亚热带森林木本植物叶大小与大孢子叶的关联研究

陈洪醒，陈 红，孙 珍，李佼阳

(西南大学 园艺园林学院，重庆 北碚 400715)

亚热带森林木本植物叶大小与大孢子叶的关联研究

陈洪醒，陈 红，孙 珍，李佼阳

(西南大学 园艺园林学院，重庆 北碚 400715)

对亚热带常绿阔叶林常见44种木本植物叶大小与大孢子叶的关系进行研究，对研究物种按同类型果实、同生活型进行分组检验，并研究枝条上叶大小和果实产量之间的关联。研究结果表明：叶大小与大孢子叶之间有显著的关系，其中干果植物组的叶大小与孢子叶大小不相关，而肉果植物组显著相关；叶大小在一定程度上决定了植物果实的产量。

亚热带常绿阔叶林；木本植物；叶大小；大孢子叶大小；Corners 法则；果实产量

被子植物的果实由花的子房发育而来，由果皮和种子构成。它是植物在地质时期白垩纪进化出来的新器官。而被子植物的花是节间缩短的变态枝条，其上着生包括大、小孢子叶在内的变态叶。被子植物的大孢子叶卷合形成了花中雌蕊的基本单位即心皮，在心皮内部将产生特化复合的大孢子囊即胚珠。尔后，前者发育为果皮，后者发育为种子。自被子植物产生以来，果实产生了广泛的形态多样性。其功能通常与物种的种子保护、种子传播以及植物繁殖紧密相关[1]，最终极大地促进了被子植物多样性。

在果实形态学研究中，果实大小被认为是有花植物生活史对策的重要组成部分，具有重要的生物学、生态学研究意义。首先，从被子植物的特征来看，既然果实由叶变态卷合而成，有理由认为，果实与叶存在某种必然联系，并以此推断植物的叶与大孢子叶间的协同进化关联。其关联结果有益于对叶和大孢子叶大小的各自进化的认识。目前，相关研究领域对于这个问题基本未见专门的报道，仅见过少量主题外围的研究结果。例如，物种水平上小枝上叶大小与数量之间存在权衡关系[2]、物种水平上叶大小与种子大小仅存在三角形关系[3]；缙云山森林木本植物果实大小与数量间存在权衡关系[4]，果皮与种子间存在协同进化关系。

本研究首先选取并比较了亚热带常绿阔叶林森林群落木本植物物种间枝条上单叶大小与单大孢子叶大小的关系，以检验物种水平上两者的进化关联。由于被子植物起源至今已经历上亿年历史，期间经历过爆发式物种分歧演化，因此尽管单叶与大孢子叶存在关联，但这种关联在多物种间未必十分明显，而在同类群植物间应该更加显著，在考查以上关系的基础上，进一步对研究物种进行了分组检验，如对同类型果实植物、同生活型植物的关系比较，以进一步考察这些类群植物的大孢子叶各自的进化特征。

此外，由于木本植物枝条物理支持能力因素，木本植物枝条上单叶大小和果实大小都受制于枝条水平上的Corner法则[5]，因此进一步考查了枝条上叶大小和产量与果实产量间存在关联，并在研究中加以验证。这个关系如果成立，可以从中认识到，除了理论上物种的营养器官与生殖器官的进化关联外，至少还可以在森林野外调查或是生产实践中通过对木本植物枝条上营养器官大小来识别和判断植物可能的繁殖特点和对策。

1 材料与方法

1.1 研究材料

本研究材料取自缙云山国家自然保护区，其典型植被为亚热带常绿阔叶林。由于木本植物为构件生物，且枝条具有自治性[6]，实验取山上44种野生木本植物的成熟健康果枝作为植物体的替代物。

植物物种在选择上以期能代表较广的分类和生活型(包括乔木、灌木、落叶和常绿物种)。所有样本的植物种类共有44种(代表了30科40属)。其中24种为常绿树种，20种为落叶树种，21种为干果植物，23种为肉果植物(表1)。

表1 亚热带森林木本植物小枝构件特征数值

续表1

注：E表示常绿树种；D表示落叶树种；Fl表示肉果；Dr表示干果

1.2 取样与测量

每个物种均选取3～8个(平均为5个)着生有成熟果实的植物个体。从着生在植物外冠层表面的枝条上采取至少3个着生有果实的小枝作为样本。在本篇文章的研究中，小枝被定义为常绿树种和落叶树种当年生枝条的末端部分，因此，每个样本通常不分枝并且由一套着生叶和果的枝条组成。在实际工作中，有些常绿树种的果实会着生在更老的枝条上，如2年生枝条，这些样本排除在研究之外，因为它们与当年生枝条进化不协同。

