种间相互作用对牧草间作体系生产力的影响

张 德，龙会英

(云南省农业科学院热区生态农业研究所， 云南 元谋 651300)

种间相互作用对牧草间作体系生产力的影响

张 德，龙会英

(云南省农业科学院热区生态农业研究所， 云南 元谋 651300)

为了揭示种间相互作用对柱花草/黑籽雀稗间作体系生产力的影响，试验设计三个处理，分别是单作柱花草、单作黑籽雀稗、柱花草/黑籽雀稗间作，观测了三个不同种植模式作物整个生育的物候期、整个植株生长量、生物量、生物量的当量比及不同种植体系土壤有机质、全氮和全磷的差异。结果表明：① 种植牧草270天后，间作体系地上部和地下部生物量的当量比分别是3.05和3.52，土地当量比大于1，表明柱花草/黑籽雀稗间种具有间作优势。② 与单作相比，间作体系黑籽雀稗物候期推迟5天；其生长量、生物量均高于单作，株高、根长、干草产量和根系产量分别高于单作9.67 cm、7.33 cm、345.50 g·株-1、131.67 g·株-1。与柱花草单作对比，间作的分枝期、现蕾期、花期比单作分别推迟5天、15天、5～15天；其生长量和生物量低于单作，柱花草株高、根系深、根冠比、根瘤量、干草产量和根系产量分别低于单作10.64 cm、0.54 cm、0.08、0.84 粒·株-1、14.29 g·株-1和1.48 g·株-1；③ 间作体系土壤养分有机质、全氮、全磷比种植前增加的量分别为0.039%、0.003%、0.001%。单作柱花草样地有机质、全氮比种植前增加的量分别为0.063%、0.006%，磷比种植前减少0.001%；单作黑籽雀稗样地有机质、全氮比种植前减少0.017%、0.002%。表明，柱花草的间作提高了样地土壤有机质、全氮和全磷含量；柱花草在生物固氮过程中，以磷固氮，消耗磷素致使单作柱花草样地全磷量减少，全氮量增加。

种间相互作用；牧草；间作体系；生产力；土壤养分

元谋干热河谷高温干旱，土壤肥力低[1-2]，生态环境脆弱，山地多优质地少。柱花草是热带、亚热带地区最重要的放牧和刈割兼用型豆科牧草，宜于在我国南方热带地区种植，适应性强，耐酸瘠土壤，产量高[3-4]。柱花草品质好，营养丰富，兼具饲料、绿肥、水保的功能，枝繁叶茂，根系发达并具大量根瘤菌，有固氮改土培肥、保持水土的作用，种植柱花草后，每公顷每年可固氮225～300 kg[5-6]。黑籽雀稗适应性强，耐酸瘦土壤，耐涝和一定程度耐旱，在年降水750 mm以上的地区种植表现良好的高产丰产性能，分蘖能力强，表现出叶量大的特点，一般当年建植刈割草地可刈割3～5次，再生能力强，适口性好，牛、羊喜食，牧草产量高，对N肥反应敏感，常通过施N肥以提高其粗蛋白含量[7]，长期施用化肥导致耕地环境变差，还将引起水体和大气环境质量恶化[8-9]，水体富营养化[10]及农田土壤酸化[11]。如何实现即提高单位面积产量又有效减少肥料的施用量，我们需要寻找一条既能保证土地增产又能保证土壤健康的安全途径。多年来，我国农民在长期生产实践中掌握了间作耕作措施，能够充分利用光照、热量、水分、空气和土地等自然资源，既增加单位面积产量，又可减少肥料的投入和环境质量恶化。禾本科与禾本科间作在西北灌溉地区是一种集约化、高投入和高产出的种植模式，豆科/非豆科间作是分布最广的间作形式[12]，其间作优势主要来自于豆科作物生物固氮能力，间作提高了豆科作物的固氮效率[13]。本研宄试图通过黑籽雀稗/柱花草间作，通过豆科作物生物固氮，减少黑籽雀稗氮肥施用量达到减肥增效的目的。本文通过研究不同的种植模式作物的物候期、生长量、生物量、土壤养分变化及间作土地当量比等方面，阐明禾本科与豆科牧草间作丰富物种多样性，对提高和稳定黑籽雀稗草地生态系统生产力和利用率、维持区域牧草持续生产、改善草地环境的促进作用。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验区位于金沙江干热河谷典型区云南省元谋县，多年年均温度21.9℃，最热月(5月)均温27.1℃，最冷(12月)月均温14.9℃，极端最高温42℃，最低温-1.3℃，≥0℃积温达8 003℃·d，日均7.3 h，日照率为60%。全年降水量614 mm，降水集中在5—10月，蒸发量3 911 mm，年相对湿度53%，年干燥度2.08，旱季该值可达16.2，年均太阳总幅射量640.58 kJ·cm-2，年均日照时数2 670 h。样地0～20 cm土层深有机质质量分数0.838%，全氮质量分数0.072%，速效磷35.9 mg·kg-1，速效钾103.0 mg·kg-1，pH值7.11。20～40 cm土层深有机质质量分数0.508%，全氮质量分数0.086%，速效磷40.9 mg·kg-1，速效钾132.00 mg·kg-1，pH值7.2[14-15]。

