锡林河流域羊草草原植被分异的驱动力

吴仁吉，康萨如拉*，张庆,2，任海娟，任婧，周俊梅，王珍，李丹，牛建明,2*(.内蒙古大学生命科学学院，内蒙古 呼和浩特0002；2.内蒙古大学中美生态、能源与可持续性科学研究中心，内蒙古 呼和浩特0002)



锡林河流域羊草草原植被分异的驱动力

吴仁吉1，康萨如拉1*，张庆1,2，任海娟1，任婧1，周俊梅1，王珍1，李丹1，牛建明1,2*
(1.内蒙古大学生命科学学院，内蒙古 呼和浩特010021；2.内蒙古大学中美生态、能源与可持续性科学研究中心，内蒙古 呼和浩特010021)

植被与环境关系是群落生态学研究重要内容，阐明气候与放牧共同作用下草原植被分异，量化解析自然与人为干扰因子的影响具有理论与实践价值。本研究以锡林河流域羊草草原为例，采用除趋势典范对应分析法(detrended canonical correspondence analysis，DCCA)和结构方程模型(structural equation modeling，SEM)，定量研究气候、海拔、土壤及放牧因子对羊草群落分异的作用。结果表明，1)DCCA前两个排序轴集中了67.63%的信息量，第1排序轴反映了放牧和水热因子的作用，第2排序轴为土壤养分的影响；2)结构方程模型分析发现，羊密度对植被分异的总影响最大，其次为气候因子；3)气候、海拔和放牧因子对植被分异也有间接作用，主要途径是影响土壤理化性质。本研究明晰了放牧与气候是主导锡林河流域羊草草原群落分异的关键因子，深入揭示了气候因子在局地尺度所发挥的作用。在草地管理实践中，结合气候特征制定具体措施，有助于促进草地资源的合理利用与保护。

锡林河流域；羊草草原；植被分异；结构方程模型；除趋势典范对应分析

植被是指一个地区所有植物群落的总和，亦能够指示一定地域的生态环境特征[1-2]，研究植被与环境关系具有重要的理论与实践价值[3-5]。植物群落的种类组成、结构与外貌等特征不仅是大气候作用的产物，也受到地形、土壤、放牧、火烧等因子的综合影响[2]。前人普遍利用多元分析方法探讨植被与环境之间的关系[5-9]，其中排序和分类等方法的应用已经很成熟[6，10-11]。例如，李绍忠[12]对辽宁省白石砬子自然保护区内的森林类型进行了分类和排序，发现海拔与RA(reciprocal averaging)第二排序轴有相关性；张新时[13]利用DCA(detrended correspondence analysis)与TWINSPAN方法，揭示出热量与湿度梯度对西藏阿里地区的植被分布起主导作用；张金屯[14]则将排序(principal component analysis，PCA)、分类(TWINSPAN)与多元回归分析方法相结合，阐明了山西植被地带分布与气候的关系。然而，无论是大尺度还是局地尺度的植被分异，都是环境因子共同作用的结果，直接作用与间接作用并存[15-19]。以放牧胁迫为例，牲畜的采食和践踏直接作用于植株个体，另一方面，践踏和养分回归改变了土壤环境，对群落演替的间接影响也十分重要[20-22]。上述传统的植被环境关系分析方法对于多个原因、多个结果、测量中的误差以及同一因子的不同路径很难同时处理[23-25]。因此，有必要引入新的方法，更为深入地剖析与量化环境因子对植被作用的路径关系。

结构方程模型(structural equation modeling，SEM)综合了因子分析、回归分析、路径分析等多变量统计方法，能够同时探讨自然系统内变量间的“因果”关系强弱以及不同因子对同一过程直接与间接影响[26]。Grace等[27]利用SEM分析了生物多样性、生产力、环境条件和干扰因子之间的关系，发现在小尺度上，生物多样性对生产力的影响较弱。SEM在生态学领域中的应用已有较多报道[26，28-31]，呈现出强劲的发展势头。

