利川市楠木群落特征研究

于鹏宇，徐振东,2，费 越，肖 波

(1.长江大学楠木种质资源评价与创新中心，湖北 荆州 434025；2.荆州市公园管理处，湖北 荆州 434000)

利川市楠木群落特征研究

于鹏宇1，徐振东1,2，费 越1，肖 波1

(1.长江大学楠木种质资源评价与创新中心，湖北 荆州 434025；2.荆州市公园管理处，湖北 荆州 434000)

采用典型选样法，在湖北省利川市天然楠木群落设置了8个20 m×30 m的样地进行调查，记录样方内的物种及其株高、胸径、数量，对楠木种群内的物种组成、群落内植物属的区系分布特征、群落特征进行分析。结果表明，湖北利川楠木群落具有四大特点：1)物种组成丰富，共有维管束植物338种，隶属于117科261属，物种多样性较高；2)群落属稳定型群落，具备天然更新能力；3)楠木群落是以楠木为优势种群构成的单优群落；4)群落生境较适宜，群落资源十分珍稀。

楠木；物种组成；物种多样性；植物区系；群落特征；生活型

楠木(Phoebezhennan)又名桢楠(成都)，属樟科(Lauraceae)楠属(Phoebe)常绿高大乔木，高可达30余 m，树干高大端直，树冠雄伟，是驰名中外的珍贵用材树种。楠木为中性树种，幼树较耐阴，喜温暖湿润气候和肥沃、湿润而排水良好的中性及酸性土壤。生长速度较慢，寿命长。由于历代过度砍伐利用，导致其原本丰富的森林资源近于枯竭。被列入国家II级重点保护植物，为我国珍稀濒危植物之一。

纵观古今，野生楠木资源的地理分布逐渐破碎化。气候变化下，未来楠木的最适宜及总适宜分布范围呈现减少趋势，分布区破碎化程度也将进一步加剧。开展天然楠木群落特征研究，对揭示其濒危机理，有效保护与恢复天然楠木种群及进行楠木人工培育等方面有着重要的理论意义及应用价值。

1 研究区域概况

利川市隶属恩施土家族苗族自治州，位于湖北省西南隅。属云贵高原东北的延伸部分。属亚热带大陆性季风气候，年均温16.7 ℃，年降水量 1 300～1 600 mm，年日照时间 1 409.2 h。气候的主要特点是：光照不足，热量偏低，降水量充沛，气候差异明显。

研究区位于利川市沙溪乡的2个村：岸坎村和天望坡村，两村相距约2 km。沙溪乡处于利川市南部(东经108°42′～108°52′,北纬29°52′～30°01′)。平均海拔分别为950 m和540 m，楠木林共计分布面积约5 500 m2。样地坡度范围为35°～50°，林下土壤质地为以扁砂为主的砂壤土和壤土，形成的土壤为黄红壤。样地内物种组成丰富，以常绿阔叶树种为主，群落外貌呈暗绿色，林冠较为整齐，为典型的中北亚热带常绿阔叶林。

2 研究方法

采用典型取样法，于岸坎村和天望坡村以楠木为优势种的群落中设置8个标准样方，每个样方面积20 m×30 m，即由6个10 m×10 m的样格组成，总调查面积4 800 m2。在样方内进行乔木层调查；在每个样方四角和中心各做5个4 m×4 m的小样方，分别对样方内的灌木层和草本层进行详细调查，记录整个乔木层胸径(DBH)≥2.5 cm的乔木种名、株数、树高、冠幅；灌木层(包括乔木)DBH<2.5 cm的幼树和幼苗种名、株数、平均树高、基径和盖度；样地内全部草本和草质藤本，分别记录种名、数量、平均高、盖度和多度；层间层的记录按照草质藤本计入草本层，木质藤本按高度分别计入乔木层或灌木层。

3 数据分析

3.1 重要值计算

乔木层、灌木层和草本层的物种重要值的计算方法，具体如下[1,2]：

1)重要值(IV)=(相对多度+相对频度+相对显著度)/3；

2)相对多度=(某种植物的个体数/全部种的个体数)×100%；

3)相对频度=(某种植物的频度/全部种的频度之和)×100%；

4)相对显著度(乔木)=(某种植物的胸高断面积之和/全部种的胸高断面积之和)×100%；

5)相对显著度(灌木、草本)=(某种植物的盖度之和/全部种的盖度之和)×100%

3.2 物种多样性计算

本研究采用物种丰富度指数(S)、Shannon-Wiener多样性指数、Simpson指数及Pielou指数对楠木群落进行物种多样性测度[3,4]。具体方法如下：

