8种宿根花卉干旱胁迫下的生理变化与抗旱性分析

李瑞，史绍林，赵凌全，肖杰，许成启

(1.牡丹江师范学院生命科学学院，黑龙江 牡丹江 157011;2.黑龙江省森林与环境科学研究院,黑龙江 齐齐哈尔 161005)

8种宿根花卉干旱胁迫下的生理变化与抗旱性分析

李瑞1，史绍林2，赵凌全2，肖杰1，许成启1

(1.牡丹江师范学院生命科学学院，黑龙江 牡丹江 157011;2.黑龙江省森林与环境科学研究院,黑龙江 齐齐哈尔 161005)

通过对重瓣金鸡菊、地被菊等8种常见的宿根花卉进行盆栽试验，对其进行连续16 d的自然失水胁迫处理，研究了8种花卉在失水胁迫下植物的外部形态和叶片的相对电导率、游离脯氨酸含量、可溶性蛋白质含量、丙二醛含量和可溶性糖含量的变化情况，同时应用隶属函数值法对8种花卉的综合抗旱性进行评价,结果表明：在失水胁迫下，各品种体内各项指标差异显著，抗旱能力有明显差异，抗旱性能力由强至弱依次为重瓣金鸡菊>地被菊>堆心菊>黑心菊>肥皂草>射干>宿根福禄考>飞燕草。重瓣金鸡菊和地被菊抗旱性较强，可在园林绿化中大力推广；福禄考和飞燕草叶片受害较重，在园林绿化应用中需要防止长期干旱的情况发生。

宿根花卉；抗旱性；生理试验；隶属函数值法评价

宿根花卉为多年生草本花卉，具有一年栽培多年存活的特点，在园林绿化中能够极大的节约成本，并且宿根花卉具有品种多、花型花色丰富、花期长、适应性强的特点，是目前园林绿地中重要的组成素材。水资源缺乏是全球现今面临的重大问题，在我国很多地方都面临干旱的情况，很多园林花卉因不能在干旱条件下存活而不能应用，因此培育出耐旱的新品种，使得在干旱地区园林绿化中有更多的材料选择具有重要意义。目前，针对植物抗旱性的研究有广泛报道，有研究发现，当植物处于水分胁迫时，叶片的电导率、可溶性蛋白含量、脯氨酸含量、可溶性糖含量、丙二醛(MDA)含量都会有明显变化，并且变化趋势与植物受胁迫的严重程度趋同，所以可以用这几种成分的含量变化来初步说明植物的抗旱性。这对于丰富干旱地区园林植物资源、提高植物群落结构的丰富度有很重要的意义。

1 材料与方法

1.1 材料

试验于2016年6—8月在齐齐哈尔绿源林业科技示范基地进行，8种宿根花卉取自于齐齐哈尔克山农场林业公司苗圃。种类分别为重瓣金鸡菊(Coreopsislanceolata‘Double Sunburst’)、地被菊(ChrysanthemummorifoliumRamat.)、宿根福禄考(Phloxpanic-ulata)、黑心菊(Rudbeckiahirta)、飞燕草(Consolidaajacis)、射干(Belamcandachinensis)、肥皂草(Saponariaofficinalis)、堆心菊(Heleniunbigelovii)。

1.2 盆栽试验

选取生长情况基本一致的两年生苗移栽在口径30 cm，高25 cm的塑料花盆内，盆土为草炭土和沙土按照3∶1的比例进行配制，每盆的土壤质量相同，一个半月后进行试验，同时进行遮雨处理，在浇透水后3 d为胁迫的起点，使之自然失水，8种宿根花卉各处理10盆，每盆2～3株，随机排列。分别在第0、4、8、12 d随机取样进行生理指标的测定，重复3次，采样时间为8:00—8:40,采样的部位为成熟叶片的中上部。

1.3 测定方法

(1)电导率法测定相对电导率。

(2)MDA含量采用TBA比色法测定。

(3)茚三酮法测定脯氨酸含量。

(4)可溶性蛋白质含量用考马斯亮蓝G-250染色法测定。

1.4 隶属函数值法评价品种抗旱性

抗旱性评价采用模糊数学中的隶属函数值法[1]，依据细胞膜的透性、MDA含量、游离脯氨酸含量、可溶性蛋白含量进行评价。

隶属函数值计算公式：

R(xi)=(xi-xmin)/(xmax-xmin)

公式中，xi是测定的指标，xmin、xmax为所有相关材料的某一种指标的最小值和最大值，如果为负相关，则用反隶属函数进行计算,公式:

R(xi)=1-(xi-xmin)/(xmax-xmin)

