低温胁迫下川西北冬小麦叶绿素含量变化规律研究

欧俊梅+王治斌+陶军+周强

摘 要：该文对9个绵阳小麦新品系在苗期低温胁迫下旗叶与倒二叶叶绿素含量的变化趋势进行了研究，结果表明：在相同的环境条件下，不同类型的小麦在不同时期的叶绿素含量均存在较大差异；在苗期低温胁迫下，不同品种小麦旗叶和倒二叶在开花期和灌浆期叶绿素含量的变化规律大致相同，都表现为先缓慢升高，在灌浆初期或灌浆中期达到最高峰随后慢慢下降，在灌浆后期下降较快，灌浆末期表现最低。苗期低温胁迫并未对小麦中后期旗叶和倒二叶叶绿素含量产生影响。

关键词：低温胁迫；冬小麦；叶绿素

中图分类号 S512.1 文献标识码 A 文章编号 1007-7731（2017）02-03-0011-03

Abstract：To study on the change trend of the chlorophyll contention under the low temperature stress at seedling stage，the chlorophyll contention of flag leaves and second top leaves were measured with nine winter wheat strains in northwest Sichuan as the experimental material. The results showed that the different types of wheat in different periods of chlorophyll content were significantly different under the same conditions. Under the low temperature stress at seedling stage，the changes of chlorophyll content of flag leaves and second top leaves at flowering and grain filling stage were approximately same. They all increased slowly at first，in the early stage of grain filling or grouting to the highest peak and then followed by a slow decline，decreased rapidly at the late filling stage to the lowest level in the end.

Key words：Low temperature stress；Winter wheat；Chlorophyll

小麦光合作用的场所是叶绿体，叶绿体中的叶绿素是小麦叶绿体中参与光合途径最重要的光合色素，叶片中叶绿素含量的高低是反映小麥叶片光合能力的一个重要指标[1，2]。当逆境胁迫导致小麦叶片叶绿素受损或者含量下降，就会导致小麦光合能力下降，蒸腾作用也会受到影响，最终导致小麦自身的生长发育迟缓，产量下降[9]。关于小麦叶绿素含量逆境胁迫的报道很多，例如，姜东燕[5]等对水分胁迫下的叶绿素进行了研究，吴诗光[3]等对孕穗期寒害叶绿素含量变化进行了研究；杨国华[4]等对春小麦灌浆期到成熟期高温胁迫下的旗叶叶绿素含量及与产量的关系进行了研究。本研究在前人研究的基础上，以不同类型的小麦为材料，研究小麦苗期低温胁迫对旗叶和倒二叶开花和灌浆期叶绿素含量的影响，旨在为小麦高产抗逆育种提供依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料 供试材料为不同类型的小麦新品系，包括大穗大粒型、多穗型和中间型3种类型共9份材料。代号分别为CK，Ⅰ2～Ⅰ9，其中对照品种为绵麦367。

1.2 试验设计 2015—2016年在绵阳市农科院试验地进行小麦新品系产量品比试验。2016年1月绵阳地区的经历了40年来未遇的持续低温，小麦在苗期遭遇了不同程度的冻害。试验以绵麦367对照，田间随机排列，3次重复，每小区5行，小区长5m，行距0.27m，基本苗180万/hm2，田间按常规高产田管理。

1.3 测定方法

1.3.1 小麦叶绿素含量测定 每小区取10个单株于小麦的开花期挂牌，从开花期起每7d为一期，共4个灌浆期，在开花期及灌浆期采用SPAD-502叶绿素仪对标记过的小麦测定旗叶及倒二叶叶绿素含量，采取每个叶片的叶尖、叶中及叶基不同部位测量3次，最后取其总平均值作为该叶片的叶绿素含量值。

1.3.2 统计分析方法 试验资料采用Excel软件进行相关的统计分析。

2 结果与分析

2.1 小麦苗期低温胁迫下表现 李淦[10]等研究结果表明：-2℃、-4℃、-6℃低温处理时，各品种根系的抗低温能力差异较大，小麦根系对低温更加敏感，远没有地上部分（叶片）抗低温能力强。2016年1月绵阳地区持续几天的低温，最低温度为-5.5℃，田间观察表明，在低温胁迫下，小麦苗期参试各品系的抗低温能力表现差异较大，以Ⅰ2品系冻害较重，叶片枯黄，少部分大分蘖死亡；除Ⅰ4品系抗寒性强未发生冻害外，其余品系包括对照品种绵麦367冻害较轻。

2.2 不同时期小麦上二叶叶绿素含量特征值 表1为苗期低温胁迫后开花期和灌浆各期的叶绿素含量变异系数，从表1可以看出，不同小麦旗叶和倒二叶含量在不同时期差异较大，其中，在开花期和灌浆1期旗叶和倒二叶变异系数较小，为4%左右；灌浆2期、3期和4期变异较大，变异系数均超过5%，最高达16.25%。说明在相同的环境条件下，不同类型小麦上二叶间及各叶片不同时期间叶绿素含量差异是受遗传控制的生理指标。

