大气CO2浓度升高对小白菜生长发育及品质的影响

张仟雨，聂磊云，李 萍，宗毓铮，董 琦，郝兴宇

（1.山西农业大学农学院，山西太谷030801；2.山西省农业科学院果树研究所，山西太谷030800）

大气CO2浓度升高对小白菜生长发育及品质的影响

张仟雨1，聂磊云2，李 萍1，宗毓铮1，董 琦1，郝兴宇1

（1.山西农业大学农学院，山西太谷030801；2.山西省农业科学院果树研究所，山西太谷030800）

随着经济发展，人类活动导致大量温室气体排放，使大气CO2浓度持续升高。小白菜因其富含多种营养元素已逐渐成为人们所青睐的绿色蔬菜之一。研究高CO2浓度环境中小白菜的生长状况，将有助于了解未来气候变化后小白菜生长发育的变化，为未来气候变化背景下蔬菜生产提供理论依据。利用OTC（Open top chamber）系统对小白菜生长发育及光合受高CO2浓度的影响进行了研究。结果表明，大气CO2浓度升高后，小白菜的净光合速率在幼苗期和营养生长期均极显著增加，增幅分别为277.48%和58.76%；气孔导度和蒸腾速率在幼苗期显著增加，而在营养生长期无显著变化；水分利用率在幼苗期和营养生长期均显著增加；单株鲜质量、干质量、叶绿素和类胡萝卜素含量均显著增加，但叶片中的Vc含量显著下降。高CO2浓度可以提高小白菜的产量，但同时会对其营养品质造成负面影响。

高CO2浓度；小白菜；生长发育；光合；品质

多年来，人类活动对气候变化以及气候变化对农业发展的影响已经引起众多的关注和重视[1]。人类活动的加剧，使得地表大气层各种气体成分发生变化，其中，CO2的浓度已经从工业革命前的280 μmol/mol上升到目前的390 μmol/mol。21世纪中期，全球CO2浓度将达到550 μmol/mol[2]。大气CO2浓度升高会促进植物的光合作用，提高植物水分利用率，有利于植物生长及作物产量提高[3-5]。CO2作为重要的温室气体，同时也是植物光合作用的原料，它的增加势必会对地球上的植物产生深远的影响[6-9]。目前，国内外学者就高CO2浓度对小麦、大豆等作物的影响开展了广泛的研究，如高CO2浓度可以显著提高冬小麦的产量[10]；CO2浓度升高可使大豆净光合速率（Pn）增加，气孔导度（Gs）和蒸腾速率（Tr）下降，水分利用效率（WUE）提高[11]等，但对蔬菜影响的研究还较为少见。小白菜（Brassica chi－nensis L.）又称青菜，江浙沪一带称其为青菜、小青菜、鸡毛菜，东北地区称其为油菜或小油菜，为十字花科芸苔属直根系。一年生本草，茎、叶用蔬菜，颜色深绿，含多种营养元素，富含维生素C，原产于亚洲。我国南北各省都有栽培，尤以长江流域为广。其嫩叶供食用，为我国最普遍蔬菜之一[12]。而且小白菜生长期短，复种指数高，省工易种，一年四季皆可栽培。

以往关于CO2浓度升高对植物影响的研究大多基于粮食谷物类，对小白菜这样的日常食用蔬菜的研究则相对较少。本试验拟针对CO2浓度升高对小白菜的光合生理过程、产量及品质的影响进行研究，旨在明确气候变化背景下小白菜生长发育及品质的变化，为未来气候变化条件下蔬菜生产提供理论支持。

1 材料和方法

1.1 试验材料

供试小白菜品种为苏州青。苏州青是苏州市优良地方品种和主栽青菜品种，属不结球白菜（Brassica campestris ssp.Chinensis Makino）中的青梗菜类型，粗纤维少、口感糯、质地鲜嫩。其典型特征是株型直立、束腰；叶片肥厚、叶色深绿，近圆形或椭圆形；叶柄短、向内弯曲呈匙形，叶脉明显[13]。

1.2 设施构成与系统控制

整个系统主要由控制系统和2个开顶式气室（Open top chamber，OTC）组成。气室结构为钢结构，外罩塑料薄膜，面积为4 m×4 m，高3.5 m，顶部开放面积为4 m×1.5 m。2个气室大小面积均一致。控制系统通过气室内的CO2传感器采集室内的CO2浓度，并将此数据传输到主控电脑，按照控制程序控制各气室的电磁阀的开闭，将对照气室和处理气室的CO2浓度控制在目标浓度[14]。对照气室的CO2浓度与外界CO2浓度一致（360～400 μmol/mol），处理气室目标浓度为对照气室的CO2浓度＋200μmol/ mol，实际控制误差为±30 μmol/mol，系统还进行空气湿度和土壤湿度的监测。