2 结果与分析

2.1 干旱胁迫下植物叶片相对电导率的变化

在植物生长过程中，细胞膜对维持细胞的正常代谢和微环境起着重要的作用，细胞膜具有选择透过性，当植物受到胁迫时，细胞膜的透性会发生改变。这种变化明显地出现在外部形态的变化之先，因而可作为抗寒性的生理指标[2]。从图1中能够看出，随着失水胁迫时间的延长，8种宿根花卉的细胞膜相对电导率均呈现上升的趋势。这其中，黑心菊的上升趋势最为明显，在第四次取样测定时相对电导率已经比第一次上升了将近400%，接下来上升明显的是宿根福禄考和射干，在第四次取样测定时比第一次分别上升了227%和178%，接下来地被菊、飞燕草在第四次取样测定时分别比第一次上升了133%和129%，变化最小的是重瓣金鸡菊、肥皂草、堆心菊，虽然这3种宿根花卉电导率也呈现上升趋势，但是变化不明显。

图1 干旱胁迫对8种宿根花卉叶片相对电导率的影响

2.2 干旱胁迫下植物叶片丙二醛(MDA)含量的变化

丙二醛(MDA)是常用的膜质过氧化指标，当植物器官在逆境时，经常会发生膜质过氧化作用，MDA是膜质过氧化的最终分解产物，它的含量可以反映植物受逆境伤害的程度。从图2中可以看到重瓣金鸡菊、堆心菊和地被菊的MDA含量变化不明显，而宿根福禄考、黑心菊、飞燕草、射干、肥皂草的MDA含量都呈现上升趋势，在试验开始后16 d的时候到达最高值，其中变化幅度最大的是黑心菊，增长了310%，射干增长了206%，其余的宿根福禄考、飞燕草、肥皂草依次增加了168%、138%、123%。

图2 干旱胁迫对8种宿根花卉叶片MDA含量的影响

2.3 干旱胁迫下植物叶片游离脯氨酸含量的变化

干旱胁迫下,植物体内游离脯氨酸的积累在高等植物中是普遍现象[3]。在干旱胁迫时，植物体内的游离脯氨酸会积累，有研究表明，在干旱胁迫下植物体内游离脯氨酸含量与植物的抗旱性之间有关联。在本试验中发现，随着干旱胁迫时间延长，植物叶片中的游离脯氨酸含量呈明显的上升趋势，在第16天时达到最大值，这其中，地被菊、黑心菊、肥皂草变化最为明显，分别比第4天时增加了153%、421%、121%。重瓣金鸡菊、宿根福禄考、飞燕草、射干、堆心菊变化较小，分别在第16天比第4天增长了40%、62.7%、2%、34%、56.3%。

图3 干旱胁迫对8种宿根花卉叶片脯氨酸含量的影响

2.4 干旱胁迫下植物叶片可溶性蛋白含量的变化

有研究发现，植物体内可溶性蛋白质含量与其抗旱性有关，从图4中可以看到，重瓣金鸡菊、肥皂草、堆心菊的可溶性蛋白质含量变化不明显，地被菊、宿根福禄考、黑心菊的可溶性蛋白含量呈现下降的趋势，在第16天分别比第4天减少了49.6%、65.4%、77.3%。飞燕草和射干在第8天时分别上升了275.4%和151.7%，但是在此之后又呈现下降趋势。

