城市土壤动物群落特征及影响因素研究进展

李隽永， 甘德欣

(湖南农业大学 园艺园林学院，湖南 长沙 410128)

城市土壤动物群落特征及影响因素研究进展

李隽永， 甘德欣

(湖南农业大学 园艺园林学院，湖南 长沙 410128)

城市的快速发展降低了区域的生态系统服务，由此产生的环境问题包括城市生境破碎化、生物多样性锐减、气候极端化和土壤污染日益严重等.土壤动物作为陆地生态系统的重要组成部分受到城市化的广泛而深刻的影响.为系统地评价城市土壤质量和生态系统服务，从而为城市生态服务的恢复和优化提供科学指导，从时空分布特征和影响因素两个方面综述了城市土壤动物群落的相关研究前沿，在此基础上从机理、多因子综合、长期监测和应用研究四个方面提出了本领域研究在现阶段受到的制约及对未来发展趋势的展望.表1，参45.

城市土壤动物群落;多样性;时空分布;全球变化;土壤污染

土壤动物是陆地生态系统的重要组成部分之一.地下生态学的快速发展使得土壤动物的生态功能日益凸显[1].作为生态系统的重要环节之一，土壤动物在改善土壤理化性质、凋落物分解[2]、碳氮矿化[3]等地上地下物质循环和能量流动过程中起到关键作用，同时在土壤生态毒理诊断和土壤污染修复[4]等方面也有重要功能，据最新研究显示土壤动物还能够提高雨水花园暴雨处理系统的效率[5].目前土壤动物群落的研究不再仅仅局限于自然生态系统，不同的人为干扰下土壤动物的生态特征及功能也逐渐成为本领域热点[6].

城市是以人类活动为中心的社会—经济—自然复合生态系统[7].快速城市化过程中，建设用地不断蚕食以自然植被覆盖为主的森林、农田、草地和湿地等[8].密集的城市建设伴随的生境破碎化、热岛效应和干岛效应、工业和交通导致的土壤污染和以经济利益为主导的农林牧业带来的植被种类单一等都会对土壤动物多样性和群落结构产生极大的影响，因此城市土壤动物群落的研究对于评估城市土壤质量和生态服务功能、保护城市生态健康以及城市生态系统的恢复建设具有重要的指导意义.

1 城市土壤动物时空分布特征的研究进展

1.1 空间分布

由于受到剧烈的人为干扰，城市土地利用格局发生显著改变，城市化过程中以硬化覆盖为主的建设用地取代部分林地、农田等成为城市主要用地类型[9]，导致城市环境中土壤动物的空间分布与自然生境差异显著.研究者对城市土壤动物的空间分布研究主要从不同土地利用类型、不同功能区、不同硬化程度及垂直分布等几个角度入手.

城市不同土地利用类型和不同功能区因植被覆盖、管理方式、人为干扰强度等不同而使其土壤理化性质差异明显，进而导致土壤动物群落结构有所不同[10].多项研究表明，植被覆盖度低且类型单一的裸地、荒地、建设用地和草地等土壤中土壤动物多样性指数显著低于植被丰富的林地和公园绿地等[11];也有个别研究显示荒地和农田中土壤动物数量和类群数多于人工林和绿地，与土壤质地和土壤有机质含量等因素有关[12];文献[13]的调查发现北京市海淀区土壤节肢动物个体数、类群数、平均密度和丰富度均属公园最高而住宅区最低，工业区也整体偏低，这与公园绿地的集中和完整、植被种类丰富同时管理科学合理分不开，而其他功能区以建筑为主，生境破碎化严重且植被覆盖度低，同时枯枝落叶定时被清理导致绿地土壤有机质不足.

地表硬化作为城市不断扩张的突出表现之一，其复合生态效应日益受到学者们的广泛关注[14].研究表明裸地和硬化地表下土壤动物数和类群数均低于草坪和部分硬化，硬化地表下土壤动物丰富度明显低于草坪，但其均匀度和多样性显著高于裸地，相关分析显示土壤动物多样性指标与土壤温度、pH值、速效钾含量等显著相关，同时可能与土壤动物近距离迁移有关系[15].

