白颈长尾雉生物学研究进展及展望

刘鹏, 刘美娟, 张扬, 黄秒根, 舒惠理

1.江西省林业科学院, 南昌 330032 2.江西农业大学 江西特色林木资源培育与利用2011协同创新中心 , 南昌 330045 3.青山湖区安全生产监督管理局, 南昌 330029

白颈长尾雉生物学研究进展及展望

刘鹏1, 刘美娟3, 张扬2,*, 黄秒根1, 舒惠理1

1.江西省林业科学院, 南昌 330032 2.江西农业大学 江西特色林木资源培育与利用2011协同创新中心 , 南昌 330045 3.青山湖区安全生产监督管理局, 南昌 330029

白颈长尾雉(Syrmaticus ellioti)是地栖生活的大型森林鸟类, 为我国特有珍稀鸟类。由于白颈长尾雉栖息地片段化与丧失, 导致该物种种群数量减少及局部地区种群灭绝, 为有效保护该物种。国内外学者针对白颈长尾雉生态学和生物学开展了大量研究。文章从种群生态、栖息地、迁移及活动区、食性及觅食、繁殖生态、遗传及生理、濒危原因与保护对策等方面对白颈长尾雉的研究成果进行了综述。同时, 对白颈长尾雉下一步的研究工作提出了建议。

白颈长尾雉; 濒危种; 研究进展

1 前言

白颈长尾雉(Syrmaticus ellioti), 属鸡形目(Galliormes)雉科(Phasianidae)长尾雉属(Syrmaticus), 为我国特产的世界受胁物种, 是我国国家 I级重点保护动物。该物种分布于长江以南的华东和华南地区,约在北纬 25—31°之间, 为典型的东洋界华中区东部丘陵平原亚区种类[1]。由于其听觉敏锐、性胆小、谨慎且很机警, 在野外直接观察到的机会很少[2]。到目前为止, 己经确定有白颈长尾雉分布的有安徽、福建、广东、广西、贵州、湖北、湖南、江西、浙江等 9个省份[3]。本文对近年来有关白颈长尾雉的研究成果进行了整理分析, 对其生态学和生物学研究成果进行了总结, 以期为该物种的管理与保护提供科学依据, 并推动相关研究工作的深入开展。

2 种群生态

目前, 白颈长尾雉野外种群数量已十分稀少,被国家林业局列入“全国野生动植物保护及自然—保护区建设工程”《全国堆类保护工程建设规划(2001—2010)》重点保护的雉类。有关白颈长尾雉的研究亦被世界自然保护联盟(IUCN)物种保护委员会(SSC)/国际鸟类保护联盟/世界雉类协会(WPA)列入1995—1999年和 2000—2004年《世界雄类研究与保护行动计划》[4,5]。在种群数量统计方面, 虽然学者做了相关的工作, 但国内相关研究均为区域性数量调查, 缺乏全国的数据。据Fuller和Garson报道目前在国外圈养个体(有记录)大约有500—600只[5],全世界仅为10000—50000只[4]。其中江西官山自然保护区是我国白颈长尾雉主要分布地之一, 种群约有 800—1000只[6], 官山自然保护区白颈长尾雉有逐年增长的趋势, 1984年种群密度为35只·(km2)-1,1993年种群密度为54只·(km2)-1, 2001年种群密度为90只·(km2)-1[7]。浙江开化白颈长尾雉夏季种群密度为3.5只·(km2)-1, 冬季为6.9只·(km2)-1[8]; 贵州雷公山自然保护区阔叶林中白颈长尾雉种群密度为 10只·(km2)-1, 自然保护区外的混交林中密度为 8只·(km2)-1[9]; 江西武夷山白颈长尾雉种群密度在4.2—16.7只·(km2)-1之间, 最大密度出现在海拔900—1200 m之间[10]。

集群现象在动物生态学研究中占据重要地位[11]。动物集群能降低个体的捕食风险, 减少警戒时间, 从而允许个体将更多的时间用于其它行为以增强自身的适合度, 但集群过大容易引起天敌的注意、疾病的传播以及食物资源的竞争[12]。白颈长尾雉为群居性鸟类, 雉群一般5—8只, 也有2—3只或十余只的[8,13]。当雉群遭残害而失去所有雄鸟时, 剩余雌鸟则并入其它雉群[13]。偶尔也出现与白鹇组成的混合大群[7]。