其中，物种丰富度指数S为样地中所有植物种数，Pi为第i个物种的个体数占所有物种个体的比例，N为群落个体总数，Ni为第i种的个体数。

4 结果与分析

4.1 种群物种组成

根据调查，楠木群落所在样地共有维管束植物338种，隶属117科261属。其中蕨类植物18科22属28种，裸子植物5科8属10种，被子植物94科231属300种。其中双子叶植物的科、属、种最多，共82科197属260种，分别占科、属、种的70.09%、75.48%、76.92%。木本植物有192种，占植物总种数的56.80%；草本植物146种，占植物总数的43.20%(表1)。并且，调查样地内发现国家Ⅰ级保护植物南方红豆杉，国家Ⅱ级保护植物(除楠木)2种，分别是三尖杉和巴山榧树，国家III级保护植物2种，分别是金钱槭和青檀。调查结果表明，调查区楠木群落的科属组成比较复杂、多样，并且以双子叶植物占优势，裸子植物相对贫乏。

表1 楠木群落维管束植物统计

4.1.1 科的组成

通过对楠木群落中维管束植物的属种组成和大小统计(表2)，物种数最多的科是蔷薇科(Rosaceae)13属28种，其次为樟科(Lauraceae) 5属12种，菊科(Asteraceae) 11属11种，这3科29属51种分别占总科、属和种数的2.56%、11.11%和15.09%。含6～10种的科有12个，包含61属81种，分别占科、属、种总数的10.26%、23.37%、23.96%，依次为百合科(Liliaceae)(10种)、禾本科(Poaceae)(9种)、壳斗科(Fagaceae)(9种)、荨麻科(Urticaceae) (8种)、芸香科(Rutaceae) (7种)、大戟科(Euphorbiaceae) (7种)、漆树科(Anacardiaceae) (7种)、豆科(Leguminosae) (6种)、桑科(Moraceae) (6种)、五加科(Araliaceae) (6种)、忍冬科(Caprifoliaceae)(6种)和木犀科(Oleaceae) (6种)。以上15科共计90属132种，分别占科、属、种总数的12.82%、34.48%和39.05%，它们是构成楠木群落的基本成分。楠木群落中含5种以下的科有102个，共171属206种，分别占科、属、种总数的87.18%、65.52%和60.95%，其中含1种的科有51个，表明该区楠木群落植物区系成分复杂,植物组成多样。

4.1.2 属的组成

调查样地内共发现维管束植物261属338种，按各属所含种数的多少对属的大小进行统计(表3)。结果表明，群落中有1种的属最多，达205属205种，分布占总属数和总种数的78.54%和60.65%。群落中有2～5种的属有54个，共118种，分别占总属数和总种数的20.69%和34.91%。群落中有6～10种的属有2属15种，分别占总属数和总种数的0.98%和4.44%，分别是悬钩子属(Rubus)(10种)和蓼属(Polygonum)(6种)，这2属是楠木群落灌木层和草本层中常见的物种。而群落中缺少10种以上的属。综上可知，调查样地内楠木群落物种多样性呈现以单种属和少种属(2～5种)占绝对优势的特点，其比例高达总属数的99.23%。

表2 楠木群落维管束植物科的大小统计

表3 楠木群落维管束植物属的大小统计

4.2 属的区系地理分析

根据吴征镒对中国种子植物属的划分方法与相关结果[5,6]，对楠木群落中的239属种子植物进行属的区系地理分析，共划分出13个分布型，9个变型(表4)。

楠木群落中种子植物按照世界广布(1)、热带类型(2～7)、温带类型(8～14)和中国特有四大类进行归类，分别合计属数为19属、108属、104属和8属，所占总属数比例为7.95%、45.19%、43.51%和3.35%。其中，中国特有分布属8种，分别为：杉木属(Cunninghamia)、慈竹属(Neosinocalamus)、青檀属(Pteroceltis)、金钱槭属(Diteronia)、箬竹属(Indocalamus)、枳属(Poncirus)、羌活属(Notopterygium)和四棱草属(Schnabelia)，占总属数比例为3.35%。