1.3 试验设计

试验在山西农业大学试验基地进行，该基地位于山西省晋中市太谷县（37.42°N，112.58°E）。本试验为盆栽裂区试验，CO2为主处理，分别为当前大气CO2浓度（CK）和高CO2浓度（CK＋200 μmol/mol，ECO2）2个水平。供试土壤为褐潮土，播前有机质含量为2.37%，全N含量为1.12 g/kg，速效N含量为45.28 mg/kg，速效P含量为25.65 mg/kg，速效K含量为280.5 mg/kg，装盆前过筛并混匀。小白菜于2016年7月12日播种于长×宽×高为60 cm× 40 cm×35 cm的塑料整理箱中，箱底部打5个孔用于排水，箱内装土28 cm深。每箱种8穴，每穴播3～5粒种子，长出后每穴留苗一株。每个气室种6箱。定期浇水，保证无干旱胁迫。

1.4 生育期（Developmental stage）确定

2016年7月12日，小白菜播种，2016年9月6日，小白菜收获，全生育期共57 d。各生育期的标准如下。

发芽期（Jointing stage）：在播种7 d后，小白菜从播种到子叶展平为发芽期，这一时期是种子中的胚生长成幼芽的过程。

幼苗期（Squaring stage）：在播种15 d后，从第1片真叶生出即进入幼苗期，生出5～8片叶。

营养生长期（Vegetative growth stage）：在幼苗期之后进入营养生长旺盛期。

休眠期（Dormant stage）：在营养生长旺盛期之后，植株停止生长，处于休眠的状态。

1.5 测定项目及方法

1.5.1 光合作用测定 在小白菜的主要生育时期：幼苗期和营养生长期，分别进行光合作用的测定。在每个气室分别选取有代表性的小白菜6株（每箱选1株），每株选取倒数第1片完全展开叶片（中间复叶），用便携式光合气体分析系统（Li6400，Li-CorInc，Lincoln NE，USA）进行光合生理测定，包括净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、蒸腾速率（Tr），并计算水分利用效率（WUE＝Pn/Tr），测定时间为9：00—11：00。高CO2浓度气室CO2浓度设定在600μmol/mol，对照气室400 μmol/mol。测定时使用内置红蓝光源，光量子通量密度（PPFD）为1 400 μmol/（m2·s），叶室温度设定在28℃[11]。

1.5.2 光合色素含量测定 在幼苗期和营养生长期，每个气室分别选取有代表性的小白菜12株（每箱选2株），将倒数第1片完全展开叶片液氮冷冻后低温保存（-20℃），用于测定光合色素、叶片碳水化合物和Vc含量。用丙酮∶乙醇∶蒸馏水为4.5∶4.5∶1的混合液提取，再用分光光度计分别在波长645，663，652 nm下测定叶绿素a、叶绿素b和类胡萝卜素的吸光度，并计算其含量[15]。

1.5.3 Vc含量测定 冷冻保存的叶片用于Vc含量测定，测定方法为钼蓝比色法，用分光光度计在波长760 nm下测定吸光度并进行计算[16-18]。

1.5.4 小白菜形态指标及生物量的测定 在小白菜进入休眠期（播后57 d）全部收获，分别称取单株鲜质量，称完后放置鼓风干燥箱70℃烘干48 h，再称单株干质量。

1.6 统计分析

本试验中全部数据的整理、图表的绘制均是用Excel完成，然后用SPSS软件中的多元方差分析法进行显著性检验。各处理的比较采用最小显著差数法即LSD法，其中，LSD小于0.05的视为显著，LSD小于0.01的视为极显著。

2 结果与分析

2.1 CO2浓度升高对小白菜光合作用的影响

2.1.1 CO2浓度升高对小白菜叶片净光合速率的影响 从图1可以看出，CO2浓度升高使小白菜净光合速率在2个生育时期均增加，在幼苗期和营养生长期分别增加277.48%和58.76%，均达到极显著水平。

2.1.2 CO2浓度升高对小白菜气孔导度的影响结果表明，幼苗期，CO2浓度升高使小白菜气孔导度增加41.30%，达到极显著水平；营养生长期，小白菜气孔导度无显著影响（图2）。

2.1.3 CO2浓度升高对小白菜蒸腾速率影响 从图3可以看出，幼苗期，CO2浓度升高使小白菜蒸腾速率增加14.42%；营养生长期，CO2浓度升高对小白菜蒸腾速率无显著影响。

2.1.4 CO2浓度升高对小白菜水分利用效率的影响

当大气CO2浓度升高后，由于光合作用增加（图4），小白菜的水分利用效率在各个生育时期均极显著增加，在幼苗期和营养生长期分别极显著增加226.19%和55.18%。

2.2 CO2浓度升高对小白菜叶绿素含量的影响

CO2浓度升高后小白菜的叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素含量均有增加，幼苗期的叶绿素a、叶绿素b和类胡萝卜素的含量分别明显增加16.33%，15.69%和56.83%；营养生长期叶绿素b的含量减少36.11%，达到极显著水平（表1）。