土壤动物在自然环境中表聚现象很普遍，即在上层土壤中个体数和类群数较多，随着土层加深而依次递减，且不同季节、不同土地利用类型、不同植被类型等表聚程度不同，而城市中这种表聚现象以林地等人为干扰较轻的用地类型中较为明显[16]，而在人为干扰较严重的城市农田和硬化地表下则出现表聚性不明显甚至逆分布的情况[11].

1.2 时间变化

一般情况下，土壤动物群落结构日变化不明显，而年际变化研究对样地要求高，研究周期很长，因此城市土壤动物时间变化特征研究主要集中在季节变化.

不同季节，城市气候、土壤理化性质及植被生长情况变化明显，这些因子的变化直接或间接地影响土壤动物的生存、发育、繁殖、迁移等活动，进而使其群落结构发生改变.有研究表明土壤动物多样性与土壤腐殖质的季节变化显著相关，对凋落物中土壤动物群落结构季节变化的研究结果与之相似，同时不同的土壤动物种类呈现出不同的季节规律，推测与凋落物中的温湿度变化也有很大关系[17];另外有研究显示夏季土壤动物类群数和个体数均为最高，可能归功于夏季较高的温度利于动物繁殖[18].可见不同地区气候、土壤性质、土壤动物种类等差异显著，因而不同城市土壤动物的季节分布规律也受到多重因素的影响，有很大的区别，表1是部分文献中不同地区城市土壤动物个体数和多样性指数的季节差异.

表1 不同地区城市土壤动物个体数及多样性指数季节差异

相对短期的季节变化而言，城市土壤动物群落的年际变化属于长期变化，能够反映城市土壤质量的长期发展趋势.城市建成并稳定发展一段时间之后，原本的扰动土壤在植物、动物、微生物作用及人为的后期维护下慢慢发育成熟，反之其所受到的人为干扰也越来越严重、外源污染物质不断累积，在城市多种环境因子的综合影响下，城市土壤性质如何变化并影响土壤动物的群落结构等问题都值得深入探究.

2 城市土壤动物多样性及群落结构影响因素的研究进展

人类活动导致的全球变化诸如土地利用格局变化、气候变化及地表硬化和土壤污染等问题以及这些变化对生态系统结构和服务功能带来的影响近年来受到国内外广泛关注.随着地下生态学的发展，人们逐渐关注到全球变化对土壤动物群落结构的深刻影响[22-23].城市受到全球变化的影响领先其他生态系统几十年，因此城市是研究其他生态系统未来对全球变化响应的天然实验室[24].

2.1 土地利用变化

近年来，城市土地利用结构不断变化——整体趋势以建设用地增加和生态用地减少为特征，以满足不断增长的城市人口数量和资源需求巨大的粗放型经济增长模式.城市生态服务功能的绝大部分由生态用地提供，生态用地的减少和破碎化使得城市生态系统服务功能显著衰退，城市生物多样性锐减[25].

土地利用变化一方面直接改变土壤动物栖息地环境，另一方面通过影响土壤微生物和地上植物的群落组成间接影响土壤动物的活动和取食行为等.将城市分成市区和郊区两部分来看，市区以建筑和绿地为主，硬化覆盖面积大，绿地斑块小且破碎，植被群落结构相对简单，对土壤动物多样性及群落结构影响深刻[26];而郊区以高度密集的农、林、牧地为主，这些农用地虽然覆盖了大量的植被，但都趋于商业化，植被种类单一，不利于维持较高的土壤动物多样性[27]，同时为了实现更高的作物生产量，大范围频繁施用农药化肥，这样做虽然在短时期内显著提高作物产量，减轻病虫灾害，但这种人为扰乱甚至破坏土壤食物网的行为，从长远角度看弊大于利[27].

2.2 气候变化

气候因子是地球生物赖以生存的重要环境因子.面对气候朝着不适宜自身生存的方向发展，城市土壤动物除了被动受其影响外，有两种响应方式，一种是通过进化、调节自身内部反应机制以提高对逆境的适应性，另一种则是往更适宜自身生存的栖息地迁移以保证生存和繁殖的正常进行，两种调节方式都会改变土壤动物多样性及群落组成[28].

城市化进程中，城市面积不断扩张，人口不断膨胀，大量交通、工业、生活等人为热及温室气体向城市排放，且不透水的路面和建构筑物对森林、耕地等生态用地的取代改变了城市下垫面的热力属性，使其能够吸收和存储更多的太阳辐射热量，导致城市热岛效应形成且不断加剧[29].