3 栖息地

早在1926 年, Beebe 就对白颈长尾雉栖息地及其行为生态进行了初步的描述[2]。随后, 有关白颈长尾雉的栖息地问题, 有了一些零星报道。20 世纪90 年代以后, 随着无线电遥测技术和多元统计分析方法的广泛运用, 人们开始加强了对白颈长尾雉栖息地的研究。

3.1 栖息地利用及选择

栖息地是白颈长尾雉研究较多的领域。关于白颈长尾雉海拔分布的范围, 在200—1900 m 之间均有分布。不同地区该雉的分布海拔高度有异, 主要分布在中低山段。其中, 浙江水坞山区白颈长尾雉海拔分布最低, 海拔在 200—600 m[14,15]; 贵州雷公山自然保护区白颈长尾雉海拔分布最高, 海拔在1000—1900 m[16]。栖息地的植被类型有常绿阔叶林、常绿落叶阔叶混交林、落叶阔叶林、针阔混交林、针叶林、竹林和疏林灌丛等[17–19]。虽然不同的植被类型可作为白颈长尾雉的栖息地, 然而该雉对不同的林型适宜性存在差异[20], 阔叶林, 混交林为其最适生境, 针叶林等为次适生境[8]。

石建斌和郑光美利用无线电追踪技术对浙江省乌岩岭自然保护区白颈长尾雉各季节栖息地特征进行了研究。发现白颈长尾雉的栖息地随季节变化而变化, 对栖息地的利用不是均匀的, 存在时间与空间上的差异变化[21]。丁平等认为乔木层盖度对白颈长尾雉栖息地选择利用起决定作用, 当乔木层盖度下降时, 栖息地的有利性亦随之下降, 灌木层盖度的上升可以提高栖息地的有利性, 但其程度是有限的[8,18]。草本层的盖度对白颈长尾雉栖息地选择的作用不大[18]。石建斌和郑光美则认为灌木层盖度才是白颈长尾雉栖息地选择利用中更为重要的条件[21]。杨月伟等认为这两种观点模糊了栖息地选择和栖息地利用的区别, 他们认为乔木层盖度在白颈长尾雉栖息地类型的选择中起决定作用, 灌木层等植被下层结构是白颈长尾雉栖息地利用更为重要的影响因子[14]。除以上因素外, 水源也是白颈长尾雉栖息地利用的最主要因子之一[15,22], 徐言朋等认为水源是其冬季喜欢在低海拔区域活动的最主要原因[23], 这可能与研究地点气候有关[6]。白颈长尾雉对灌木数量、灌木种数、坡度和坡向等因子也有一定的要求[19,22–24]。

以往的研究发现, 白颈长尾雉夜宿地均为隐蔽条件相对较好的阔叶林或混交林, 一般雄雉独宿一树, 而几只雌雉同栖一树[13,25]。而丁平等在浙江水坞山区白颈长尾雉夜宿地研究时, 并没发现群栖现象[26]。白颈长尾雉的这种夜宿习性的差异可能与栖息地类型有关, 分散夜宿可能是白颈长尾雉适应人工针叶林栖息地的一个对策。

3.2 栖息地片段化

随着研究深入, 越来越多的学者认为大片的栖息地破坏和片段化是白颈长尾锥种群数量减少及局部地区种群灭绝的根本原因[16,20]。丁平等首次以浙江西部的开化县小北垅山区、水坞山区和严村山区为研究地, 对该区域内栖息地片断化现状进行实地调查, 提出了片断化程度指数与运算公式, 并采用该指数对白颈长尾雉栖息地片断化程度进行测定与分析, 指出栖息地的片断化与丧失已成为白颈长尾雉最主要胁迫因子, 严重影响白颈长尾雉的生存[27]。蒋萍萍等采用微卫星和mtDNA标记对片断化栖息地内种群遗传结构进行测定, 分析片断化栖息地的面积、隔离、干扰和遗传等效应对白颈长尾雉种群的影响[28,29]。陈俊豪等对官山自然保护区白颈长尾雉提出了栖息地适宜性评价, 得出白颈长尾雉繁殖的栖息地斑块有 502个, 分离度指数和片断化程度指数分别为0.365 和0.912; 适宜白颈长尾雉越冬的栖息地斑块有 514个, 分离度指数和片断化程度指数分别为0.443 和0.939; 官山保护区白颈长尾雉栖息地片断化较严重, 片断化现象在白颈长尾雉越冬期加剧[24]。