2.3 开花及灌浆期旗叶叶绿素含量变化规律 从图1可以看出，小麦旗叶在开花期和灌浆期叶绿素含量的变化趋势表现为先缓慢升高，在灌浆初期或灌浆中期达到最高峰随后慢慢下降，从灌浆后期下降较快，在灌浆末期含量最低。不同的品种的旗叶叶绿素含量在开花期及灌浆前中期的变化大致相同，但在灌浆3期和4期表现差异较大，其中以对照品种绵麦367下降较快，其主要原因是绵麦367在灌浆3期感条锈病致使旗叶失去叶绿素较快。从表2可看出，不同的类型的小麦品种旗叶叶绿素含量不同，这主要是基因型不同所致，在整个开花期和灌浆期Ⅰ4都表现出较高水平，Ⅰ2和Ⅰ6在灌浆末期旗叶叶绿素含量较高，这主要原因是这两个品系在小麦灌浆落黄仍表现小麦枝叶青绿，并且抗条锈病白粉病好。Ⅰ2在苗期低温胁迫下抗寒性较差，但在开花期和灌浆期旗叶叶绿素含量在几个参试品系中处于中高水平，说明苗期低温胁迫并没有对小麦中后期旗叶叶绿素含量产生任何影响。

2.4 倒二叶开花及灌浆期叶绿素含量变化规律 小麦倒二叶在开花期和灌浆期叶绿素含量的变化趋势同旗叶大致相同（图2），叶绿素含量一般在灌浆初期达到最高，随后缓慢下降，从灌浆3期开始急剧下降，在灌浆4期表现最低。对照绵麦367的倒二叶在灌浆1期开始急剧下降，主要原因是条锈菌孢子使倒二叶叶片失绿，导致叶绿素含量降低。从表2可以看出，不管是哪个时期，同时期倒二叶的叶绿素含量都比的旗叶低，Ⅰ4在开花期和灌浆1、2、3期表现较高水平，Ⅰ2在灌浆4期倒二叶叶绿素含量最高，这一点都同旗叶表现一致。说明苗期受冻害较重对小麦倒二叶开花期及灌浆期叶绿素含量影响不大。

3 结论与讨论

本试验研究结果表明：在相同的环境条件下，不同类型的小麦在不同时期叶绿素含量均存在较大差异，其主要原因是基因型不同所致。这一结论与杨四军[8]、何丽香[7]等的研究一致。本试验还探讨了苗期低温胁迫下开花期及灌浆期叶绿素含量变化规律，结果表明：在苗期低温胁迫下，抗寒性不同的小麦旗叶和倒二叶在开花期和灌浆期叶绿素含量的变化规律大致相同，都表现为先缓慢升高，在灌浆初期或灌浆中期达到最高峰随后慢慢下降，在灌浆后期下降较快，灌浆末期表现最低。这与已报道的小麦叶绿素变化规律基本一致[3，6-7]；同时，叶绿素含量的变化与小麦的抗病性尤其是抗条锈病密切相关，其主要原因是条锈菌孢子侵染小麦叶片使叶片失绿，从而降低了叶绿素含量。苗期低温胁迫并没有对小麦中后期旗叶和倒二叶叶绿素含量产生任何影响，但严重的苗期冻害会造成小麦根系死亡，大分蘖死亡降低有效穗，小分蘖成穗使每穗粒数减少，最终导致小麦产量降低。本试验中苗期耐低温胁迫的小麥品种叶绿素含量最高，是否意味着叶绿素含量与小麦的抗寒性存在相关，这一点有待于今后作进一步研究。

研究表明，小麦叶片叶绿素的含量总体水平高为小麦高产提供了一条可能的途径，但小麦最终产量的形成还与小麦的群体结构、叶面积系数及光合产物运输、贮存过程等有密切联系，同时也受各种自然灾害如寒害、旱灾、病虫害、干热风等因素的影响，深入细致探讨这些限制因素，对小麦育种、栽培工作者都有着重要的意义。

参考文献

[1]薛香，吴玉娥.小麦叶片叶绿素含量测定及其与SPAD值的关系[J].湖北农业科学，2010，49（11）：2701-2702.

[2]王韶唐.小麦产量形成的生理基础[J].麦类作物学报，1984（1）：21-23.

[3]吴诗光，罗志良，王红星.小麦叶片叶绿素含量的变化及寒害影响[J].周口师范高等专科学校学报，1999，16（5）：36-38.

[4]杨国华，董建力.灌浆期高温胁迫对小麦叶绿素和粒重的影响[J].甘肃农业科技，2009（8）：3-4.

[5]姜东燕，于振文.土壤水分对小麦产量和品质的影响[J].核农学报，2007，21（6）：641-645.

[6]牛立元，茹振钢，赵花周.小麦叶片叶绿素含量系统变化规律研究[J].麦类作物学报，1999，19（2）：36-38.

[7]何丽香，傅兆麟，宫晶.小麦灌浆期上三叶叶绿素含量与产量和品质的关系[J].中国农学通报，2014，30（15）：183-187.

[8]杨四军，王来花.不同条件下小麦叶绿素含量极其与光合产物积累之间的关系[J].江苏农业科学，1989（1）：6-9.

[9]张志鹏，傅兆麟.小麦叶片叶绿素含量与产量关系研究进展综述[J].安徽农学通报，2015，21（10）：36-37.

[10]李淦，董娜，胡海燕.小麦苗期根系抗低温能力研究[J].河南农业科学，2012，41（3）：21-25. （责编：张宏民）