每个小枝标本都测量并记录如下特征数值：总叶面积、单叶面积、总叶重量、单叶重量、总果实重量、单果实重量、果皮重量、心皮数、单心皮重量、比叶重、叶数及种子重量等。

1.3 数据分析

在数据分析中，单叶片大小和孢子叶大小按照两者的干重计算。对植物各功能特征数值进行对数转换(以10为底)，使之符合正态分布。对各功能特征数据进行个体内平均和种内平均,得到各指标均用平均值的形式给出(表1)。由于种间变异对参数数据方差有最大贡献，而同种小枝间的变异对参数数据方差的变异小于10%[4]，因此数据用以进行物种水平上的性状比较是合理的。二元线性回归方程由SPSS软件完成。

2 研究结果

2.1 叶大小与孢子叶大小之间的关系

在所有44种植物中，单心皮大小(变量y)与枝条上单叶片大小(变量x呈显著关系 (p=0.002, r2=0.199，图1)，说明单叶大小与单大孢子叶大小有关系但不是很紧密。

2.2 干果与肉果植物单叶大小与大孢子叶大小之间关系比较

将44种植物分为干果植物(D组)和肉果植物(F组)2组分别分析其各自的单叶大小与大孢子叶大小的关联关系。分析显示，干果植物组的叶大小与孢子叶大小不相关(r2=0.007，p=0.830)，而肉果植物组则有显著的关联(r2=0.593，p<0.001)。以上结果说明，干果植物的孢子叶大小不受制于物种单叶大小，而肉果植物的则相反(图2)。图2中圆圈及回归实线表示干果植物，三角形回归虚线表示肉果植物。

2.3 叶大小与果实产量间存在显著关联

44种植物枝条上总果实大小(即果实产量，果实大小包括种子在内)与单叶大小、总叶片大小都有密切关系(r2=0.582,p<0.001；r2=0.586,p<0.001，图3)。此结果说明，叶大小在一定程度上决定了植物果实产量。

图1 亚热带森林木本植物叶大小与孢子叶大小之间的关系Fig.1 Relationship between the leaf size and sporophyll size of woody plants in subtropical forest

图2 亚热带森林木本植物干果与肉果单叶大小与大孢子叶大小之间关系Fig.2 Relationship between the leaf size and sporophyll size of woody plants dried fruit and nutmeg in subtropical forest

3 讨论

3.1 大孢子叶大小与单叶大小的关系

大孢子叶大小与单叶大小有一定的正相关，尽管较微弱，此关系与预期一致。这个结果说明，被子植物大孢子叶大小的进化在一定程度上取决于植物光合器官叶片的大小，两者间有一定的协同进化关系。大叶植物可能产生较大的雌蕊心皮，进而形成较大的果皮，而果皮的大小相当于植物繁殖能力 (reproductive effort)，即光合器官同化产物的一部分投入给了繁殖。而这种繁殖投入与植物生活史对策中种子保护、传播机制、种子萌发化学环境密切相关。如果大孢子叶本质上是一种变态叶，那么也就是说大孢子叶和叶片在营养来源上有相同的基础。另外，不同植物的生物量分配模式虽然不尽相同，但是植物繁殖器官的正常发育是以营养器官的充足供给为前提的，营养器官的生物量越大，那么繁殖器官的生物量往往就越大。

图3 亚热带森林木本植物单叶大小与果实产量的关系Fig.3 Relations of leaf size and fruit production of woody plants in subtropical forest

图4 亚热带森林木本植物总叶大小与果实产量的关系Fig.4 Relations of total leaf size and fruit production of woody plants in subtropical forest

3.2 干果与肉果植物叶大小与大孢子叶大小关联关系的比较

干果植物的大孢子叶大小与叶大小不相关，而肉果植物则密切相关。说明干果类植物的大孢子叶大小的进化途径与肉果类不一样。从图2可以看出，干果植物数据点呈现发散状，也就是说叶片大的植物，其孢子叶的大小可以很大，也可以较小。例如较大的植物像枫香 (1 351.270 mg)，中等的如罗孚槭(11.845 mg)，较小的如矩圆叶鼠刺(2.054 mg)，相差500倍。这种发散性说明干果植物大孢子叶大小进化方向和途径可能趋于多样化，例如，需要投入大量资源传播种子形成头状果序的枫香，也有投入较少资源的依靠其中自身弹力传播种子的蒴果如矩圆叶鼠刺，介于其间的如罗浮槭的翅果。