本研究以内蒙古锡林河流域羊草草原(Leymuschinensis)为例，基于69个样地的野外调查数据，利用除趋势典范对应分析(detrended canonical correspondence analysis，DCCA)与结构方程模型(SEM)相结合的方法，试图通过量化羊草草原不同退化演替阶段群落与环境因子之间的关系，揭示驱动羊草草原退化的主导因子以及路径关系，加深对典型草原退化演替机制的认识，并为退化草地恢复与草地资源的合理利用提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

图1 样地分布Fig.1 The distribution of samples

研究区位于内蒙古锡林河流域。地理位置介于北纬43.41°-44.13°；东经116.12°-117.24°之间，海拔在1000～1500 m。该地区属温带大陆性气候，年平均气温0.88 ℃[32]。年平均降水量338 mm。土壤以栗钙土为主，以典型草原占优势，羊草草原主要分布在地形较为平坦的倾斜平原、宽谷与丘间。

1.2 野外取样

取样时间为2014年7月末至8月初，共设置了69个样地，均处在地形平坦的地段，两个样地之间距离不小于5 km(图1)。每个样地记录地理和群落外貌，并设置3个1 m×1 m的样方，记录每个植物种的高度与株丛数，并分种齐地面剪取地上部分，称取鲜重，带回实验室，用65 ℃烘箱烘干至恒重之后(约48 h)得到干重。在3个测产样方内，采用土钻法，每个样方各钻取0～10 cm、10～20 cm和20～30 cm三个土层的土样，并将同一样地的3个样方钻取的土样按同一土层进行混合，带回实验室测定土壤养分与机械组成。

1.3 土壤样品测试

测试的土壤养分包括土壤全氮(total nitrogen，TN)、全磷(total phosphorus，TP)、速效氮(available nitrogen，AN)、速效磷(available phosphorus，AP)和有机碳(organic carbon，OC)，土壤机械组成包括石砾(gravel)、砂粒(sand)、黏粒(silt)以及粉粒(clay)的含量。土壤全氮含量测定采用凯氏定氮法；全磷采用硫酸-氢氧化钠熔融-钼锑抗比色法；速效氮(水解性氮)采用硼酸-氢氧化钠碱解土壤-扩散吸收法；速效磷采用碳酸氢钠浸提-钼锑抗比色法；有机碳采用重铬酸钾氧化外加热法[33]。土壤机械组成采用土壤粒度仪(S3500,美国)进行测定。

1.4 环境因子的获取

气候因子包括1月平均气温(average temperature in January，T1)、7月平均气温(average temperature in July，T7)、年平均气温(annual average temperature，T)、年平均降水量(average annual precipitation，P)、干燥度(K)，通过内蒙古气候因子空间模型[34]计算获得。海拔(altitude，ALT)数据源自研究区数字高程模型(digital elevation model，DEM)，数据下载于地理空间数据云(http://www.gscloud.cn/)网站，通过相应样地的地理位置读取。气候因子和海拔指标的提取均采用ArcGIS 9.3。

放牧因子采用羊密度(sheep density)表示，数据下载于联合国粮农组织(http://data.fao.org/mapwas/)网站。

1.5 数据分析

统计原始样方资料，以相对干重为指标。由于一、二年生植物的种类与生物量明显受到降水的控制，一般不参与群落分析，因此在剔除掉一、二年生植物后，构建了69个样地×91个物种的样方——物种矩阵。

采用Canoco for Windows 4.5对样方——物种矩阵、气候因子与海拔矩阵、土壤因子矩阵、放牧因子矩阵进行DCCA分析，获得前两个排序轴信息量的大小[19，34]。从而分析气候、海拔、土壤、放牧及其交互作用与群落演替的关系。

