmiedia）每属2种；安息香属（Styrax）、五层龙属（Salacia）、脚骨脆属（Casearia）、天料木属（Homalium）等共30属每属含1种。它们是构成本地区热带雨林乔灌层的主要树种。满足热带亚洲、非洲和中、南美洲间断分布类型的属有2个，占总数的1.36%。为粗叶木属（Lasianthus），含1个种，和桂樱属（Laurocerasus），含2个种。它们在热带森林中较为常见。

热带亚洲及热带南美间断分布：此类分布在甘什岭实验地区共有3属6种，占总数的2.04%。分别为萝芙木属（Rauvolfia），含1个种；楠属（Phoebe），含1个种，以及木姜子属（Litsea），含4个种。此类植物在热带山地雨林中占有较高的比例。

旧世界热带分布：甘什岭实验地种子植物区系中此分布类型包括旧世界热带分布及其变型热带亚洲、非洲（或东非、马达加斯加）和大洋洲间断分布。满足热带亚洲、非洲（或东非、马达加斯加）和大洋洲间断分布类型的属有2个，占总数的1.36%。茜树属（Aidia）下含1种；瓜馥木属（Fissistigma）含1种。旧世界热带分布在甘什岭有21属，共37种，占总数的14.29%。其中五月茶属（Antidesma）含6种；蒲桃属（Syzygium）含5种；紫玉盘属（Uvaria）和省藤属（Calamus）各含3种；箣柊属（Scolopia）、橄榄属（Canarium）和银叶树属（Heritiera）各含2种；含1种的为闭花木属（Cleistanthus）、野桐属（Mallotus）、合欢属（Albizia）等共14属。此类植物具有较为明显的热带性。

热带亚洲至热带大洋洲分布：此类型分布在甘什岭实验地区有17属，占总数的11.56%，共20種。其中丁公藤属（Erycibe）、樟属（Cinnamomum）和轴榈属（Licuala）含2种；黑面神属（Breynia）、假鹰爪属（Desmos）、嘉陵花属（Popowia）、链珠藤属（Alyxia）等各含1种。

热带亚洲至热带非洲分布：此类型分布在甘什岭实验地区有11属，占总数的7.48%，共12种。其中刺篱木属（Flacourtia）含2种；鹰爪花属（Artabotrys）、钩枝藤属（Ancistrocladus）、单叶豆属（Ellipanthus）、赛金莲木属（Gomphia）等共10属各含1种。

热带亚洲（印度-马来西亚）分布：甘什岭实验地种子植物区系中此分布类型包括热带亚洲（印度—马来西亚）分布及其变型爪哇（或苏门答腊）、喜马拉雅间断或星散分布到华南、西南以及越南（或中南半岛）至华南（或西南）分布。其中爪哇（或苏门答腊）、喜马拉雅间断或星散分布到华南、西南有2属，占总数的1.36%，共4种。分别是木荷属（Schima），含1个种；梭罗树属（Reevesia），含3个种。越南（或中南半岛）至华南（或西南）分布有2属，占总数的1.36%，共2种。分别为马兰藤属（Dischidanthus）和细子龙属（Amesiodendron），它们都各含1种。热带亚洲（印度—马来西亚）分布在甘什岭实验地共有29个属，占总数的19.73%，共40种。其中润楠属（Machilus）和青冈属（Cyclobalanopsis）含3种；哥纳香属（Goniothalamus）、藤竹属（Dinochloa）、山油柑属（Acronychia）和山茶属（Camellia）各含2种；大风子属（Hydnocarpus）、破布木属（Cordia）、银柴属（Aporusa）、青梅属（Vatica）、沉香属（Aquilaria）等23属各含1种。这些种类是构成甘什岭地区热带雨林的主要成分，并且其中绝大部分在两广地区及云南也有分布。

北温带分布：甘什岭实验地种子植物区系中此分布类型包括北温带分布及其变型北温带和南温带间断分布“全温带”。北温带分布共有4个属，占总数的2.72%，共4个种。分别为杜鹃属（Rhododendron）、栎属（Quercus）和忍冬属（Lonicera）各含1种。北温带和南温带间断分布“全温带”有1个属，占总数的0.68%，共1种。为茜草属（Rubia），含1个种。

东亚及北美间断分布：此类分布在甘什岭实验地共有3个属，占总数的2.04%，共3个种。分别为锥属（Castanopsis）、木兰属（Magnolia）和木犀属（Osmanthus）。

地中海区、西亚至中亚分布：此类分布在甘什岭实验地共有1个属，占总数的0.68%，共1种。为坡垒属（Hopea）。虽然此类分布类型在总数中所占比重最小，但是其中的无翼坡垒为海南省的极小种群，所以此类型在整个甘什岭森林生态系统中有着重大作用和重要意义。