表1 CO2浓度升高对小白菜叶绿素含量的影响 mg/g

2.3 CO2浓度升高对小白菜Vc含量的影响

CO2浓度升高使小白菜叶片中Vc含量在幼苗期和营养生长期分别减少17%和13.5%，且达到显著水平（图5）。

2.4 CO2浓度升高对小白菜单株鲜质量和干质量的影响

CO2浓度升高使小白菜的单株鲜质量和干质量均有所增加，其中，单株鲜质量增加73.15%，达到极显著水平；单株干质量增加65.30%，达到显著水平（图6）。

3 结论与讨论

大气CO2浓度升高能提高植物水分利用效率，增强植物的抗旱性[19]。植物光合作用是利用太阳能将CO2和H2O合成有机物并释放出O2的过程。CO2浓度升高必然会有利于光合作用，使植物的光合速率提高，已有大量的研究报道证实这一点[20-21]。CO2浓度升高使小白菜净光合速率和水分利用效率在各个生育期均显著增加，这一点与之前的研究一致。大量试验研究证明，大气CO2浓度升高可导致气孔部分关闭，从而降低植物叶片气孔导度[22-28]。但并非所有植物的气孔都随CO2浓度增加而出现气孔导度和阻力下降的现象。有研究表明，白栎和北美鹅掌楸叶片的气孔导度对CO2浓度增高的响应就不明显，疣皮桦和西喀特云杉叶片气孔的响应能力随CO2浓度增高而减弱，这也说明植物气孔对高浓度CO2存在某种适应的可能性[29-30]。本研究中幼苗期的气孔导度和蒸腾速率升高，与之前大多数研究结果不同，气孔对CO2浓度的响应受植物本身的生物学特性和外界环境因素的影响，如光照增加可减弱或增强气孔对CO2的响应能力，叶片内外水汽压差和植物激素的含量也会对气孔开闭产生影响，具体的原因还有待深入探讨[29-32]。

叶绿体是植物进行光合作用的细胞器，而叶绿体内的叶绿素及类胡萝卜素对植物光合作用有重要的影响。CO2浓度升高后，小白菜叶片叶绿素和类胡萝卜素含量均增加，幼苗期的叶绿素a、叶绿素b和类胡萝卜素的含量分别明显增加16.33%，15.69%和56.83%；营养生长期叶绿素b的含量减少。CO2浓度升高后叶绿体生长发育受到促进[33-34]，光合色素含量明显提高，这些均有助于植物捕获更多的光能供光合作用所利用。CO2浓度升高还有助于PSⅡ活性的提高，有利于捕获的光能较充分地转化为生物化学能，为碳同化提供更充足的能量，从而促进了光合速率的提高[35-36]。幼苗期，小白菜叶绿素总量的提高有利于提高小白菜的光合作用。

人体不能合成维生素C，蔬菜是人体摄取维生素C的主要来源。CO2浓度升高后，小白菜叶片Vc含量在幼苗期和营养生长期均明显减少，表明高CO2浓度升高后小白菜营养品质将可能下降。CO2浓度增加后，植物叶片水分状况得以改善和有机碳化合物增加，这将促使叶片的生长速度加快，叶面积指数增大，叶片数和干鲜质量增加[37]。高CO2浓度下，小白菜的鲜质量和干质量显著提高。大气CO2浓度利于未来的小白菜产量的提高。

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Effects of Elevated[CO2]on Pakchoi Growth and Quality

ZHANGQianyu1，NIE Leiyun2，LI Ping1，ZONGYuzheng1，DONGQi1，HAOXingyu1

（1.College ofAgronomy，Shanxi Agricultural University，Taigu 030801，China；2.Institute ofPomology，Shanxi Academy ofAgricultural Sciences，Taigu 030800，China）

With the economic development,human activities lead to a large number of greenhouse gas emissions,elevated atmospheric CO2concentration.Pakchoi has gradually become one of the favored green vegetables because of its rich variety of nutrients. The study on the growth ofpakchoi in high CO2concentration environment is helpful to understand the change ofgrowth and development of pakchoi in the future climate change and provide theoretical basis for future vegetable production under climate change background. The OTC（Open top chamber）system was used to study the effects of CO2concentration on growth and photosynthesis of pakchoi.The results showed that the net photosynthetic rate（Pn）of pakchoi significantly increased at 277.48%and 58.76%at seedling stage and vegetative stage respectively after the increase of atmospheric CO2concentration.The stomatal conductance and transpiration rate increased significantly at seedling stage.The fresh and dry quality,chlorophyll content and carotenoid content significantly increased,but the Vc content in leaves decreased significantly.The water use efficiency increased significantly in seedling stage and vegetative stage. High CO2concentration could improve the yield ofpakchoi,but it would have a negative impact on its nutritional quality.

elevated[CO2];pakchoi;growing development;photosynthesis;quality

S634.3

A

1002-2481（2017）03-0428-05

10.3969/j.issn.1002-2481.2017.03.27

2016-10-23

国家重点基础研究发展计划课题（2012CB955904）；国家科技支撑计划项目（2013BAD11B03-8）；现代农业产业技术体系建设专项（CARS-03-01-24）；农业部公益性行业专项（201303104）；山西省科技攻关计划项目（20150311006-2）

张仟雨（1992-），女，山西柳林人，在读硕士，研究方向：植物生理生态。郝兴宇为通信作者。