基于DCCA前两个排序轴得分，利用AMOS 17.0构建气候与海拔、土壤、放牧等因子与群落演替路径关系的结构方程模型。在剔除了T1、T7、AP、OC、石砾以及砂粒等不能通过模型检验的因子后，采用最大似然法估计路径系数值及参数，通过结构方程模型的拟合指数来检验和评价模型的拟合程度。本研究选取绝对拟合指数、相对拟合指数和代替性指标等3类指标，其中绝对拟合指数包括卡方自由度比x2/df(Chi square degrees of freedom)、拟合优度指数GFI(goodness of fit index)以及简约拟合优度指数PGFI(parsimony goodness of fit index)；相对拟合指数包括规范拟合指数NFI(normed fit index)、增量拟合指数(incremental fit index)以及简约规范拟合指数PNFI(parsimony normed fit index)；代替性指标包括比较拟合指数CFI(comparative fit index)、简约比较拟合指数PCFI(parsimony comparative fit index)[23，36-37]，调整参数以修正模型，定量分析诸因子对群落演替的直接与间接影响。

2 结果与分析

2.1 DCCA排序

锡林河流域羊草草原植物群落与气候、海拔、土壤及放牧因子的DCCA排序见图2，排序轴与诸因子相关分析结果见表1。DCCA第一排序轴占总信息量的38.75%，第二排序轴占总信息量的28.86%，前两个排序轴合计达到总信息量的67.63%，能够代表样本总体[38-42]。从图2可以看出，研究区域羊草草原被划分为4种群落类型，即羊草+黄囊苔草(Carexkorshinskyi)+克氏针茅(Stipakrylovii)群落(Ⅰ)、羊草+克氏针茅+糙隐子草(Cleistogenessquarrosa)群落(Ⅱ)、羊草+糙隐子草+大针茅(S.grandis)群落(Ⅲ)、羊草+冷蒿(Artemisiafrigida)+糙隐子草群落(Ⅳ)。虽然各类型之间的界限不明显，但对群落演替仍有所体现，DCCA1反映了由羊草+大针茅群落(Ⅲ)向羊草+克氏针茅群落(Ⅰ与Ⅱ)的退化， DCCA2则与土壤基质变化有关，羊草+冷蒿群落(Ⅳ)得分较高。进一步由表1可知，与第1排序轴存在极显著相关性的因子包括7月平均温度、年平均温度、年平均降水量、干燥度指数、海拔以及羊密度因子，且羊密度因子相关系数最高；所有环境因子与第二轴均没有显著相关性。可见环境因子对群落演替解释的贡献率集中在第一排序轴，羊密度因子是主导因子。

表1 DCCA排序轴与环境因子的相关系数Table 1 Correlation coefficients of DCCA axes with environmental factors

**表示P<0.01；*表示P<0.05。 ** indicateP<0.01; * indicateP<0.05.T1：1月平均气温 Average temperature in January；T7：7月平均气温Average temperature in July；T：年平均气温 Annual mean temperature；P：年平均降水量 Annual mean precipitation；K：干燥度 Drought index；ALT：海拔Altitude；TN：全氮 Total nitrogen；AN：速效氮 Available nitrogen；TP：全磷 Total phosphorus；AP：速效磷 Available phosphorus；OC：有机碳 Organic carbon.下同 The same below.

图2 样地DCCA排序Fig.2 The result of DCCA ordination Ⅰ：羊草 L. chinensis+黄囊苔草 Carex korshinskyi+克氏针茅 Stipa krylovii；Ⅱ：羊草 L. chinensis+克氏针茅 S. krylovii+糙隐子草Cleistogenes squarrosa；Ⅲ：羊草 L. chinensis+糙隐子草 C. squarrosa+大针茅 S. grandis；Ⅳ：羊草 L. chinensis+冷蒿 Artemisia frigida+糙隐子草 C. squarrosa.