文献[30]对伊朗德黑兰城市地区的研究表明，从1950到2013年间该市温度上升2.3 ℃，上升速度是全球气温升高速度的3倍.温度升高显著改变城市生态系统的结构和服务功能，包括改变植物光合及呼吸作用过程、凋落物的分解及土壤肥力的累积、土壤呼吸作用等C、N循环过程，进而对土壤动物的取食及代谢活动等产生影响[31].尽管不同种类、不同营养级别的土壤动物对温度的适应范围有较大差异，导致在温度变化的驱动下不同地区的土壤动物种类及群落结构会朝不同方向发生变化，但是综合目前研究结论可以看出气候变暖对土壤动物多样性的影响是不利的，而且随着时间的延长负面影响加剧[6].

城市不透水地面阻隔水分下渗，影响地上地下水循环，加上热岛效应对大气环流的影响，城市降雨格局改变也十分显著，一般具体表现为极端降雨和极端干旱日益频繁发生.土壤含水量是土壤动物多样性和丰度的决定性因素[32]，而降水格局的变化对土壤含水量的变化有重要影响.Meta分析表明，降水对土壤的各类群和营养级别的土壤生物多样性均有较强的限制作用，尤其在植物丰富的森林生态系统中[6];而在对半干旱温带草原土壤微小节肢动物对升温和增加降雨的响应研究中，研究者发现增加降雨可以显著提高线虫和弹尾类的丰度[32].整体来看，在一定范围内，降雨对土壤动物多样性有积极影响，而干旱对土壤动物多样性有消极作用.

大气氮沉降增加和CO2浓度升高也是影响城市土壤动物的两个气候因子，化石燃料大量燃烧及农药化肥的过分施用导致城市大气氮沉降显著增加[33]，而城市居民生活水平的提高和消费能力上升是城市大气CO2浓度升高的主要驱动力[34].研究表明大气氮沉降增加和CO2浓度升高对土壤动物的影响均主要通过改变植物生长状况进而影响土壤动物食物质量和数量来进行调节，氮沉降增加对不同生态系统类型土壤动物的影响有所差别，CO2浓度升高则对个体大小及所处营养级别不同的土壤动物有不同影响[6].

2.3 土壤压实退化及地表硬化

城市化过程中，由于建设需要，土壤翻动、压实退化及人为封闭等现象普遍存在，这些建设行为直接导致城市土壤的理化性质发生变化，例如破坏土壤本身的结构层次，使土壤容重增大、孔隙度减小，改变土壤酸碱度、降低土壤水分和养分含量等，显著影响城市土壤的生态服务功能，对土壤动物的多样性、群落结构及时空分布的影响尤为明显[14,35].

土壤动物有耐干和耐湿之分，因此土壤含水量的多少直接决定土壤动物种类的组成和分布，随着土壤含水量的减少，土壤中干生动物会相应增多，同时湿生动物会减少.殷秀琴等研究发现土壤含水量对中小型土壤动物多样性的影响十分显著[36]，影响弹尾类群落组成的非生物因素中水分机制也占主导地位[37].城市土壤压实严重，人为硬化封闭面积大[38]，导致城市雨水下渗困难.城市地下水不断被开采却得不到有效补给，导致城市土壤长期处于缺水状态，部分土壤生物生存受到威胁.

因此可认为，在一定变化范围内，土壤动物多样性与土壤容重、pH值呈负相关，与土壤孔隙度、有机质、养分含量呈正相关[36].城市建设过程中水泥、石灰掺杂进土壤，导致许多城市土壤呈碱性甚至强碱性[39]，碱性土对土壤动物生存有不利影响;城市土壤压实严重，研究表明随着土壤密度增大，土壤有机质含量呈线性降低[40]，同时城市地表硬化阻隔了地上地下的物质循环，植物凋落物无法重回到土壤中，造成土壤养分匮乏，对土壤动物多样性带来负面的影响[41].但也有研究显示城市绿地建成后，其肥力状况随时间延长有很大改善，这可能是由于建成后人为干扰减轻，且经过一段时间的科学管理，土壤自我修复，逐渐恢复健康[42].