1.2 供试材料

柱花草为热研2号柱花草，黑籽雀稗为热研11号黑籽雀稗，两个试验材料均引自中国热带农业科学院热带作物品种资源研究所热带牧草研究中心。

1.3 试验设计

试验点设在云南省农业科学院热区生态农业研究所羊开窝基地人工生态恢复试验示范基地牧草资源综合研究区。采用完全随机区组设计，三个处理四个重复，处理分别是热研2号柱花草单作、热研11号黑籽雀稗单作、热研2号柱花草与热研11号黑籽雀稗间作。重复一观测不同种植模式下生育期和生长量，其它三个重复观测其生物量和土壤有机质、全氮和全磷变化。试验于2012年5月播种，采用育苗移栽方式，其中：柱花草(S.guianensis)，播种前采用80℃热水浸3～5 min晾干。7月定植，株行距0.5 m×0.5 m，试验地不施底肥，按常规方法管理[16-17]。

1.4 测定指标

1.4.1 作物物候期观察 采用龙会英，沙毓沧，朱红业，等文献观察方法[18]，观察各参试牧草分枝期、现蕾或抽穗期、花期、结荚或灌浆期、种子成熟期，时间从2012年8月15日开始，每隔5-7天调查一次。

1.4.2 作物生长动态及植被盖度测定 作物于8月15日移栽，11月15日观测作物植被盖度，植被盖度采用盖度框法进行测定，翌年5月观测植株绝对株高[6]。

1.4.3 作物生物量测定及土地当量比计算 于2013年5月剖面挖根与清洗法测定整株作物根系总量(包含活根与死根量)，自然风干后重量法测定各作物每株产量[19]。计数法测定柱花草根瘤量，3次重复。土地当量比[20]=两作物间作体系产量/单作产量之和。

1.4.4 土壤营养成份测定 以0～20 cm土层深，S型采集作物种植前土壤样品，作为测定样地土壤养分本底数据，种植成活后第4月采集作物根际样品测定土壤有机质、土壤全氮和土壤全磷。3次重复，样品测定及数据由云南悦分环境检测有限公司提供。

