增加烟草一级和二级侧根是抵御干旱的生理机制

赵阳，王树声，张亚丽，薛韧，王程栋*

（1 中国农业科学院烟草研究所，山东青岛 266100；2 南京农业大学资源与环境科学学院，南京 210095）

增加烟草一级和二级侧根是抵御干旱的生理机制

赵阳1，王树声1，张亚丽2，薛韧2，王程栋1*

（1 中国农业科学院烟草研究所，山东青岛 266100；2 南京农业大学资源与环境科学学院，南京 210095）

【目的】挖掘植物自身的抗旱能力是提高农业水分利用效率的有效措施。本研究通过比较水分胁迫处理下 5 个烤烟品种苗期根系发生和伸长以及叶片光合特性的变化，探讨烤烟抗旱能力差异的生理机制，为烟草生产的可持续发展提供理论依据。【方法】采用水培试验，设置对照和水分胁迫处理 (添加 2.5% PEG 处理来模拟中度干旱)，研究 5 个烤烟品种苗期的地上部和根系的生物量、一级和二级侧根的发生和伸长，利用 Li-Cor 6400光合测定系统测定叶片的光合速率和气孔导度等参数，利用 FLIR 手持式红外热成像仪测定新展开叶的叶片温度，分析烟草抗旱能力差异明显的生理机制。【结果】水分胁迫条件下 5 个烤烟品种的生长差异明显。与对照处理相比，水分胁迫对大平板和农大 202 的生长影响不明显，但柳叶尖、金星 6007 和中烟 100 的地上部和根系生物量显著被抑制，降幅范围在 66%～83%，达到差异极显著水平。水分胁迫抑制 5 个烤烟品种一级和二级侧根的伸长，但大平板和农大 202 的一级侧根数目和二级侧根密度显著增加，最终导致根系生物量没有下降；另外 3 个烟草品种柳叶尖、金星 6007 和中烟 100 的侧根发生增加趋势不明显。水分胁迫处理下抗旱能力强的大平板和农大 202 地上部生物量和叶片温度变化不明显，而叶片的净光合速率显著下降，但其降幅显著低于 3 个抗旱能力弱的烤烟品种。与对照处理相比，抗旱能力弱的柳叶尖、金星 6007 和中烟 100 叶片的气孔导度和蒸腾速率显著下降，叶片温度上升 5～7℃。进一步的研究表明，PEG处理下耐旱能力强烤烟品种侧根数目的显著增加是地上部维持较强光合能力的主要原因。【结论】抗旱能力强的烟草品种苗期受到水分胁迫时其一级和二级侧根显著增加，进而能保持较高的光合特性。

烟草；干旱胁迫；侧根发生；光合特性

我国水资源不足是影响农业可持续发展的重要因素。烟草作为我国重要的经济作物，起源于降雨充沛的热带，整个生育期对水分的需求都很高。在烟草生长季节中，倘若田间持水量未能保持在 50%以上，就会严重影响烟叶产量和品质[1]。在西南丘陵山区种植烟草往往能够生产出高质量的烟叶[1]，但该地区烟田土壤极易出现水分亏缺[2]，因此干旱胁迫成为烟草生长的重要限制因子。

在干旱胁迫条件下，作物感受水分胁迫并通过信号传导，进而启动生理生化反应来响应和适应水分胁迫[3-5]。根系是植物吸收水分的主要器官，最先感受到土壤水分的亏缺[6]，因此根系对于水分亏缺的响应对植物的耐旱能力具有重要作用。目前干旱对根系形态影响的研究主要集中在豌豆[7]、小麦[8]和水稻[9]等作物上，对不同烟草品种抗旱能力的研究主要集中在叶片的光合及生理生化反应等指标[10-13]，较少涉及烟草根系的发生和伸长与抗旱能力的关系。在水稻上的研究表明[14-15]，在育秧阶段采取不同的水分管理方式对秧苗素质影响显著，与湿润育秧相比旱育秧的秧苗根系具有很强的生理优势，主要表现在根数增多和根系活力增强。近年来烟草漂浮育苗已成为主要育苗方式，烟草漂浮育苗后期的“断水”炼苗，就是让烟苗处于适当缺水的条件，经过抗旱锻炼的烟苗更能适应以后的干旱环境。移栽前的“断水”炼苗能显著增加烟苗素质，提高移栽成活率。我们在生产实践中发现“断水”炼苗增加烟草秧苗素质的效应因烟草品种而异，但其机制并不清楚。本研究采用 2.5% 聚乙二醇 (PEG) 溶液模拟中度干旱[16]条件研究了 5 个烤烟品种一级和二级侧根的发生和伸长，发现在水分胁迫条件下抗旱能力强的烤烟品种的侧根发生显著增加；在此基础上还研究了水分胁迫条件对烤烟的光合特性及叶片温度的影响，进一步阐明抗旱能力强烟草的生理特征，为明晰烟草抗旱的生理机制并为其科学的育秧方式提供坚实的理论基础。

