洛阳市烟草黑胫病与根腐病概述

孙向阳+苗圃++董昆乐+李丽华+赵世民+江凯+康业斌

摘要 烟草黑胫病和根腐病是洛阳地区危害最为严重的根茎病害。本文通过总结国内外文献，从病害症状、病原菌、致病机理几个方面概述了2种病害的特征和特性，为病害防治的研究提供理论依据。

关键词 烟草黑胫病；烟草根腐病；疫霉；镰刀菌；致病机理；河南洛阳

中图分类号 S435.72 文献标识码 A 文章编号 1007-5739（2017）05-0118-02

Abstract Tobacco black shank and root rot are serious root and stem diseases in Luoyang City.The symptoms，pathogens and pathogeny of them were described in this article by combining with domestic and overseas literatures，so as to provide theoretical foundation for controlling these diseases.

Key words tobacco black shank；tobacco root rot；phytophthora parasitica；fusarium；pathogenesis；Luoyang Henan

烟草病害一直是阻碍烟草生产的重要因素，种类复杂，危害严重。我国已经鉴定出的烟草侵染性病害有60多种[1]，其中真菌病害29种，细菌病害8种，病毒病病害16种，线虫病害2种，危害最为严重的有病毒病、黑胫病、青枯病、赤星病、野火病、角斑病、根结线虫病、白粉病等，在苗期危害的有炭疽病、猝倒病和立枯病等，往往造成苗床期烟苗的大批死亡。

据报道，洛阳地区根茎类病害有黑胫病、猝倒病、白绢病、灰霉病、赤星病、炭疽病等，而大田期危害最严重的是黑胫病，可导致烟株大面积死亡，造成直接经济损失。近年来，镰刀菌根腐病的发生也越来越严重，已成为烟区防治的主要病害之一。本文主要阐述了危害严重的黑胫病和根腐病的症状、病原菌和防治方法。

1 烟草黑胫病

黑胫病最早于1896年在印度尼西亚的爪哇发现，该病流行迅速，目前已遍布全世界，特别在温带、亚热带和热带发生较严重[2-3]。该病发展蔓延很快，大田期1～2周内可毁灭整个烟田，造成绝收[4]，是烤烟、白肋烟、晾烟、晒烟、香料烟等所有栽培烟草的毁灭性根茎病害。据全国烟草有害生物调查，我国除黑龙江省未发现该病外，其他各个产烟省（市）均有不同程度的发生。

1.1 症状

黑胫病在整个生育期均可发生，天气潮湿温和的时期，在苗床上会出现典型的猝倒症状。接近土壤的茎部变为深褐色或黑色，病原菌迅速沿茎部向上生长扩展到叶部。

大田发生时，地面以上首先出现的症状是在中午时叶片萎蔫，植株在夜间恢复正常，而在第2天会萎蔫得更加严重，通常来说，所有的叶片都会萎蔫，最终导致全株枯萎，俗称“穿大褂”。这与维管束萎蔫病原菌所造成的单侧萎蔫症状有所不同。随着病害发展，叶片开始变黄并悬垂在茎杆上，病原菌侵入茎的内部并进入根系。侧根和由茎部发出来的不定根会变黑甚至腐烂，而当纵剖病株的茎部时，可见髓部颜色变为棕色至黑褐色，后期常常变干并分离呈碟片状，碟片间有白色霉层[5]，但不能仅凭“碟片”这一症状来判断黑胫病。

病害后期，近地面部分开始变黑，这就是所谓的“黑胫”。此时，叶片变为棕褐色并枯萎，然而在地上部分没有明显症状发展的情况下，其根部也可能已经被感染甚至腐烂。在抗病品种上，即使出现黑胫病的症状，上部叶片可依然保持绿色。

在雨季，带有病菌的土壤可能会随雨滴的飞溅传染烟株下部叶片。叶部病斑最初呈水渍状，浅绿色，病斑迅速扩展，变为棕色并坏死。病原菌常从感染的叶部传染到茎部，并造成典型的黑胫症状。

1.2 病原菌

烟草黑胫病由属鞭毛菌亚门（Mastigomycotina）霜霉目（Peronosporales）腐霉科（Pythiaceae）疫霉属（Phytophthora）中的烟草疫霉（Phytophthora.nicotianae）和寄生疫霉（P.para-sitica）侵染所致。Ho等[6]、郑小波等[7-8]通过形态学、血清学及分子生物学等的鉴定与比较，认为烟草疫霉（P.nicotia-nae）和寄生疫霉（P.parasitica）是同一个种，不存在变种的差异，因而应采用烟草疫霉（P.nicotianae）作为烟草黑胫病菌的学名。

然而，烟草疫霉与寄生疫霉虽属同一个种，但他们的寄主范围却有很大差异[9]。寄生疫霉的寄主范围比较广，可侵染烟草、番茄、茄子、腊梅、刺槐等60多种植物[8]。而烟草疫霉的寄主范围很窄，多数报道认为，烟草是烟草疫霉唯一的自然寄主[10]，其他寄主仅仅在人工创伤的条件下可以侵染。然而近年来的研究表明，烟草疫霉在自然界条件下还可以侵染草莓、茄子、西葫芦、番茄、一品红等[11-12]，寄主范围在不断变大。另外，烟草疫霉还存在生理小种的變化，不同小种对烟草的致病力有所不同。苗 圃等[13]在河南省15个植烟县分离获得36个烟草黑胫病菌菌株，其中32个为1号生理小种，认为河南省烟草黑胫病菌的优势小种为1号小种。

