基于生物量的越冬期后小麦地上部几何参数模型研究

张红英 李世娟 诸叶平 刘海龙 李书钦 刘文超

摘要：

为了定量分析越冬期后小麦主茎叶片、叶鞘、茎秆和麦穗的形态参数与生物量间的关系，本研究以衡冠35、济麦22和衡4399为试材，在试验观测的基础上，分析了不同品种类型小麦叶片长度、最大叶宽、叶鞘长度、叶鞘展开宽度、茎秆长度和直径以及麦穗宽度、厚度和长度等形态参数与相应器官生物量的关系，构建了基于生物量的小麦叶片、叶鞘、茎秆和麦穗形态模型。验证结果显示，除衡4399麦穗长度的模拟值与实测值差异很大、相关性未达显著水平外，其余品种各形态参数的模拟值与实测值均显著相关（P<0.05），表明所构建的模型对冬小麦越冬期后植株形态参数具有较好的预测性。

关键词：冬小麦；越冬期后；地上部；几何参数；生物量；形态结构模型

中图分类号：S512.1：S126 文献标识号：A 文章编号：1001-4942（2017）04-0129-09

Aboveground Geometrical Parameter Models Based on

Biomass of Winter Wheat after Overwintering

Zhang Hongying1，Li Shijuan1，Zhu Yeping1，Liu Hailong1，Li Shuqin2，Liu Wenchao1

（1.Agricultural Information Institute， Chinese Academy of Agricultural Sciences/Key Laboratory

of Agri-Information Service Technology， Ministry of Agriculture， Beijing 100081， China；

2. Information Center， North China University of Technology， Beijing 100144， China）

Abstract This study was carried out to quantitatively analyze the relationship between the morphological parameters of winter wheat leaf， sheath， stem and ear and organ biomass after overwintering. Three wheat cultivars Hengguan 35， Jimai 22 and Heng 4399 were used as experiment materials. On the basis of filed experiments， the relationships between leaf length， maximum leaf width， leaf sheath length， leaf sheath width， stem length and diameter， ear width， ear thickness and ear length and corresponding organ biomass were studied， and the geometrical parameter models of wheat leaf， leaf sheath， stem and ear were established based on biomass. The verification results showed that the simulated values of all the morphologic parameters were significantly correlated with the measured values of the cultivars except Heng 4399. It indicated that the wheat plant morphological parameters after overwintering could be well simulated by these established geometrical parameter models.

Keywords Winter wheat； After overwintering； Aboveground； Geometrical parameter； Biomass； Morphological structure model

作物功能结构模型是对作物形态结构、生物量的产生和分配以及其内在联系进行建模的作物模型，是功能模型和结构模型的耦合，是在器官水平上对作物个体生长发育的模拟。自20世纪90年代被提出以来，该模型已成为作物模型的研究热点。作物功能结构模型的应用需要借助相应的软件，国际上已形成了L-studio系统软件和基于GreenLab原理的两大软件平台。Cieslak等[1]应用L-studio系统软件基于生物量和冠层光合作用完成了猕猴桃藤分支结构的三维重建。Feng等[2]利用作物生长模型PILOTE和功能结构模型GreenLab对玉米群体的个体差异性进行了研究。Kang等[3]以向日葵生长模型SUNFLO为基础，结合GreenLab中生物量分配模块开发了向日葵功能结构模型SUNLAB。我国学者对玉米、水稻和油菜等作物的功能结构模型也进行了研究和应用，主要方法是通过确定作物器官生物量与器官形态参数的定量关系和作物形态参数之间的内在联系，建立形态结构参数模型和实现植株可视化。马韫韬等[4]基于GreenLab理论模拟不同生长阶段玉米植株各器官的生物量积累，从而模拟了玉米植株的三维形态。Cao等[5]基于生物量研究了水稻出苗期地上部器官的生长规律，为水稻功能结构模型构建奠定了基础。张伟欣[6]以生物量为纽带将油菜形态模型和生长模型相结合，分析了油菜越冬前地上部各器官与生物量的关系，建立了油菜形態结构模拟模型。