2.2 结构方程模型的构建与检验

锡林河流域羊草草原植被与环境因子间相互关系的结构方程模型见图3。检验(表2)表明，该结构方程模型比较合理，能够支持初始的目标，较好地反映锡林河流域羊草草原植被特性与环境因子之间相互关系。

2.3 群落演替驱动力解析

通过图3可知，预设模型中气候、海拔、土壤以及放牧因子对羊草草原群落分异均有直接影响，其中气候因子的直接影响路径系数最高(0.70)，放牧因子次之(-0.57)。然而，分析气候、土壤以及放牧因子对植被的标准化总影响、标准化直接影响以及标准化间接影响路径系数(表3)发现，放牧因子的总影响路径系数最高。另一方面，气候、海拔以及放牧因子通过作用于土壤对羊草草原群落演替有着间接影响，其中海拔的间接影响路径系数最高，放牧因子最低。

表2 模型拟合指数Table 2 Fitting index of SEM model

图3 环境因子与植被特性的结构方程模型Fig.3 Structural equation model of environmental factors and vegetation characteristics 箭头表示因子之间的“依赖”关系，路径系数表示两个相关因子之间直接“依赖”关系的强弱。The arrow indicates the factor between the “dependency” relationship; the path coefficients indicate the strength of the correlation between the two factors directly “dependency” relationship.

表3 各因子影响植被特性的标准化路径系数Table 3 Standardized path coefficients of environmental factors affecting vegetation characteristics

3 讨论与结论

一般地，气候是大尺度控制草原植被分异的主导因子，在局地尺度上，决定草原植物群落组成与结构的因子多以土壤以及放牧等人为干扰为主，特别是由于放牧导致的退化演替[19,43-45]。气候因子对植被特性的路径系数比较高(表3)，表明气候对锡林河流域羊草草原植物群落分异具有重要影响，因此有必要进一步审视草原植被—环境关系中气候的地位与作用。事实上，研究区域典型草原植物群落的组成与结构对气候因子改变的响应可能是十分敏感的，地形导致的植被分异就是例证之一。众所周知，地形使得水热发生了再分配，大的地形地貌变化甚至产生了植被地带的空间替代[46]。尽管锡林河流域地形起伏较小，但对于典型草原分布的影响也是明显的，丘陵的阴坡、阳坡与丘间发育了不同的群落类型[31,47-48]。不同的草地利用方式及强度与地形效应相结合，导致土壤特征发生改变[31]，也调控着植物群落的构建。并且，驱动研究区域气候因子发生变化的不仅仅是地形。由于锡林河流域地处大兴安岭南段余脉的北坡，由南向北，不仅海拔逐渐下降，同时年平均降水量与年平均气温也呈现出梯度变化的趋势[49-50]，年平均降水量由410 mm减少到260 mm，年平均气温0.5 ℃升高到2.1 ℃[51-53]。综上所述，基于典型草原植被对气候因子敏感性的认知，结合研究区域气候变异性的实际，有理由认为气候因子对羊草草原植物群落分异具有主导作用。

本研究表明，放牧是驱动羊草草原群落分异的最主要因子，这与该地区放牧活动频繁与剧烈的实际相符合[51]，也与前人研究的主流结论相一致[20,54-55]。在放牧过程中，草食动物通过采食和践踏途径直接作用于草地，强度放牧增加了适口性差与有毒有害牧草，降低了优势植物的地位，从而改变了群落的组成与结构[21,55-57]；另一方面，践踏与养分回归过程显著影响土壤有机质含量、土壤水分及土壤pH值等，其对草地植被的间接影响甚至超过了直接影响[54,58-59]。本研究量化了放牧因子对羊草草原群落的直接影响与间接影响，但是间接影响非常微弱，特别是放牧对土壤的直接影响路径系数仅为0.04。显然，其结果不仅与前人的很多研究结论不符[20-21,59]，而且也确实低估了间接作用。究其原因，我们认为可能与使用羊密度数据代替放牧强度有关。羊密度数据是依据草畜供需关系的状态参量计算而来(http://data.fao.org/mapwas/)，因此草地地上生物量的高低对于该指标的大小有决定性作用。在锡林河流域，草地地上生物量不仅代表了食草动物的采食，更是植被特性的表征，因此，本研究中放牧因子对植被特性的直接影响实质上包含了植被本身的信息，一方面增加了数据冗余，削弱了放牧本身的独立性与作用；另一方面，掩盖了放牧对土壤的直接影响。在今后的研究中，迫切需要采用能够精准量化放牧作用的指标。