1.5 数据来源和处理

数据用Microsoft Excel2003进行整理，采用SPS软件进行统计分析，气象要素由元谋县气象局提供。

2 结果与分析

2.1 单作与间作系统柱花草和黑籽雀稗物侯差异

物候期反映了植物的生长、发育等活动规律与生物的变化节候。从表1来看，与热研11号黑籽雀稗间作，热研2号柱花草分枝期08-25—10-20，现蕾期11-05—11-10，花期11-10—11-20，结荚期11-30—12-25，成熟期12-30开始。与柱花草单作对比，间作的分枝期、现蕾期、花期比单作分别推迟5天、15天、5～15天，后期单作和间作结荚期、成熟期相差不大。与柱花草间作，黑籽雀稗分枝期08-20—09-10，现蕾期10-30—11-05，花期11-15—11-30，结荚期11-20—11-25，成熟期11-20开始。与黑籽雀稗单作对比，间作体系黑籽雀稗现蕾期、花期、结荚期比单作体系均推迟5天。说明在柱花草和黑籽雀稗间作体系中，黑籽雀稗生长明显受到促进，生长茂盛，物候期推迟。

表1 单作与间作系统各作物物候期(移栽时间：2012-08-15)

2.2 单作与间作系统热研2号柱花草和热研11号黑籽雀稗生长量的比较

植被盖度反映植被的茂密程度和植物进行光合作用面积的大小。柱花草和黑籽雀稗在不同种植体系中有差异(P<0.05)。间作体系中柱花草盖度比单作柱花草减少40.66%，黑籽雀稗减少36.00%；间作体系中黑籽雀稗盖度比单作减少降低1.66%，比柱花草减少36.00%。与单作比较，间作柱花草株高、根系深、根冠比分别低于单作10.64 cm、0.54 cm和0.08；间作黑籽雀稗株高、根系深、根冠比分别高于单作9.67 cm、7.33 cm和0.02。说明柱花草和黑籽雀稗间作后，由于两作物之间的竟争，竟争能力强的禾本科牧草黑籽雀稗生长得到促进。

2.3 单作与间作系统热研2号柱花草和热研11号黑籽雀稗生物量比较

土地当量比(Land Equivalent Ratio, LER)常被用于衡量间作优势(Willey, 1979)，LER>1表明间作比单作有利，LER<1表明单作比间作有利[20]。间作体系中，种植9个月柱花草根瘤量为893.16 粒·株-1，低于单作0.84 粒·株-1；干草量124.08 g·株-1，低于单作14.29 g·株-1；根系干重7.57 g·株-1，低于单作1.48 g·株-1；根冠比0.06，与单作一致。与单作对比，间作体系黑籽雀稗种植9个月生物量高于单作，干草量630.30 g·株-1，高于单作345.50 g·株-1；根系干重210.00 g·株-1，高于单作131.67 g·株-1；根冠比0.33，高于单作0.05。说明柱花草/黑籽雀稗间作体系中，黑籽雀稗生长受到促进致使其生物量增加，而柱花草生长受到抑制致使其生物量减少，详见表3。从图1和图2可看出，作物种植60天，单作和间作体系黑籽雀稗地上和地下部干物质积累量较一致，90天后间作体系黑籽雀稗干物质积累量远远高于单作，而间作体系柱花草干物质积累量则低于单作。以牧草地上部和地下部生物量为依据，与单作对比，间作样地土地当量比均大于1，说明柱花草/黑籽雀拜间作体系比单作具有优势。

图1 单作与间作作物地上部分干物质积累量

Fig.1 Dry matter accumulation of crops aerial part in Monocultrue and intercropping

图2 单作与间作作物地下部分干物质积累量

Fig.2 Dry matter accumulation of crops underground part in Monocultrue and intercropping

表2 单作与间作系统各作物的生长量(观测时间：2013-05-15)

* 表示单作柱花草总盖度显著高于间作中柱花草(P<0.05)。

* represents the total cover of the S.guianensis in monoculture treatment is significantly higher than that in intercropping treatment (P<0.05)．

表3 单作与间作系统各作物的生物量

注：* 表示黑籽雀拜在单作和间作条件下差异，显著性是0.05。

Note: * represents the significant differences of P. atratum between monoculture and intercropping(P=0.05)