对比可知，楠木群落中热带类型分布的属数(108)稍大于温带类型(104)分布的属数，即热带类型成分与温带类型成分的比值(R/T)为1.04。表明楠木群落所在地处于热带植物与温带植物交汇地带，楠木群落的属级区系既有热带成分，又有温带过渡的性质。

表4 楠木群落种子植物属的分布区类型

4.3 群落特征分析4.3.1 群落生活型构成

生活型组成(即群落的层片结构)决定了群落的外貌，生活型组成是群落外貌最重要的决定性因素[7]。依据丹麦植物学家脑基耶尔建立的生活型系统，将群落内植物进行划分[8]，并分析全部生活型类型占总生活型百分率的对比关系。具体划分为高位芽植物(phanerophytes，简称Ph)、地上芽植物(Chamaephytes，简称Ch)、地面芽植物 ( Hemicryptophytes，简称H )、地下芽(隐芽)植物(Cryptophytes，简称Cr)、1年生植物(Therophytes，简称T)。

结果(表5)显示，楠木群落中高位芽植物最多，共192种，占56.58%。地面芽植物和地下芽植物相对偏少，分别占19.23%和10.65%。地上芽植物和1年生植物最少，分别占5.33%和7.99%。楠木群落中高位芽植物占绝对优势，地面芽植物次之，地上芽植物和1年生植物最少。由此可见，楠木群落具有中亚热带常绿阔叶林的地带性特点，同时反映出群落所在地降水充沛、温热多湿、冬季较长、夏无酷暑的中亚热带气候特征。

表5 楠木群落生活型谱

4.3.2 群落数量特征

从乔木层物种的重要值分析，楠木个体数量最多，胸径面积最大，重要值最高，占29.76%，在乔木层物种中占绝对优势。分析得出，重要值大于1%的物种有23种，并且这些物种的多度之和和胸高断面积之和分别占乔木层物种总多度和总胸高断面积的77.96%和84.26%。从物种多度、胸高断面积和平均胸径3个指标分析可知[9]：一些物种既有较多的个体，也有较大的平均胸径，因此胸高断面积也大，这3个指标决定了这些物种就是乔木层中的优势种，如楠木、杉木和青冈等；一些物种个体数很多，但平均胸径小，胸高断面积也小，这3个指标决定了这些物种是乔木下层的优势种，如油茶、毛竹、慈竹和刚竹等；一些物种平均胸径大，但个体数很少，胸高断面积小，这3个指标决定了这些物种为群落中的偶见种，如白栎(Quercusfabri)、野柿(DiospyroskakiThunb.var.Silvestris)和钩锥(Castanopsistibetana)等。

4.3.3 种群物种多样性

1)群落内各层次物种多样性比较

群落内物种多样性能够较好地反映群落的组成与结构。研究结果表明，乔木层、灌木层和草本层的丰富度指数分别为89、171和146(表6)，表明灌木层物种种类最多，草本层次之，乔木层最少。虽然乔木层的Shannon-Wiener指数和Simpson指数都小于灌木层和草本层，但三者的Simpson指数都较高，表明各层的偶见物种较多，优势度集中在少数物种上。乔木层的Pielou指数相对灌木层和草本层较低，表明乔木层的物种分布比较随机，灌木层和草本层的物种分布相对集中并且局部小环境群居生长现象明显。根据乔木层、灌木层和草本层的物种多样性指数分析可知，楠木群落的物种多样性为灌木层>草本层>乔木层。

表6 楠木群落物种多样性和均匀度指数

2)与其他地区楠属树种群落物种多样性的比较

Shannon-Wiener(H)指数包含物种数和各物种间个体分配的均匀性2个成分，各物种之间个体分配越均匀，群落所含的信息量越大，复杂程度越高，H值就越大。与其他地区楠属树种群落H指数大小相比(表7)，湖北利川楠木群落>福建永春闽楠天然林群落[10]>杭州浙江楠群落[11]>湖南永顺楠木群落[12]>湖南湘西州细叶楠天然次生林群落[13]。Simpson(D)指数是指随机取群落中的2个个体属于不同种的概率，指数中稀有物种所起的作用较小，而普遍物种所起的作用较大。与其他地区楠属树种群落D指数大小相比，福建永春闽楠天然林群落>杭州浙江楠群落>湖南永顺楠木群落>湖北利川楠木群落>湖南湘西州细叶楠天然次生林群落。