结构方程模型在21世纪初开始在我国的经济学、教育学研究中得到应用，而在生态学中的应用刚刚起步[25-26]。在本研究中，结构方程模型不仅定量描述了气候因子、海拔、土壤因子与放牧因子对羊草草原植被特性的直接影响，也辨析了间接影响路径，比较准确地揭示了环境因子对羊草草原群落分异的复杂作用，因此可以成为深入探讨植被环境关系的有效手段。然而，本研究也发现一些应用问题，主要表现为模型的拟合指数没有达到理论上的最佳拟合标准，其原因可能是样本量相对较少。在经济学、教育学和心理学等领域，样本量达到几百甚至上千，提升了通过率及拟合矫正效果[23-24]，而生态学研究中获取如此多的野外观测样本难度极大。为此，在具体计算时，删除了不能通过模型检验或者显著性低的因子，使得观测变量与样本量的比值尽可能降低，适当地弥补了因样地数目不足产生的缺陷。

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Driving forces ofLeymuschinensiscommunity differentiation in the Xilin River Basin

WU Ren-Ji1, KANG Saruul1*, ZHANG Qing1,2, REN Hai-Juan1, REN Jing1, ZHOU Jun-Mei1, WANG Zhen1, LI Dan1, NIU Jian-Ming1,2*

1.SchoolofLifeScience,InnerMongoliaUniversity,Hohhot010021,China; 2.Sino-USCenterforConservation,Energy,andSustainabilityScience,InnerMongoliaUniversity,Hohhot010021,China

The relationship between vegetation and the environment is a key issue in community ecology. There are theoretical and practical reasons to clarify grassland vegetation differentiation under the coupled effects of climate variables and grazing pressure, and to quantify the effects of natural and anthropogenic disturbances on vegetation processes. In this study, we quantitatively explored the effects of climate, altitude, soil, and grazing factors onLeymuschinensiscommunity differentiation in the Xilin River Basin using a detrended canonical correspondence analysis (DCCA) and structural equation modeling (SEM). Our results can be summarized as follows: (1) The first two axes of the DCCA explained more than 67.63% of the variability; the first axis captured mainly the variance caused by grazing and thermal-hydrological conditions, while the second axis captured the variance caused by soil variables; (2) The results of the SEM indicated that sheep density had the largest total impact on vegetation differentiation, followed by climate variables; (3) We detected indirect effects of climate, altitude, and grazing on vegetation differentiation, manifested mainly by changes in soil physical and chemical properties. This work clarified the key role of grazing onL.chinensiscommunity differentiation in the Xilin River Basin, and also revealed the importance of climatic factors in vegetation differentiation on the basin scale. Therefore, these findings will be useful to design grassland management strategies that take into account climate characteristics for the rational use and protection of grassland resources.

Xilin River Basin;Leymuschinensissteppe; vegetation differentiation; structural equation modeling; detrended canonical correspondence analysis

10.11686/cyxb2016184

http://cyxb.lzu.edu.cn

2016-05-03；改回日期：2016-06-28

国家重点基础研究发展计划(973)课题(2012CB722201)，内蒙古自治区科技重大专项和国家自然科学基金(31460154)资助。

吴仁吉(1991-)，男，蒙古族，内蒙古通辽人，在读硕士。E-mail: nmgwurenji@163.com*通信作者Corresponding author. E-mail: jmniu2005@163.com, srlkang@163.com

吴仁吉, 康萨如拉, 张庆, 任海娟, 任婧, 周俊梅, 王珍, 李丹, 牛建明. 锡林河流域羊草草原植被分异的驱动力. 草业学报, 2017, 26(4): 15-23.

WU Ren-Ji, KANG Saruul, ZHANG Qing, REN Hai-Juan, REN Jing, ZHOU Jun-Mei, WANG Zhen, LI Dan, NIU Jian-Ming. Driving forces ofLeymuschinensiscommunity differentiation in the Xilin River Basin. Acta Prataculturae Sinica, 2017, 26(4): 15-23.