1 材料与方法

1.1 试验材料

根据 文 献[13,17-18]报道，农大 202 为抗旱烤烟 品 种 ，金星 6007 和中烟 100 为抗旱能力弱的烤烟品种；为了让研究更具普遍意义，利用更多遗传背景的烤烟品种来阐明烟草的抗旱机制，除了上述的三个烤烟品种外，前期试验又增加了 10 个烤烟品种来研究它们的抗旱能力，最终选出 5 个抗旱能力差异大的烤烟品种作为深入研究的供试材料。在本实验研究中，2 个抗旱能力强的烤烟品种 (农大 202 和大平板)和 3 个抗旱能力弱的烤烟品种 (柳叶尖、金星 6007和中烟 100) 为供试材料，试验在南京农业大学日光温室进行。所用材料由国家农作物种质资源平台烟草种质资源子平台 (中国农业科学院烟草研究所) 提供。

1.2 试验方法

烟草种子消毒后在无菌水中黑暗催芽，露白后播种到基质 (泥炭和蛭石比例为 1∶1) 中培养约 25天。选取长势均匀一致的幼苗移栽到 7 L 周转箱，营养液为 1/4 浓度的霍格兰营养液。每个周转箱里面培养 10 株烟苗，缓苗 3 天后开始设置处理:对照处理和 2.5% PEG 处理 (渗透势约为-0.08 Mpa，相当于中度干旱)。每个处理重复 8 次，并进行 3 次独立的生物学重复。为了进一步明确侧根数目的增加是抗旱能力强的烟草的重要生理表现，以农大 202 为试材，设置三个处理 (对照、PEG 和 PEG + 剪根处理)，PEG + 剪根处理是在实施试验的过程中通过剪根使 PEG 处理的烟苗一级侧根的数目和对照处理保持一致。营养液 pH 值每天调至 5.5 左右，每两天更换一次营养液。处理 7 天后，采收试验材料并测定各项指标。

1.3 测定项目

1.3.1生物量 采样分地上部和根系，于 105℃ 烘箱中烘 3 天至恒重后称其重量。

1.3.2总根长及根系总体积 根系形态参数采用 LA1600+根系扫描仪成像。成像前，于成像扫描仪配套的凹槽中选择大小接近根系的加约 1/2 水，将根系浸没其中，用镊子将根系分开并尽量减少对根系的伤害。成像后，选择目标根系区域，通过 WinRHizo2003b分析图像参数，测定总根长和根系体积。

1.3.3一级侧根和二级侧根 于成像扫描仪配套的凹槽中选择大小接近根系的加约 1/2 水，将根系浸没其中，用镊子将根系分开，测量一级侧根长度，计算一级侧根数量。用已知的总根长减去一级侧根长度，即得二级侧根长度。选取最长的三条一级侧根，计算每条一级侧根上的二级侧根数。用一级侧根长度除以二级侧根数，即得二级侧根密度。

1.3.4叶片光合特性 釆用 Li-Cor 6400 光合测定系统测定新完全展开叶的净光合速率 (Pn)，测定时间为9：30～11：00，CO2浓度为 (385 ± 5) μmol/mol，测定光强设定为 1500 μmol/(m2·s)、流量设定为 500 mL/s，叶片温度为 (25.5 ± 2) ℃，相对湿度维持在 45% 左右。1.3.5叶片温度 采用 FLIR 手持式红外热成像仪对新完全展开叶进行拍照，再通过 FLIR Tools 软件进行图片处理从而提取数据。