2.4 单作与间作系统热研2号柱花草和热研11号黑籽雀稗根际土壤养分比较

间作对土壤有机质、养分的影响如表4。在间作体系中，种植作物后根际土壤养分有机质、全氮、全磷比种植前增加的量分别为0.039%、0.003%、0.001%。单作体系中，单作柱花草样地有机质、全氮比种植前增加的量分别为0.063%、0.006%，磷比种植前减少0.001%；单作黑籽雀拜样地有机质、全氮比种植前减少0.017%、0.002%，全磷量无变化。对比单作，间作体系种植后根际土壤养分有机质、全氮增加的量低于单作柱花草，但高于单作黑籽雀稗；全磷增加的量高于单作，黑籽雀稗无变化。说明柱花草在生物固氮过程中，以磷固氮，消耗磷素致使单作柱花草样地全磷量减少，全氮量增加。

表4 单作与间作种植前后土壤有机质、全氮和全磷增加的量

3 讨 论

1) 有文献报道，发表的50多种间作套种模式，93%以上的模式具有显著的间作产量优势[21]，在我国西北地区，蚕豆在蚕豆/玉米间作体系中大幅度增产[22]，小麦/玉米带田、蚕豆/玉米是河西内陆灌区主要的高产种植方式[23]。有学者认为，禾本科作物竞争土壤有效氮增加豆科植物结瘤固氮可能是这一体系氮素高效利用的主要途径，豆科植物的共生固氮作用相当于给系统施用了氮肥，从而增加了生态系统生产力[24]。而豆科植物的共生固氮作用也可以通过植物根际种间相互作用来调控[25-26]，当磷高效的豆科作物和禾本科作物间作时，有利于禾本科作物对磷的吸收利用[27-28]。本试验中，与单作对比，间作样地有机质、全氮、全磷增加的量高于单作黑籽雀稗，单作柱花草全磷量低于间作体系。说明柱花草在生物固氮过程中，以磷固氮，消耗磷素致使单作柱花草样地全磷量减少，全氮量增加，与阮松，2012[5]；张德，2015[14]；Temperton Vicky M，2007[15]研究一致。

2) 种内或种间竟争是自然界中生物存在的普遍形式，在豆科植物的根瘤中，有能够固氮的根瘤菌与植物共生，根瘤菌将空气中的氮转化为植物能够吸收的含氮物质，从而使得植物生长良好，而植物则为根瘤菌提供有机物。本试验中，柱花草和黑籽雀稗在不同种植体系中物候、生长量、干物质积累量、土地当量比均发生变化。与单作对比，在间作体系中，由于柱花草生物固氮提高土壤氮素，促进黑籽雀稗生长，株高和盖度均高于单作；由于黑籽雀稗生长茂盛抑制柱花草生长，柱花草株高及分盖度低于单作柱花草。间作体系中黑籽雀稗干物质积累量显著高于单作黑籽雀稗，而柱花草低于单作，地上部和地下部土地当量比均大于1，表明这两种牧草间作具有间作优势，是间作互利体系。说明间作系统里，由于柱花草生物固氮促使黑籽雀稗根系吸收氮量促进黑籽雀稗生长，柱花草生长受到抑制，干物质积累量低于单作。同时也表明不同物种组成的复合群体对于土地资源的利用具有补偿效应。

从地上部和地下部生物量来看，间作系统中，种间相互作用对系统作物生物量和生长具有一定影响，而间作后的作物在地上地下部分均不可避免存在竟争，种间导致竟争强的作物的生长高于竟争弱的作物，这与作物的植物学及生理生态特征有关。柱花草和黑籽雀稗间作后，两作物的地上部分存在对光、热资源的竟争，间作后的黑籽雀稗生长迅速，其生长速率超过柱花草，接收光照和热量充足，黑籽雀稗在间作体系中的生长量及生物量高于柱花草。同理，其地下部分的根系由于作物生理生态差异，间作后的地下部分也存在根系竟争，与间作中的柱花草对比，竟争能力强的黑籽雀稗根系具有根系扎根深、根冠比大的特点，与李秋祝[12]、张伟[20]研究一致。