目前关于小麦功能结构模型的研究还较少，Evers等[7]在形态结构模型ADELwheat和生长模型GECROS的基础上研究了春小麦地上部分在器官水平上的光合作用、同化物分配和各器官生长和发展，为构建小麦功能结构模型建立了基础。陈昱利等[8]基于越冬期前的叶片生物量对冬小麦越冬期前生物量与叶片形态的关系进行了研究，但是对于小麦越冬期后叶片、叶鞘、茎秆等地上部器官生物量与形态参数关系的研究还较少。本文在已有研究基础上，以小麦地上部各器官生物量为尺度，通过分析冬小麦越冬期后地上部植株形态参数与器官生物量的定量关系，建立了冬小麦越冬期后地上部植株各器官形态结构模型，为冬小麦生长模型与植株地上部形态结构模型结合，进而为建立小麦功能结构模型奠定基础。

1 材料与方法

1.1 试验设计

试验于2015年10月至2016年6月在天津市武清区天津市农业科学院高新技术产业园区进行。供试小麦品种为衡冠35（Hg）、济麦22（Jm）和衡4399（H），3次重复，9个小区，随机排列，小区面积30 m2（5 m×6 m）。小区施肥统一为N 225 kg/hm2、P2O5 90 kg/hm2、K2O 150 kg/hm2，所用肥料为尿素（含N 46%）、过磷酸钙（含P2O5 12%）、氯化钾（含K2O 60%），其中过磷酸钙、氯化钾全部底施，尿素50%底施，50%返青期追施。其他栽培管理措施同常规高产田。

1.2 测定项目

每个小区选择10株长势一致的植株，自越冬期后标记叶位，用直尺、游标卡尺等测定主茎各叶位叶片的长度（叶片伸直状态下叶尖到叶基部的长度）和最大宽度（叶片1/3处）、叶鞘長度、茎秆的长度（主茎各节间长度）和直径、麦穗的长度（从穗轴节片到顶端小穗的长度，不包括麦芒）和宽度以及厚度等形态指标，每5天测量一次。每次测量结束，按叶位将叶片、茎秆等器官与植株分离，并装入牛皮纸袋，在105℃下杀青30 min，再75℃烘至恒重后称重。

1.3 数据处理

采用 Microsoft Excel 2007和 IBM SPSS Statistics 22统计分析软件处理试验数据。随机选择两组试验数据以其平均值构建模型，剩下的一组数据则用于模型检验。采用国际上通用的根均方差（root mean square error，RMSE）对模拟值和观测值的误差进行统计分析。RMSE 值越小，表明模拟值与观测值的一致性越好，模型的模拟结果越准确、可靠。RMSE 计算公式见式（1），其中OBSi为观测值，SIMi为模拟值，n 为样本容量。

RMSE=∑ni=1（OBSi-SIMi）2n 。

（1）

2 模型的建立

2.1 小麦各器官干物重分配模型

生物量是植株形态建成的物理学和生物学基础。要分析生物量与植株形态的定量关系，首先要确定生物量在植株中的分配情况。本文采用分配指数的方法来确定生物量在各器官的分配。分配指数的方法[9]是指用植株各器官干重占整株干重的比例计算干物质在各器官间的分配，该方法对干物质分配的动态模拟具有较好的解释性和预测性。根据分配指数的定义，植株地上部叶、茎等器官的分配指数计算模型如下：

λo=DWoDWup 。 （2）

其中，o取值1，2，3，4分别代表器官类型叶片、叶鞘、茎秆和麦穗；λo代表o型器官的干物重分配指数；DWo表示o型器官的干物质重量；DWup为植株地上部分的干物质重量。

根据观测数据知， 越冬期后冬小麦地上部干物重DWup与天数呈二次曲线关系（这里不考虑越冬期前的天数）：

其中，i表示越冬期后的天数（假设3月30日为越冬期后第一天），a、b1和b2表示相应参数。

对于叶片，其分配指数随着天数的增大而逐渐减小，呈指数函数变化趋势（式4）；而叶鞘和茎秆的分配指数随着天数的增加先增大后逐渐减小，呈三次曲线函数关系（式5）；麦穗的分配指数随着天数的增加而增大，呈线性函数关系（式6）。且三个品种的叶片、叶鞘、茎秆和麦穗分配指数无显著差异（图1）。