4 迁移及活动区

迁移是动物对环境的行为适应, 白颈长尾雉在冬春季存在大范围迁移的活动, 主要原因有: 1)与觅食有关, 白颈长尾雉冬季扩散直线距离达3 km, 并且能交替使用不同地点的相同食物, 通过这种策略, 使食物得到自我更新, 以度过食物严重缺乏的冬季[21,31];2)与繁殖有关, 为寻找配偶与合适的巢址环境扩大活动范围, 春季扩散直线距离可达1.5- 2.1 km。[30–32]。白颈长尾雉日活动距离存在着季节性变化, 3月份平均日活动距离最大, 6月份平均日活动距离最小。冬季平均日活动距离和最大日活动距离均小于春季, 均大于初夏[30]。在扩散过程中白颈长尾雉对其运动路线存在选择性, 障碍因素成为重要影响因子[32]。

有关白颈长尾雉栖息地垂直活动的季节性变化,不同学者的研究结果不尽相同。李炳华在安徽南部研究发现白颈长尾雉的垂直分布存在明显的季节差异[13]; 徐言朋等也发现官山自然保护区白颈长尾雉海拔高度呈现明显的季节变化, 其中夏秋季最高,春季次之, 冬季最低, 并提出白颈长尾雉不同季节海拔高度的影响因子不同[23]。而丁平和诸葛阳在浙西地区、石建斌和郑光美在乌岩岭的研究却没有发现该雉有明显的季节性垂直迁移现象[20,31], 判断某一地区雉类是否具有明显的季节性垂直迁移时, 应考虑其在各个海拔段中的相对密度[31]。

白颈长尾雉活动区因季节变化而不同, 白颈长尾雉月平均活动区面积为 0.024—0.243 km2[31]。冬季和繁殖期活动期区面积有增大趋势, 冬季月平均活动区面积最大, 而秋季月活动区面积较小[30,31]。活动区大小的变化受到气候、食物条件、栖息地类型及其片段化程度等因素的影响[30]。

5 食性及觅食

白颈长尾雉性机警, 胆怯, 反应灵敏。一般由雄鸟带领在茂密的树林下游荡、觅食。以植物的果实、种子和嫩叶为主要食物[13,33]。偶尔也食昆虫、蠕虫等[7,25]。彭长根等解剖 3只白颈长尾雉的食物样本,发现其中植物性食物占 90%, 动物性食物占10%[25]。白颈长尾雉的食性还会随季节而变化[15,21],有选择有利食物和最适取食时间的习性[8]。在秋季,主要以壳斗科植物的坚果、草本植物的种子及浆果为食[21], 也会取食谷物种子[8,13,21]。在冬季, 食物有麦冬(Ophitopogin japonicum)和阔叶山麦冬(Liriope platyphylla)、三脉叶紫菀(Aster ageratoides)、苔草(Carex tristachya)、肥皂荚(Gymnbocladus chinensis)、山合欢(Albizia kalkora)、东南石栎(Lithocarpus harlandii)和大叶白纸扇(Mussaenda esquirolli)及野苎麻(Boehmeria siamensis)等[21]。冬末春初, 食物有冬笋、三脉叶马兰(Asterageratoides turcz)等植物的初生嫩茎[15]。初春时节(3月末), 天气回暖, 食物来源逐渐丰富, 此时食物主要为竹笋嫩尖、蕨类嫩茎等; 除草本植物的嫩茎外, 许多灌木的新生芽可供白颈长尾雉取食[21]。人工饲养条件下多以玉米和青菜喂养, 辅以面包虫、熟鸡蛋、及多种维生素、微量元素等添加剂[34–36]。