图4 干旱胁迫对8种宿根花卉叶片可溶性蛋白质含量的影响

2.5 8种宿根花卉抗旱性综合评价

分别以叶片相对电导率、MDA含量、游离脯氨酸含量和可溶性蛋白质含量为指标计算各指标的隶属函数值，然后归纳总结，综合评价结果见表1。

表1 8种宿根花卉抗旱性综合评价结果

3 讨论

通过研究发现，在自然失水条件下，8种宿根花卉的叶片各项生理指标都发生了明显的变化，随着失水时间的延续，8种宿根花卉的外部形态都表现为叶片发黄、凋落，其中宿根福禄考和飞燕草表现最为明显，在失水持续到第12天时，受害叶片超过50%，在失水持续到第16天时，受害叶片超过了75%，这可能是由于这两种植物叶片之间间隔较大，没有遮挡，蒸发量大，同时根茎又比较小，贮水能力较弱所导致。8种宿根花卉表现最好的是地被菊和重瓣金鸡菊，在干旱胁迫进行到16 d时，只有部分叶片萎蔫，这可能是由于这两种植物呈现丛生状，根系比较发达，叶片之间互相遮挡，植株又比较低矮，水分也易于到达叶片的结果。逆境下脯氨酸和电解质外渗率的变化可用作反映植物抗逆性的参考性生理指标[4]。在本试验中，当受到失水胁迫时8种花卉的相对电导率均呈现升高趋势，其中黑心菊、宿根福禄考和射干增长高于其他花卉，黑心菊的叶片在失水处理过程中，逐渐变得粗糙，叶片中水分减少，发生卷曲，射干的叶片出现黄斑现象，宿根福禄考叶片逐渐卷曲，甚至凋落。脯氨酸含量的变化也可以作为抗旱指标，变化幅度大的抗旱性弱，本试验中叶片游离脯氨酸含量整体来说呈现上升趋势，变化最大的是黑心菊，上升了421%，其余品种增长幅度不大。在试验中发现，当受到水分胁迫时，黑心菊的MDA含量最终上升了310%，宿根福禄考和飞燕草也增长了一倍以上。本试验中发现8种宿根花卉的可溶性蛋白质含量变化不太一致，有持续下降的，如宿根福禄考和黑心菊，在受到水分胁迫后蛋白质含量不断下降，说明抗旱能力不强，也有先升后降的，如飞燕草和射干在第8 d时蛋白质含量上升，但之后又呈现下降趋势，这可能是最开始受到水分胁迫时，植物产生诱导蛋白，提高耐脱水能力，但是随着胁迫时间的延长，使得这种作用下降。本试验中,受干旱胁迫影响，8种宿根花卉的各生理指标变化不尽相同,其综合抗旱能力也存在显著差异性，这可能也和植物自身的生理结构有关系。研究结果表明，8种宿根花卉的叶片相对电导率、丙二醛含量、可溶性蛋白质含量、脯氨酸含量四个生理指标之间相关性强，8种宿根花卉抗旱能力由强至弱依次为：重瓣金鸡菊>地被菊>堆心菊>黑心菊>肥皂草>射干>宿根福禄考>飞燕草。

植物的抗旱性是由多种因素决定的，不能仅由植物几项生理指标来完全加以说明,该胁迫试验是在盆栽环境中进行的,与自然条件有明显差别。后续应对其他环境因素综合考虑开展植物抗旱性研究，以期为园林绿化提供可靠的理论依据。

[1] 王荣富.植物抗寒指标的种类及其应用[J].植物生理学通讯,1987,6(3):49-55

[2] 孙群,胡景江.植物生理学研究技术[M].杨凌: 西北农林科技大学出版社,2006

[3] 董明,苏德荣,刘泽良,等.干旱胁迫对阿诺红鞑靼忍冬生理指标的影响[J].西北林学院学报,2008,23(4): 8-13

[4] 史燕山,骆建霞,王 煦,等.5 种草本地被植物抗旱性研究.[J].西北农林科技大学学报: 自然科学版,2005,33(5):130-134

Analysis among Physiological Changes and Drought Tolerance in Eight Perennial Root Flower Plants under Drought Stress

Li Rui1,Shi Shaolin2,Zhao Lingquan2,Xiao Jie1，Xu Chengqi1

(1.College of Life Sciences,Mudanjiang Normal College,Mudanjiang 157011,China;2.Academy of Forest and Environment of Heilongjiang Province,Qiqihar 161005,China)

Eight kinds of perennial flower,such asCoreopsislanceolata‘Double Sunburst’ andChrysanthemummorifoliumwere conducted experiments in pots,continuous 16 days of natural water stress treatment on them were conducted.the change of external form,relative conductivity of blade,free proline content,soluble protein content,mlondialdehyde content and soluble sugar content of eight flowers under artificial water stress conditions were studied.At the same time subordinate function value method was applied to evaluate the comprehensive drought resistance of eight kinds of flowers,result shows that each indicator of each variety have significant difference under water stress;drought-resistant ability of them have obvious significance; the descending order of drought-resistant ability of 8 varieties isCoreopsislanceolata‘Double Sunburst’>ChrysanthemummorifoliumRamat.>Heleniunbigelovii>RudbeckiahirtaL.>SaponariaofficinalisLinn.>Belamcandachinensis>Phloxpanic-ulata>Consolidaajacis(L.) Schur.Coreopsislanceolata‘Double Sunburst’ andChrysanthemummorifoliumRamat.are optimal than others in the drought-resistant experiment,which can be promoted in the botanical garden afforestation.Leaves ofPhloxpanic-ulataandConsolidaajacis(L.) Schur suffer heavy，which should be paid attention to in the landscaping to prevent drought.

perennial root flower plants ;drought tolerance ; physiological experiment;ubordinate function value

1005-5215(2017)03-0018-04

2017-02-07

李瑞(1991-)，男，山西长治人，在读硕士，主要从事园林植物应用研究.

肖杰，教授，硕导，主要从事园林工程研究,Email:swxxj1126@.com

S682.1

A

10.13601/j.issn.1005-5215.2017.03.007