1.4 数据处理

数据采用 SPSS22 软件进行 ANVOA 方差分析和多重比较，文中的数据表示为平均值 ± SD。

2 结果与分析

2.1 生物量

从图 1 可看出，水分胁迫条件下 2 个耐旱能力强与 3 个耐旱能力弱的烟草品种的生长差异明显。与对照处理相比，大平板和农大 202 地上部的生物量分别下降 18% 和 17%，根系生物量分别下降 14%和 6%，但差异未达显著水平；柳叶尖、金星 6007和中烟 100 生长受到显著抑制，地上部和根系的降幅在 66%～83%，差异达到极显著水平。

2.2 根系形态

2.2.1总根长和根系体积 水分胁迫条件下，2 个耐旱能力强与 3 个耐旱能力弱的烟草品种的总根长和根系体积差异显著 (图 2)。与对照处理相比，大平板和农大 202 的总根长和根系体积有下降的趋势，但差异未达显著水平；3 个抗旱能力弱的烤烟品种的总根长和根系体积显著下降，总根长降幅在 47%～69%，根系体积降幅在 25%～43%，差异均达到显著或极显著水平。

2.2.2一级侧根的发生和伸长 水分胁迫条件下，5个烟草品种的一级侧根平均长度均显著下降，但 3个抗旱能力弱的烟草品种的降幅远高于 2 个抗旱能力强的烟草品种 (图 3)。抗旱能力差异大的烟草的一级侧根数目显著增加，大平板和农大 202 的增幅分别为 135% 和 109%，增幅达极显著水平；3 个抗旱能力弱的烤烟品种的增幅仅在 12%～28%，增幅未达显著水平。

2.2.3二级侧根的发生和伸长 5 个烤烟品种二级侧根的发生和伸长对水分胁迫的响应和一级侧根的变化类似 (图 4)。水分胁迫条件下，5 个烤烟品种的二级侧根平均长度均显著降低。抗旱能力强的大平板和农大 202 二级侧根平均长度的降幅分别为 31% 和39%，3 个抗旱能力弱的烤烟品种的降幅显著高于抗旱能力强的品种。5 个烟草品种的二级侧根密度增加幅度不同，抗旱能力强的大平板和农大 202 二级侧根密度的增幅分别为 49% 和 41%，增幅达显著水平，3 个抗旱能力弱的烤烟品种的二级侧根密度增幅范围在 8%～25%，未达显著水平。

图1 水分胁迫对烟草生长的影响Fig. 1 Tobacco growth in response to water stress[注（Note）:* 和 ** 分别表示处理间在 0.05 和 0.01 水平差异差异显著Indicate the significant differences between different treatments at the 0.05 and 0.01 levels，respectively.]

图2 水分胁迫对烟草总根长和根体积的影响Fig. 2 Tobacco total root elongation and root volume in response to water stress[注（Note）:* 和 ** 分别表示处理间差异在 0.05 和 0.01 水平差异显著Indicate the significant differences between different treatments at the 0.05 and 0.01 levels, respectively.]

2.3 光合特性

与对照处理相比，水分胁迫条件下 5 个烤烟品种的净光合速率、气孔导度和蒸腾速率均呈下降趋势，但抗旱能力弱的烤烟品种下降幅度要高于抗旱能力强的品种 (图 5)。水分胁迫条件下大平板和农大202 的净光合速率的降幅分别为 27% 和 24%，3 个抗旱能力弱的烤烟品种的净光合速率的下降幅度高达 52%～64%，其中柳叶尖和中烟 100 的降幅与对照处理相比差异达极显著水平。气孔导度、蒸腾速率和净光合速率的变化基本一致，而两个处理下 5个烟草品种的胞间二氧化碳浓度均没有显著差异。

图3 水分胁迫对烟草一级侧根发生和伸长的影响Fig. 3 First-order lateral root elongation and formation in response to water stress[注（Note）:LR—Lateral root. * 和 ** 分别表示处理间差异在 0.05 和 0.01 水平差异显著Indicate the significant differences between different treatments at the 0.05 and 0.01 levels, respectively.]

图4 水分胁迫对烟草二级侧根发生和伸长的影响Fig. 4 Second-order lateral root elongation and formation in response to water stress[注（Note）:LR—Lateral root. * 和 ** 分别表示处理间在 0.05 和 0.01 水平差异显著Indicate the significant differences between different treatments at the 0.05 and 0.01 levels, respectively.]