春季在上午5:00—7:00、下午5:00—7:00是该雉的最适取食时间[8,37], 也有报道在人工饲养条件下,上午7—8时和下午3—4时是活动高峰[36]。

6 繁殖生态

白颈长尾雉一年龄性成熟[25]。以1雄2雌和1雄3雌为多, 雌雄交配后一般即离去而自行筑巢、孵卵、觅食, 雄雏则在繁殖地游荡生活。白颈长尾雉一般在4月上旬开始产卵, 到5月底产卵期结束, 每年繁殖一次[37]。也有少数延至6月中旬[13]。人工饲养条件下, 3月初即可产卵[35,36]。白颈长尾雉营地面巢于较隐蔽的林内和林缘的岩石下, 亦见于大树底、丛枝间和灌丛里。巢地一般离水源较近, 食物丰富。巢极简单, 以枯枝落叶构成, 中凹作盘状[13,25,37]。内径一般为140—200 mm, 外径一般为240—290 mm左右, 深55—65 mm左右[13,37]。野外发现的巢卵均为5—6枚, 也有8—9枚或3—4枚的。若第1窝被破坏,可补产第2窝。孵卵后期甚为恋巢, 虽敌害逼近, 也不离窝[25]。由人工饲养的可达15枚以上。隔日或隔两日产卵1枚。雌鸟产最后1卵前1—2 d就开始孵卵, 巢温38°C。在人工孵化条件下, 孵化温度为37.8—38°C、孵化期24 d[34,35,37]。而黄松等对饲养白颈长尾雉的研究发现, 孵化期为26—28 d[36]。每天翻卵8次, 凉卵4次, 每次3 min左右[34]。野生产的卵平均为35.6×46.7 mm, 平均重为31.6 g[25], 不同地点均有差异, 但大抵相当。室内饲养的平均为44.5×34.8 mm,卵重28.70 g。这可能与食物条件有关。

雄鸟的求偶炫耀行为有3种形式, 即初发情炫耀、深发情炫耀和交配前炫耀。每天出现两个高峰, 上午为7:00—9:00, 下午为1:00—3:00。雄雉发情交配过程可分为5个阶段, 雌雄产卵过程可分为3个阶段[37]。

7 遗传及生理

蒋萍萍等对安徽、浙江、江西、福建、湖南和贵州等 6 个省白颈长尾雉4 个地理种群 105 个个体进行了种群遗传分析。发现各种群近期内都经历过瓶颈效应的影响。地理种群之间的Fst值表明, 贵州与湖南地理种群间的分化达到了极显著水平(P＜0.001); 由 Nei氏的无偏遗传距离所构建的邻接树显示, 贵州地理种群与湖南地理种群的遗传关系较远。微卫星对不同地理种群的分层分子变异分析(贵州地理种群对其他地理种群)发现: 来自地理种群间和组群间的遗传变异量相对较小; 而同一地理种群内个体之间的变异量较大(92.84%), 且达到显著水平[38]。遗传学还证明白颈长尾雉的扩散模式是雄性偏倚的, 而传统的观点认为, 鸟类中雌性个体比雄性个体更具扩散性[39]。

在笼养情况下, 冬季 3—4 年龄白颈长尾雉每只每天平均摄入能分别为(461.90±129.06) KJ, 能量代谢率分别为(87.14±1.56)%; 210日龄组白颈长尾雉每只每天平均摄入能分别为(492.78±160.41) KJ; 能量代谢率分别为(84.83±2.25)%, 冬季黑颈长尾雉的能量代谢率高于白颈长尾雉[40]。白颈长尾雉的热中性区(TNZ)分别为23.0—29.2℃。在5—35℃的温度范围内, 白颈长尾雉能保持稳定的体温(40.36± 0.10) ℃; 在热中性区内, 白颈长尾雉的平均基础代谢率(BMR)分别为(2.03±0.12) mLO2·(g·h)–1, 是体重预期值的 86%。在下临界温度以下, 白颈长尾雉的最小热传导分别是(0.17±0.01) mLO2·(g·h·℃)–1, 是体重预期值的 124%。白颈长尾雉具有较低的代谢率, 较高的体温和热传导,能较好地适应南方湿热的气候特征[41]。