参照其他地区楠属树种群落的调查研究可知，福建永春闽楠天然林群落样地调查面积仅600m，乔木层有立木45种189株，可见该群落物种数及其个体分布均匀度均较高[10]；杭州浙江楠群落中优势树种浙江楠控制着整个群落[11]；湖南永顺楠木群落中优势树种楠木占有绝对优势地位，重要值位居第一且远大于其他树种[12]；湖南湘西细叶楠群落为人为破坏后自然萌芽更新形成的以细叶楠为主的天然次生林，故该群落的物种H和D指数均低于其他楠属群落[13]。福建闽楠群落所在地属南亚热带季风山地气候，年均温高于其他楠属植物群落所在地2℃左右，这在一定程度上造成其物种丰富度相对较高。综合上述可知，湖北利川楠木群落物种分配相对均匀，群落结构复杂，群落内优势种楠木的地位突出，物种多样性较高。同时，也表明该群落生境较适宜楠木生长。

表7 湖北利川楠木群落与其他地区楠属树种群落物种多样性比较

5 结论

1)研究区域楠木群落物种组成丰富，以双子叶植物占优势，裸子植物相对贫乏；群落植物种类丰富，物种组成多样；同时，科属组成较为分散，科属系数较大，表现为以单种属和少种属占绝对优势的楠木群落物种多样性的特点。

2)楠木群落种子植物区系地理分析结果如下：属的区系地理中共划分出13个分布型、9个变型，发现中国特有分布属8种。属级区系中热带类型(108属)成分与温带类型(104属)成分的比值(R/T)为1.04，表明楠木群落所在地处于热带植物与温带植物交汇地带。楠木群落的属级区系既有热带成分，又有温带过渡的性质，符合武陵山地显著的亚热带植物区系特点。

3)楠木群落是以楠木为优势种群构成的单优群落，层次分明，优势较明显，垂直结构组成复杂，群落物种多样性为灌木层>草本层>乔木层。乔木层种类组成比较简单，个体分布比较均匀，林冠透光度较大；灌木层及草本层的物种丰富程度显著大于乔木层。与其他楠属树种群落物种多样性比较发现，湖北利川楠木群落物种分配相对均匀，物种多样性较高。群落整体以更新层的楠木幼树占优势，表明楠木群落是一个典型的生长良好的群落。

4)楠木群落具有典型的中亚热带常绿阔叶林外貌特征，群落外貌终年常绿，季相变化不明显。从生活型组成看，高位芽植物占绝对优势，地上芽植物和1年生植物最少，符合中亚热带气候特征。

5)对于楠木种群致濒原因分析如下：楠木生态适应性范围较窄，分布区局限；其种子传播受限，落地后易腐烂，幼苗和幼树生长资源(主要是光照和空间)不足而易衰亡。另外，因历史上过度砍伐利用和生境的严重破坏使得天然群落十分匮乏。因此，湖北利川楠木群落资源显得十分珍稀。

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Community Characters ofPhoebezhennanS.Lee in Lichuan City

YU Pengyu1, XU Zhendong1,2, FEI Yue1, XIAO Bo1

(1.Phoebe Germplasm Resources Evaluation and Innovation Center, Yangtze University, Jingzhou, Hubei 434025, China; 2.Jingzhou Park Administrative Office, Jingzhou, Hubei 434000, China)

In order to analyze the species composition, flora distribution characteristic, and community characters of theP.zhennancommunities in Lichuan City, this study adopted typical sample selection method to investigate the species, plant height, DBH(diameter at breast height) and quantity in eight sites of 20 m×30 m. The result showed thatP.zhennancommunities have 4 main characters:(1) there were abundant plants species inP.zhennancommunities, including 338 vascular plants species from 117 families, 261 genera, the plant species diversity indexes were high;(2) the communities belonged to the stable type, which had the ability to finish the natural regeneration;(3)P.zhennancommunities were mono-dominant communities, which composed withP.zhennanas the dominant population; (4)the eco-tope is suitable forP.zhennancommunities in Lichuan, and the community resource is very rare.

PhoebezhennanS.Lee; species composition; species diversity; flora; community characteristics; life form

10.3969/j.issn.1671-3168.2017.01.008

2016-12-15.

湖北省自然科学基金(2014CFB264)；湖北省科技支撑计划(2013BBB24).

于鹏宇(1990-)，男，河南南阳人，硕士研究生.从事园林植物相关研究. 通信作者：肖 波(1979-)，男,湖北十堰人，副教授.研究方向为园林植物种质资源.

S792.24；S718.542

A

1671-3168(2017)01-0037-06