2.4 土壤污染

土壤重金属达到一定浓度时会损坏生物细胞膜、改变生物酶活性、破坏生物体的DNA结构，使生物体正常的生理功能变得紊乱.文献[43]在对煤矿废弃地的研究表明:重金属污染对土壤动物群落影响显著，随着污染程度增加，土壤动物个体数和类群数呈减小趋势，土壤动物群落的均匀性、多样性、密度—类群指数及垂直分布的表聚性也都随污染程度的增加而降低.文献[44]的研究则表明不同种类的土壤动物受到不同重金属的影响有所差异，但总体都呈明显负相关，说明重金属元素对土壤动物多样性具有不利影响.

城市土壤有机污染较乡村更为严重，有研究对东京和加拿大的城市和农村土壤中持久性有机污染物含量进行比较，结果表明城市多环芳烃含量达到农村的60倍[45].目前关于城市有机污染对土壤动物群落的影响方面的研究很少且研究对象比较单一，未来还需深入探索.

3 结论与展望

对于自然环境下的土壤动物群落的时空分布特征及其影响因素的研究已经较为深入，而国内外关于城市土壤动物群落的研究尚处于起步阶段，存在许多不足，有待进一步探索，具体表现如下:

(1)加强机理研究.目前对城市土壤动物的研究仅停留在现象描述层面，而对城市如何影响土壤动物群落的机理研究很少，未来应从宏观——结合地理信息系统和遥感等3S技术、中观——进行样方调查和群落分析、微观——遗传多样性和功能多样性等多角度系统地揭示城市土壤动物群落的变化机制，进而制定科学合理的保护措施，同时也为城市土地利用格局的优化提供科学依据.

(2)多因子综合研究.大多数本领域研究只针对某一个因子展开，但城市是一个复杂的生态系统，各环境因子之间会产生相互促进或抑制的作用，而非各因子单独作用后简单的相加减，单因子研究忽略了这种复合效应对土壤动物群落的调节作用，无法很好地揭示复杂的城市环境与土壤动物之间的关系.

(3)长期定位监测研究.在采样点选择上，多数研究选取城市环境中既成的样地进行取样，城市不同地点的土壤、气候等形成过程十分复杂且不可控，而通过人工控制环境因子模拟研究土壤动物群落结构和多样性的变化的方法虽然能够剔除部分不可控因素，但这种方法得出的研究结果能否代表实际环境中的情况还值得考量;城市环境是随时间变化的，其人为干扰程度、土壤发育及污染程度等都在变化，对土壤动物的影响也不断改变，这种变化在短期内很难被感知.综合以上两点，未来应当在城市中建立专门的研究样地，加强土壤动物长期监测研究.

(4)加强应用研究.生物多样性对于维持生态系统的稳定具有重要意义，城市土壤动物多样性是城市生物多样性的重要组成部分，未来应当在加强城市土壤动物的基础研究的上进行土壤动物在城市建设中的应用研究，如改善土壤理化性质、土壤污染修复、提升城市雨水花园利用效率等，还应将土壤动物多样性纳入城市生态服务功能评估指标，这对于优化城市土地利用格局具有重要意义.

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Biography：Li Juan-yong,female,born in 1993,master,research direction: urban ecology.

Study on Characteristics and Influencing Factors of Soil Fauna Communities in Urban Areas

LI Juan-yong, GAN De-xin

(Horticulture and Landscape College,Hunan Agricultural University,Changsha 410128,China)

Rapid development of urban areas has decreased the regional ecosystem services,which resulted in a lot of environment problems such as habitat fragmentation,reduction of biodiversity,extreme climate change,increasingly serious soil pollution and etc.As an important part of ecosystem,soil fauna is affected deeply by urbanization.In order to evaluate urban soil quality and ecosystem services and to provide scientific guidance for restoration and optimization of urban ecosystem services,recent progresses in research of soil fauna community were summarized focusing on its spatial-temporal distribution and influence factors.Based on this summary,the limits at this stage and prospects of the study of soil fauna in urban ecosystems were put forward from the four following aspects: mechanism research,multiple factor comprehensive study,long-term monitoring and application.1tab.,45refs.

soil fauna community in urban areas; diversity; spatial-temporal distribution; global change; soil pollution

2016-12-8

湖南省自然科学基金(编号：08JJ6021)

李隽永(1993-)，女，湖南长沙人，硕士研究生，研究方向：城市生态学.

2095-7300(2017)01-052-07

Q958.15

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