2.4 叶片温度

水分胁迫对 5 个烤烟品种的叶片温度影响不同(图 6)。与对照处理相比，水分胁迫条件下大平板和农大 202 的叶片温度上升约 1℃，与对照相比差异不显著；柳叶尖、金星 6007 和中烟 100 的叶片温度上升 5℃～7℃，与对照相比差异达到极显著水平。

2.5 水分胁迫条件下剪根处理对农大 202 生长的影响

从图 7 可看出，在水分胁迫条件下剪根处理对农大 202 的地上部生长和光合特性影响显著。与对照相比，剪根处理下农大 202 地上部生物量的降幅高达 67%，降幅和水分胁迫处理下 3 个抗旱能力弱的地上部生物量的降幅相当。类似的现象也发生在净光合速率、气孔导度、蒸腾速率和叶片温度上。这说明抗旱能力强的烟草品种的一级侧根数目的增加是其抗旱能力强的重要生理原因。

3 讨论

根系是植物吸水的主要器官，最先感知干旱胁迫并通过根系形态的适应变化来减少水分散失和提高水分利用率[19-20]。水分亏缺的程度、作物品种及实验条件不同，根系对水分亏缺响应的程度不一样[21-24]。在本试验水分胁迫条件下，5 个烤烟品种的一级和二级侧根伸长均受抑制，抗旱能力强的两个品种侧根长度的降幅显著小于 3 个抗旱能力弱的烤烟品种；而且 2 个抗旱能力强的烟草品种的一级侧根数目和二级侧根密度显著增加。根据 5 个烟草品种在干旱胁迫条件下地上部和根系生物量的变化，我们推测其根系对干旱的反应对于烟草的抗旱性具有至关重要的作用，即抗旱能力强的大平板和农大 202 由于一级和二级侧根虽然长度有所下降，但侧根数量显著增加，最终反馈到地上部生长，因此在干旱胁迫条件下大平板和农大 202 能维持和对照处理相当的地上部生物量；而抗旱能力弱的三个品种柳叶尖、金星 6007 和中烟 100，由于一级和二级侧根长度的下降和总体数量的显著降低，最终表现为生物量的显著降低。

图5 水分胁迫对烟草叶片光合特性的影响Fig. 5 Photosynthetic characteristics of tobacco leaves in response to water stress[注（Note）:* 和 ** 分别表示处理间在 0.05 和 0.01 水平差异显著Indicate the significant differences between different treatments at the 0.05 and 0.01 levels, respectively.]

图6 水分胁迫对烟草叶片温度的影响Fig. 6 Leaf temperature in five tobacco plants in response to water stress[注（Note）:** 表示处理间在 0.01 水平差异显著Indicate the significant differences between different treatments at the 0.01 level, respectively.]

图7 剪根对烟草品种农大 202 生长的影响Fig. 7 Plant growth of Nongda 202 in response to root pruning[注（Note）:* 和 ** 分别表示与对照处理相比在 0.05 和 0.01 水平差异显著 Indicate the significant differences between control and PEG treatments, or control and PEG + root pruning treatments at the 0.05 and 0.01 levels, respectively.]

水分可以通过调控气孔的开闭进而影响叶片的光合作用和蒸腾作用。干旱胁迫会导致叶片气孔关闭，严重时会损伤叶肉细胞并降低 Rubisco 酶活性，导致植物的光合速率降低[25-26]。在本试验条件下，虽然水分胁迫处理下 2 个抗旱烟草品种地上部生物量没有下降，但叶片的净光合速率却显著下降、气孔导度和蒸腾速率也有降低的趋势，但降幅显著低于 3个不抗旱烟草品种，表明抗旱能力强的烟草品种光合作用的下降幅度要小于抗旱能力弱的烟草品种[27]。植物叶片受到太阳辐射后通过蒸腾作用散失水分来调节自身温度[28-29]。干旱胁迫下由于气孔关闭可导致叶片温度升高[30-32]。本试验条件下，由于水分胁迫条件下两个抗旱能力强的烟草品种的气孔导度变化不明显，导致叶片温度也没有变化，而不抗旱品种气孔导度的降幅超过 50%，最终导致叶片温度上升 5℃～7℃，进而影响植物的生长。剪根实验的结果表明，抗旱能力强的品种通过根系数量的增加，保证了地上部水分的供应，缓解了水分胁迫带来的叶片温度升高和光合能力下降等不利影响，而较强的光合作用效率反馈促进了根系侧根数目的增加，进而减少了水分胁迫的伤害。抗旱能力差异显著的不同烟草品种根系是如何感知并迅速产生信号物质向上传递来影响光合作用的机制需要进一步研究。