1.3 致病机理

黑胫病是维管束系统性病害，在多雨潮湿季节，雨点或灌溉水的飞溅将病原菌的孢子囊传播到烟株茎部，释放出游动孢子进行侵染；在土壤中，游动孢子还受弱电流吸引聚集在根表面，3 h内便可萌发并直接穿过表皮侵入烟株根部[9]。病原菌的侵入破坏了烟株的维管系统，影响水分和营养物质的运输而导致烟株萎蔫。陈瑞泰[3]的研究表明，黑胫病菌在导管内部分泌毒素，使寄主细胞分解产生果胶和木栓，从而阻塞根部水分的上升，使烟株萎蔫。Wolf等[14-15]在病菌的培养滤液中和病组织中都提取到了黑胫病菌的毒素，这种毒素可引起健康叶片和烟苗萎蔫。

2 烟草根腐病

烟草根腐病是最近几年才开始在洛阳地区流行的，并且呈逐年加重的趋势，常伴随黑胫病等根茎类病害混合发生。该病与烟草根黑腐病相比，二者症状类似，但病原菌不同；而与烟草枯萎病相比，二者病原菌同属镰刀菌属，但症状不同。

2.1 症状

烟草根腐病一般发生在大田中后期，茎部无明显症状，不易被察觉，当叶片变黄时，拔出病株，即可见根部明显变少，须根脱落，只剩下变黑腐烂的主根和侧根，潮湿时可见白色至粉红色霉层[16-17]。病害后期，叶片萎蔫变黄，茎基部的髓腐烂变黑，且有茂密的白色菌丝体。

与此类似的根部腐烂症状还有烟草镰刀菌枯萎病和烟草根黑腐病。镰刀菌枯萎病在整个生育阶段均可发病，病菌从根系侵入，使烟株维管束系统受损，发育受阻，导致全株变黄、萎蔫，烟株顶端向受害一侧弯曲[18]，旺长期症状较为明显。烟草根黑腐病也是根部变黑并腐烂，病株容易拔起，大部分病根留在土中，仅能见到黑色的茎基[19]，但一般没有霉层和菌丝体着生，且从幼苗期到成熟期均可发病，病苗移栽至大田后，烟株生长缓慢且严重矮化，叶片变黄、变薄[20]，但在天气转暖后，多数病株可以克服该病的侵袭，并长出新根，恢复正常生长。

2.2 病原菌

烟草根腐病、根黑腐病、枯萎病都能引起根部的腐烂，但是引起病害的病原菌则各不相同，根腐病和枯萎病都是由属于丛梗孢目（Moniliales）的镰刀菌属（Fusarium）引起的。据报道，根腐病的主要病原菌是茄病镰刀菌（Fusarium solani Martius App.et Wr.）和尖孢镰刀菌（F.oxysporum Schl-echt Wr.）[17，21-22]，而对于优势病原的判断则各有不同，这是由于这2种镰刀菌的变种和专化型较多，致病力也会有所不同。枯萎病的病原菌是尖孢镰刀菌（F.oxysporum），国外对它的争议较多，主要集中在尖孢镰刀菌的变种、专化型和生理小种[23-25]，在国内是烟草的次要病害，危害较小[26]。田艳艳等[27]等采用rDNA-ITS序列分析及致病性测定的方法，鉴定了河南省危害烟草的镰刀菌种类有尖孢镰刀菌（F.oxysporum）、茄病镰刀菌（Fusarium solani）、轮枝镰刀菌（F.verticillioidess）和层出镰刀菌（F.proliferatum），但并未阐明这几种镰刀菌所引起的病害症状。综上所述，茄病镰刀菌和尖孢镰刀菌是引起烟草根腐病和枯萎病的主要病原菌。而根黑腐病的病原菌是基生根串珠霉[Thielaviopsis basicola（Berk.and Br.）Fer-raris][28-29]，属丝孢目（Hyphomycetales）的根串珠霉属（Thie-laviopsis），与镰刀菌属差异较大，且在洛阳地区，根串珠霉往往是在土壤中分离得到，在病株上采用组织分离法较难获得。因此，研究洛阳地区烟草根腐病的病原菌、致病机理和防治措施，可针对茄病镰刀菌和尖孢镰刀菌来展开。

2.3 致病机理

镰刀菌对烟株的危害主要分为2个方面：一方面是由于镰刀菌可以分泌果胶酶、纤维素酶和β-葡萄糖苷酶3种细胞壁降解酶，植物细胞壁被降解后，病菌扩展到导管周围的薄壁组织，被降解的果胶阻塞导管，妨碍水分运输，从而引起萎蔫；另一方面，镰刀菌在生长过程中能够分泌胞外毒素，损伤根系细胞膜，增强根系细胞的通透性，同时也降低了线粒体活性氧的含量，阻碍ATP合成，从而导致根系水分吸收和根系生长都受到阻碍[30-32]。因此，镰刀菌不仅可以在烟田土壤中分泌毒素使根系腐烂，而且在烟株茎部造成维管束系统受损，导致烟株萎蔫。

3 展望

烟草黑胫病和根腐病是洛阳地区最为严重的根茎病害，危害往往是毁灭性的，一旦染病，待发现典型症状时已经进入晚期，防治极为困难，烟农采取的措施只能是将染病烟株拔除，防止大规模蔓延。本文通过对这2种病害症状、病原菌和致病机理的描述，以及对相似病害进行分析，期望对这2种病害的机理有更加详细、准确的研究，进而探索出更加行之有效的防治措施。

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