8 濒危原因及保护对策

8.1 濒危原因

导致白颈长尾雉濒危因素主要有以下几方面:1)栖息地的片断化与丧失将导致白颈长尾雉栖息地面积的减少[27], 栖息地的破坏是导致数量减少的主要原因; 2)狩猎是导致数量减少的重要原因, 长期的乱捕滥猎, 致白颈长尾雉的生存环境、生活空间受到冲击, 导致野生动物资源的枯竭; 3)保护区工程建设, 如水电站的建立会对白颈长尾雏的正常生活史产生影响, 护区中生态旅游计划的实施, 在一定程度上破坏适宜雉类栖息的植被; 4)人为干扰等。

8.2 保护对策

必须立即采取有效的措施加以保护, 建议: 1)制止乱捕滥猎; 2)加强研究, 在进行全面系统调查的基础上, 要进行广泛的宣传和教育、奖惩分明, 以促进资源的发展; 3)雉类均喜在阔叶林和针阔混交林中活动,重点加强保护区植被保护, 加强对水源的管理, 针对雉类活动性不强的特性, 应重点加强阔叶林区周边水源管理; 4)减少在森林边缘以及森林内的林业生产活动等人为活动的干扰, 进行适当的栖息地恢复, 在片断的栖息地间, 建立森林走廊, 促进种群间交流。

9 研究展望

在今后的研究中, 可重视如下几个方面的工作:在种群生态学方面, 用较为准确有效的方法对我国白颈长尾雉的种群进行评估, 以了解我国白颈长尾雉的种群现状。并开展年际间种群数量、密度的比较、影响因素分析以及不同季节间种群结构的变化及成因等方面的研究; 在栖息地选择方面, 需要开展不同季节之间白颈长尾雉栖息地特征的比较以及近缘物种竞争对白颈长尾雉栖息地选择和食性影响的研究; 在行为生态学方面, 要加强对育雏行为的研究。同时加强对白颈长尾雉最小面积确定技术研究及集合种群理论应用研究。对白颈长尾雉的重引入、野外适应能力和建立重引入种群方面, 仍需要进行大量的研究工作。

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Progress and perspective of Elliot’s pheasant in biology

LIU Peng1, LIU Meijuan2, ZHANG Yang1,*, SHU Huili1, HUANG Miaogen1
1. Jiangxi Academy of Forestry, Nanchang 330032, China 2. 2011 Co-llaborative Innovation Center of Jiangxi Typical Trees Cultivation and Utilization, Jiangxi Agricultural University,Nanchang 330045, China 3. College of Forestry, Jiangxi Agricultural University, Nanchang, 330045, China

Elliot’s pheasant, a species of large forest bird living on ground, is rare and endemic in China. The population size of Elliot’s pheasant is believed to be declining and regional extinctive because of ongoing habitat loss and fragmentation. Many tudies on the ecology and biology of the pheasant were done for conserving this specie, we summarized the main results of hese studies from the aspects of population ecology, habitat, migration, home range, feeding ecology, reproduction, physiology,and endangered causes and conservation strategy, and put forward some suggestions for studies of Elliot’s pheasant in the urther.

Elliot’s pheasant; endangered species; the research progress

10.14108/j.cnki.1008-8873.2017.03.032

Q14

A

1008-8873(2017)03-220-05

刘鹏, 刘美娟, 张扬, 等. 白颈长尾雉生物学研究进展及展望[J]. 生态科学, 2017, 36(3): 220-224.

LIU Peng, LIU Meijuan, ZHANG Yang, et al. Progress and perspective of Elliot’s pheasant in biology[J]. Ecological Science, 2017,36(3): 220-224.

2015-10-10;

2015-12-29

国家自然科学基金项目（31660190）；江西省教育厅科学技术研究项目（GJJ15038）

刘鹏(1985—), 男, 硕士, 助理研究员, 主要从野生动植物保护与利用, E-mail: liupeng19850516@163.com

*通讯作者：张扬(1984—), 男, 硕士, 讲师, 主要从事森林生态学, E-mail:zhangyang0558@163.com