4 结 论

试验结果表明：与单作黑籽雀稗相比，间作体系黑籽雀稗整个植株株高、根长、干草产量和根系生物量显著高于单作的量(显著性是0.05)，土壤有机质、全氮和全磷增加的量高于单作黑籽雀稗样地。两种牧草间作体系地上部和地下部生物量土地当量比均大于1，说明柱花草与黑籽雀拜间作具有间作优势，是两种牧草间作互利体系，说明种间相互作用可提高间作体系生产力，既增加黑籽雀稗单位面积产量，又可减少施N肥投入，如：种植柱花草后，每公顷每年可固氮225～300 kg[5-6]。

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Effects of interspecific interactions on productivity of the intercropping system of intercroppingStylosanthesguianensis/Paspalumatratum

ZHANG De, LONG Hui-ying

(InstituteofTropicalEco-AgriculturalSciences,YunnanAcademyofAgricultureSciences,Yuanmou,Yunnan651399,China)

To uncover effects of interspecific interactions on productivity of the intercropping system of intercroppingStylosanthesguianensis/Paspalumatratum, three treatments, respective monoculture ofS.guianensisandP.atratum,P.atratum/S.guianensisreciprocal intercropping, were designed to observe difference in growth, biomass, and equivalent ratio of the biomass of the whole plant, phenology, as well as soil organic matter, total nitrogen and total phosphorus of sample plot under the three treatments in the whole growth period. The results showed the LER of biomass above-ground and underground was 3.05 and 3.52 respectively 270 days after planting in intercropping system and LER was greater than 1, which indicated that the intercropping system had its advantage. Compared with monoculture, phenology ofP.atratumin intercropping system delayed for 5 days, and its growth and biomass were higher than those in monoculture. Its plant height, root length, dry yield and root yield were higher than those in monoculture by 9.67 cm, 7.33 cm, 345.50 g·strain-1, 131.67 g·strain-1respectively. Compared with monoculture, the stage of branch, flower buds and flowering ofS.guianensisin intercropping system delayed for 5 days, 15 days and 5～15 days respectively, and its growth and biomass were lower than those in monoculture. Its plant height, root length, root shoot ratio were lower than those in monoculture by 10.64 cm, 0.54 cm, 0.08, 0.84 grain·strain-1, 14.29 g·strain-1and 1.48 g·strain-1. The increase in organic matter, total nitrogen and total phosphorus in the intercropping sample plot after planting was 0.039% 0.003% and 0.001%. The increase in organic matter and total nitrogen in monoculture ofS.guianensiswas 0.063% and 0.006% after planting. The total phosphorus decreased by 0.001% after planting. Organic matter and total nitrogen decreased in monoculture ofP.atratumby 0.017% and 0.002% after planting. It was concluded thatS.guianensisused phosphobacteria for nitrogen fixation in BNF process. Phosphorus consumption led to the decrease in total phosphorus and increase in total nitrogen in monoculture ofS.guianensis.

interspecific interactions; intercropping system; productivity; soil nutrient

1000-7601(2017)02-0234-06

10.7606/j.issn.1000-7601.2017.02.38

2016-01-05基金项目：国家自然科学基金项目(41361099)；云南省应用基础研究面上项目(2008CD182)项目；云南省技术创新人才培养依托项目：云南省农业科学院热区生态农业研究所科技计划项目(RQS 2008-1)

张 德(1964—)，男，云南保山人，本科，研究员，主要从事热区农业资源高效利用。 E-mail:ynzhangde2004@sina.com。

龙会英(1965—)，研究员，主要从事热区农业资源高效利用。 E-mail: ynhuiyingl2003@sina.com。

S54

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