4 结论

抗旱能力强的烤烟品种在水分胁迫条件下，可以增加一级和二级侧根的数量，增加对水分的吸收，缓解叶片温度升高和光合速率下降的趋势。反过来，地上部高的光合能力能保证根系生长所需的碳水化合物进而促进根系的生长，最终表现为对干旱有较强的抵御能力。

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Role of increasing first- and second-order lateral roots of tobacco for drought tolerance

ZHAO Yang1, WANG Shu-sheng1, ZHANG Ya-li2, XUE Ren2, WANG Cheng-dong1*
( 1 Institute of Tobacco Research of Chinese Academy of Agricultural Sciences,Qingdao, Shandong 266100, China; 2 College of Resources and Environmental Sciences，Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095, China )

【Objectives】Drought stress is one of key environmental factors of limiting the growth and productivity of plants. However, which physiological processes to make plant more tolerant to drought stress remains unclear. The purpose of this study was to investigate the special physiological responses of droughttolerant tobacco (Nicotiana tabacum L.) adapted to drought stress.【Methods】A hydroponic culture experiment was conducted to analyze effect of drought stress (mimicking moderate drought-stress condition by application of 2.5% PEG) on five tobacco cultivars with contrasting responses to drought stress in this study. We investigated plant growth, including dry weight of shoot and root, formation and elongation of lateral roots in five tobacco cultivars. Meanwhile, we analyzed net photosynthetic rate and gas exchange parameters through Li-Cor 6400 photosynthetic analysis system and leaf temperature through an infrared camera (SC 620, FLIR Systems, Inc., USA) with a spectral sensitivity ranging from 7.5 mm to 13 mm and a spatial resolution of 0.65 mrad.【Results】Significant differences were observed in plant growth among five tobacco cultivars under drought stresscompared with the control treatment. Compared with the control treatment, two tobacco cultivars (Dapingban and Nongda 202) kept the similar shoot and root dry weight as those under drought stress. However, three other tobacco cultivars showed the drought-inhibited shoot and root growth with the decrement ranging from 66% to 83%. Accordingly, the two tobacco cultivars were considered as drought-tolerant tobacco cultivars and the three others as drought-susceptible cultivars. Further result showed that although drought stress decreased the elongation of first- and second-order lateral roots in five tobacco cultivars, formation of first- and second-order lateral roots was increased by drought stress only in two drought-tolerant tobacco cultivars. Interestingly, although significant decrement of shoot biomass induced by drought stress wasn’t observed in two droughttolerant tobacco cultivars, the net photosynthetic rate was decreased by drought stress relative to control treatment. The decrement of net photosynthetic rates of two drought-tolerant tobacco cultivars was less than three drought-susceptible tobacco cultivars. Furthermore, compared with the control treatment, the stomatal conductance and transpiration rate were decreased only in three drought-susceptible cultivars. After number of first-order lateral roots under the PEG treatment was trimmed to the similar level as that under the control treatment during the experimental stage, surprisingly, the shoot dry weight, net photosynthetic rate, stomatal conductance and transpiration rate of nongda202 were decreased to comparable extents as comparison with those in three drought-susceptible tobacco cultivars under the PEG treatment. This suggested that increment of lateral root formation was the main reason for two drought-tolerant tobacco cultivars to keep plant growth under drought stress relative to the control treatment.【Conclusions】The results indicated that compared with the control treatment, the formation of first- and second -order lateral roots was induced by moderate drought stress in drought-tolerant tobacco cultivars, and it resulted in higher photosynthetic characteristics in droughttolerant than in drought-susceptible tobacco cultivars under drought stress.

tobacco; drought stress; formation of lateral root; photosynthetic characteristics

2016-03-24 接受日期：2016-09-18

中国农业科学院基本科研业务费预算增量项目资助。

赵阳（1994—），女，山东曹县人，硕士研究生，主要从事作物栽培学与耕作学研究。E-mail:zhaoyang940201@163.com

* 通信作者 E-mail:wangchengdong198@163.com