东亚分布：此类分布在甘什岭实验地共有3个属，占总数的2.04%，共3种。分别是沿阶草属（Ophiopogon）、蜘蛛抱蛋属（Aspidistra）和苍术属（Atractylodes），它们分别各含1种。

2.4 最小取样面积

将甘什岭热带低地雨林取样面积按照20 m × 20 m、30 m × 30 m、40 m × 40 m依次扩大，最终增至100 m × 100 m，统计出现的物种数，种-面积曲线见图4。

在取样面积较小的初始阶段，各植物层次的种-面积曲线斜率都较高，物种数量迅速上升；当取样面积达到0.36 hm2以上时，总体、灌木、草本和层间植物种-面积曲线斜率趋于平缓，物种数量随取样面积增加缓慢；当取样面积达到0.64 hm2以上时，乔木植物种-面积曲线趋于平缓，物种数量随取样面积增加缓慢。这说明乔木层的物种丰富度远高于其他层次植物；在3 600～6 400 m2的取样区间内，样地内的213个物种全部出现，可以说明甘什岭热带低地雨林的最小取样面积范围在3 600～6 400 m2之间。

3 讨论

我国是世界上生物多样性最丰富的国家之一[34]。海南岛甘什岭热带低地雨林因其所在地干湿季分明，雨量丰沛，阳光充足，有较为丰富的物种组成。本区共有植物65科150属213种（表1），其中种子植物63科、148属、211种。由表3可算得甘什岭地区植物所属科、属、种分别占海南岛和全国种子植物总科、属、种的32.66%、19.29%，13.56%、4.69%，7.65%、0.78%～0.81%，可见，该区种子植物区系组成较为丰富。但属内种系分化程度较弱（表2），含1个种的属最多，有114个，占总数的76.00%，而含6个种的属仅有2个，占总数的1.33%。这说明甘什岭热带低地雨林物种大种属较少，以小种属为主，且小种属数量众多。这可能与甘什岭地区雨林为次生林有关，在植被恢复过程中，随着时间的推移，物种丰富度逐步提高，但属内种系分化程度缓慢。

甘什嶺虽地处热带，但其种子植物分布区类型却包含了包括北温带、东南亚及北美间断、地中海区等各种地理成分。甘什岭种子植物分布区类型中，泛热带分布的科共有37个，占总数的66.07%，所占比例最高；世界广布的科9个，排名其次；再次是热带亚洲及热带南美洲间断分布的科，共4科，占总数的7.14%。泛热带分布的属共有48个，占总数的32.65%，占比例最高；其次是热带分布的属，共28个，占总数的22.45%；再次是旧世界热带分布的属，共23个，占总数的15.65%。由此可见海南岛甘什岭热带低地地区种子植物分布区类型的热带性质明显，这与西双版纳片段热带雨林植物的地理成分研究结果相似[23]，但不同于海南岛尖峰岭山地雨林热带-亚热带过度性明显的特点[35]。这是由甘什岭地区所处的热带低地地理气候特点所决定的，因此可知海南岛低地雨林有着与山地雨林不同的地理成分。

生态学中，种-面积曲线能体现物种数量与栖息地的面积关系。而植物群落的最小面积确定是会随着地理情况、环境因子、群落组成、群落演替等因素不同而变化的。如甘什岭热带低地雨林种-面积曲线（图4）所示，在取样面积较小的阶段，样地中的物种数量迅速上升，当取样面积达到0.36 hm2以上时，总体、灌木、草本和层间植物物种数量随取样面积增加缓慢；当取样面积达到0.64 hm2以上时，乔木植物物种数量随取样面积增加缓慢。在3 600～6 400 m2的取样区间内，样地内的213个物种全部出现，可以说明甘什岭热带低地雨林的最小取样面积范围在3 600～6 400 m2之间。戴小华等[36]采用重要值-面积曲线将海南岛霸王岭自然保护区的热带雨林最小面积定为4 000 m2；宋永昌[37]认为我国对于热带雨林最小面积的常用标准是2 500～4 000 m2；丁晖等[38]认为武夷山常绿阔叶林的取样面积在0.48～1.44 hm2。甘什岭地区取样面积与上述三者有相似之处，但上限相较于海南岛霸王岭自然保护区的热带雨林而言更高，下限相较于武夷山常绿阔叶林更低。可见，同一地区的低地雨林和山地雨林不能按照同一面积标准对样地进行取样，不同地区的低地林与山地林可能在纬度和海拔共同作用下产生取样面积相似或相同的情形。

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