相反，肉果植物的大孢子叶大小与叶大小呈显著正相关，说明其大孢子叶具有随叶增大而增大趋势。这种结果可能是肉果植物基本以动物传播为主，其果实的增大需要对果肉投入较多的资源以吸引动物，图中数据点的分布格局也明显地反映了这个特点(图2)。

3.3 单叶大小与果实产量关系

1)从Corner 法则(Corner, 1949)来看，由于枝条大小对其上的叶、花、果都有大小限制作用，枝条上的叶和果实都处于枝条大小的控制之下，因此两者至少在这一法则上有共同的物理基础。

2) 尽管叶的数量与大小间存在权衡关系，但叶作为植物的光合器官，为扁平器官，其进化方向与果实和种子不同。由于叶的功能是尽可能捕获光能，因此其进化方向是朝向增大面积的方向进化，尤其是在亚热带山区，常绿阔叶林常年处于云雾之中，光照对植物器官形态进化选择压力很强；但叶的这种面积增大的趋势受Corner法则严格控制，即物理控制使叶面积无法超越枝条的承受力。相反，果实的形态和功能与叶不同。果实的功能是保护、储藏和传播，为后代提供良好的传播和定居环境，其形态也为适应储藏功能多为圆形，也有为适应风力传播而形成的翅状、钩刺结构。其次，由于果实越大则被动物发现的可能性也越大，或是果实越大并不利于传播(如风媒植物)，以上几种因素显示果实大小的进化方向并非是越大越好，而是能够适应风力、动物等传播，加之果实数量与大小的权衡关系[4]，因此受Corner法则影响较小。

3) 单叶决定了果实产量。单叶受Corner 法则影响朝向最大方向进化，其权衡关系受低光照选择压力的影响，因权衡关系受环境的影响[7]，叶面积达到了最大，虽然单个果实大小并未进化最大，但果实产量是受到Corner 法则影响的。因此出现了总叶面积与果实产量存在显著关联、单叶大小与果实产量间不存在显著关联的依赖于大小的生态关系。

[1] AURÉLIE C M, VIALETTE GUIRAUD C P S. Carpel Evolution[J]. Wiley-Blackwell. 2009:1-34.

[2] YANG D, LI G, SUN S. The generality of leaf size versus number trade-off in temperate woody species[J].Annals of Botany， 2008， 102(4):623-629.

[3] CORNELISSEN J H C. A triangular relationship between leaf size and seed size among woody species: allometry, ontogeny, ecology and taxonomy[J]. Oecologia 1999, 118(2):248-255.

[4] CHEN H, NIKLAS K J, YANG D, et al. The effect of twig architecture and seed number on seed size variation in subtropical woody species[J]. New Phytologist. 2009, 183(4):1212-1221

[5] CORNER E J H. The Durian theory or the origin of the modern tree[J]. Annals of Botany. 1949, 13(52):367-414.

[6] 李亚男,杨冬梅,孙书存,等.杜鹃花属植物小枝大小对小枝生物量分配及叶面积支持效率的影响: 异速生长分析[J]. 植物生态学报, 2008, 32( 5) : 1175-1183.

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Relationships between Leaf Size and Macrosporophyll Size of
Woody Plant in Subtropical Forest

CHEN Hongxing, CHEN Hong, SUN Zhen, LI Jiaoyang

(College of Horticulture and Landscape Architecture, Southwest University, Chongqing 400715, China)

This paper studied the relationships between leaf size and macrosporophyll size of 44 woody plants in a subtropical forest, also tested the relationships between leaf size and fruit mass by different fruit types and life style. The results showed: there was a significant relationship between leaf size and macrosporophyll size, among them, leaf size and macrosporophyll size was uncorrelated in dry fruit group, but highly correlated in fleshy fruit group; fruit yield was determined by leaf size.

subtropical evergreen forest; woody plant; leaf size; macrosporophyll size; corners rule; fruit yield

10.3969/j.issn.1671-3168.2017.01.007

2017-01-12.

本研究受中国科学院西部行动计划(KZCX2-XB2-02)资助.

陈洪醒(1992-)，男，浙江金华人，硕士研究生.研究方向为风景园林生态.Email：928192147@qq.com

陈 红，副教授，硕士生导师。

S717.13；S718.42

A

1671-3168(2017)01-0032-05