根据观测数据得到越冬后天数分别与叶片数、叶鞘数和茎节数呈线性关系：

其中，i表示越冬期后的天数，o取值1，2，3分别代表器官类型叶片、叶鞘和茎秆， No表示o型器官的数量，αo、βo表示相应的参数。由试验得出，衡冠35（Hg）、济麦22（Jm）和衡4399（H）的最大叶片数均为8（不考虑越冬期前的叶片数，并将越冬期后靠近根的第一片叶视为叶位1）；衡冠35（Hg）和衡4399（H）的最大叶鞘数为6，济麦22（Jm）的最大叶鞘数为5；济麦22（Jm）和衡4399（H）的最大茎节数为4，衡冠35（Hg）的最大茎节数为5。

同样采用分配指数的方法，对于某一类器官有：

其中，λon代表o型器官第n个位置的器官生物量占该器官总生物量的比例；DWon表示o型器官第n个位置的器官干物质重量；DWo表示o型器官的干物质总重量，可以由o型器官的分配指数和地上部干物重的乘积得到。由于篇幅的限制，此处省略各器官各位置的干物重分配指数与天数关系的讨论。

2.2 叶片形态模拟模型

叶片是小麦进行光合作用、制造养料、进行气体交换和水分蒸腾的重要器官，影响着植株最终的光合产量；而光合产物在植株体内的分配又会影响植株及其器官的形态结构[10]。本研究借鉴水稻叶片形态结构模型[5]建立了小麦叶片的形态结构模型。

根据所构建的器官干物重分配模型得到不同叶位叶片的生物量积累，因此有：

AL （j，i）=DWL（j，i）SLWL（j，i） 。 （10）

其中，DWL（j，i）是第i天第j叶位叶片的生物量积累，AL（j，i）为第i天第j叶位叶片面积，SLWL（j，i）为第i天第j叶位叶片的干物重与其面积之比（即比叶重）。由试验得，越冬期后SLWL（j，i）取值随品种不同而不同，但各叶位无明显差异，其值随着天数的增加先保持平稳后逐渐增加（见图 2），与天数呈三次曲线函数关系，见式（11）：

根据观测数据知，越冬期后冬小麦不同叶位叶片长度随其生物量增加而增加，品种间差异不大，而叶位8相比其他叶位有显著差异（见图3），因此分叶位考虑叶片长度与叶片干物重的关系，可以看出叶位1至叶位7的叶片长度随叶片干物重增长而增长，与叶片干物重呈幂函数曲线关系。叶位8的叶片长度与叶片干物重呈S型增长的函数关系。因此，不同叶位叶片长度随叶片干物重的变化趋势可以由下列公式表示：

根据上述叶鞘形态计算公式，利用叶鞘各叶位干物重分配模型计算出植株相应叶鞘的干物重，再通过试验观测数据求出ac1、bc11、bc21和ac2、bc12等叶鞘形态参数（见表3），可以计算出不同时间不同叶位的叶鞘长度和展开宽度。

2.4 茎秆形态模拟模型

小麦茎秆为直立圆柱形，由节与节间组成，节处为实心，节间中空，基部为叶鞘所包。茎秆的生长和伸长决定了小麦的高度和光合层的范围，茎秆的粗细与抗倒性关系密切。小麦植株茎上不同位置的节间其伸长模式不同，因此，不同位置节间的形态构建要分别考虑。将节间看成近似圆柱体，引入密度，可得如下计算公式：

2.5 麦穗的形态结构模型

将麦穗近似为立方体，则麦穗干物重计算公式为：

根据观测数据知，ρd随着天数的增加而增加，与天数呈线性函数关系（式25），且品种间无显著差异（见图 8）。越冬期后麦穗的宽度Wd随着麦穗干物重的增加而增加，与麦穗干物重存在幂函数关系（式26），且三个品种间无显著差异（见图 9）。麦穗的厚度Hd随着麦穗宽度Wd的增加而增加，两者之间也存在幂函数关系（式27），且三个品种之间也无显著差异（见图 10）。

2.6 模型检验

应用与建立模型的两组数据相独立的另一组数据进行统计检验，检验结果（表6）表明，除品种H麦穗长度实测值与模拟值的相关系数未达到显著水平（P>0.05）外，其他各品种的叶片长度、最大叶宽、叶鞘长度、叶鞘展开宽度、茎秆长度、茎秆直径、麦穗长度、麦穗宽度和麦穗厚度实测值与模拟值的相关系数（R）均达到显著水平（P<0.05）。总的来说，本研究所构建的小麦形态模型的模拟效果较好。

3 讨论

冬小麦越冬期后各器官形态参数主要包括叶片长度、最大叶宽、叶鞘长度、叶鞘展开宽度、茎秆长度、茎秆直径、麦穗长度、麦穗宽度和麦穗厚度等。目前关于小麦各器官形态参数模型的研究主要集中在形态参数与外部环境的定量关系分析和小麦各器官可视化。陈国庆[11]和谭子辉[12]等对不同叶型小麦品种在不同肥水条件下的叶片进行测量，构建了小麦叶片生长过程的动态模拟模型。陈国庆[11]、伍艳莲 [13]和雷晓俊[14]等利用NURBS曲面构建叶片的几何模型，通過叶长与叶宽等形态参数实现了小麦叶片可视化。陈国庆等[15]在分析小麦叶鞘与茎秆形态指标随生育进程和环境变化的基础上，构建了小麦叶鞘和茎秆生长过程的动态模拟模型；由于小麦叶鞘与茎秆结构简单，故用圆柱体来模拟，分别以叶鞘长度、茎秆长度和直径确定圆柱体的长度和直径，从而建立了小麦叶鞘和茎秆的几何模型。谭子辉等[16]对不同品种小麦穗的长、宽、厚进行测量、观察和定量分析，构建了麦穗生长过程的动态模拟模型。以上研究均是基于生长度日来建立各器官的形态参数模型，经验性较强。

生物量作为植株生长发育的重要指标，同时也是植株形态建成的物质基础，可作为植株各器官形态模型和生长模型相结合的桥梁，因而将器官生物量引入小麦各器官的形态参数模型中，可以提高所建模型的机理性和精确性。本研究结果表明，冬小麦越冬期后叶片长度和叶片生物量存在幂函数关系，这与陈昱利等[8]在冬小麦越冬期前叶片长度与生物量呈线性关系有所差异。主要原因是越冬期前叶片一直处于伸长状态，随着生物量的增加其长度相应增加，而越冬期后叶片生长速度变缓，因此随着干物重的增加叶片长度增速渐缓。同时，品种H麦穗长度的实测值与模拟值差异较大，可能原因是麦穗后期成熟较快，观测数据量相对较少而引起了误差。另外，本试验不仅研究了生物量与叶片形态的关系，还研究了生物量与叶鞘、茎秆和麦穗形态参数的关系，且是对越冬期后各器官与生物量的关系进行研究，是对前人研究的有效补充，所建模型具有更强的普适性。

应当指出，本研究仍存在一些不足：①本研究仅考虑了不同品种小麦形态参数与生物量的关系，未考虑氮肥、水分、播期等其他多种因素对植株形态的的影响，特别是氮肥对小麦植株形态的影响，将是下一步研究的重点。②本文主要研究小麦植株主茎的形态结构，未考虑分蘖，所建模型是否适合小麦分蘖还有待检验。③较之Evers等[7]建立的较为完整的小麦功能结构模型，本文仅考虑了功能对结构的影响，而未考虑结构对功能的反馈和相互影响。这些都有待今后进一步研究。

4 结论

通过分析不同品种小麦叶片长度、最大叶宽、叶鞘长度、茎秆直径和长度以及麦穗长度、宽度、厚度等形态参数和相应器官生物量的关系，构建了冬小麦越冬期后叶片形态模型、叶鞘形态模型、茎秆形态模型和麦穗形态模型。检验结果表明，所建模型可用于不同品种冬小麦越冬期后叶片、叶鞘、茎秆和麦穗等形态参数的模拟，具有较好的解释性和可靠性。

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