福寿螺对不同光色的响应

王光耀，吴小红，周淑娟，熊珊珊，周 林，汪文云，涂小云

（江西师范大学 生命科学学院，江西 南昌 330022）

福寿螺对不同光色的响应

王光耀，吴小红，周淑娟，熊珊珊，周 林，汪文云，涂小云*

（江西师范大学 生命科学学院，江西 南昌 330022）

在实验条件下，观察不同颜色LED光源对福寿螺假死行为、生长发育、趋食行为的影响和福寿螺对不同颜色卡纸的趋性。结果表明：（1）LED光源对福寿螺假死发生率无显著性影响，对假死持续时间有显著性影响，蓝光下最短为13.72 s，红光最长为37.05 s。（2）LED光源对前5 d福寿螺体重增长率有显著性影响，红、绿和白光下生长更快，无光环境下生长最慢；而对后5 d体重增长率无显著性影响。（3）绿色LED光源对福寿螺的趋食行为有显著性影响，而红色和蓝色LED光源无显著性影响。（4）福寿螺喜好附着在底部，不论底色为何种颜色。可见，不同颜色LED光源可不同程度地影响福寿螺假死持续时间、生长发育和趋食，福寿螺喜好附着在底部，不论底色为何种颜色。这些结果有助于了解不同光色对福寿螺假死行为、生长发育和趋性的影响，为治理福寿螺害提供基本理论依据。

福寿螺；LED光源；假死；生长发育；趋性

光为自然界中重要生态因子之一，极显著地影响着动物行为等生物学特性，如光波长（颜色）、光强度和光周期都能使动物调节自身并作出适当的行为反应。资料表明，利用害虫对光色的趋性可进行预测预报和诱杀害虫[1-2]；也可利用动物对光色的趋性诱集水产资源动物[3]，科学合理安排光照还有利于资源动物的培育[4]。因而研究动物光色反应对有害动物防控和有益动物的繁育或捕获都有十分重要的意义。诸多资料显示软体动物腹足类具有趋光性，如钉螺等[5-7]。福寿螺（Pomacea canaliculata）对不同色光亦有趋避效应，橙色和红色光对黄壳螺有明显的驱避效应，黄螺壳对黄色光趋向性最高，红色光对黑壳螺有明显的驱避效应，黑壳螺对绿光和蓝光的趋向效应更为明显[8]；资料还显示，连续光周和连续黑暗对福寿螺生长繁殖均不利，而12 h光照最为有利[9]。LED（Light emitting diode）即发光二极管，具有体积小、寿命长、能耗低等优点。随着LED技术的发展和成本的降低，其在现代农业相关领域研究[10]和城市亮化、美化工程中得到了广泛的应用[11]，夜间LED在农业增产补光中的应用相当于在24 h循环光周期的暗期延长了光照时间。而暗期光照会终止福寿螺产卵[12-13]，连续光照抑制其生长发育[9]，且红光则对其有明显的驱避效应[8]，但LED对福寿螺行为和生长发育等影响的研究尚未见报道。本研究拟明确LED光照对福寿螺假死和择食行为、生长发育的影响，比较福寿螺对不同颜色卡纸的选择性，为利用不同光色诱螺、控螺提供基本理论依据。

1 材料与方法

1.1 螺源采集

于茭白田采集福寿螺卵，室内孵化后用黄瓜皮饲喂，50日龄幼螺供实验用。

1.2 假死行为观察

将茭白切成长薄片状置于养螺桶内，次日取出茭白片并轻轻用毛笔去除较少一面的螺后，计算茭白上起始着螺数，再置于盛有水的白色塑料盒内靠近装有测力计的一面，有螺的一面朝下，用10 N力撞击塑料盒外壁，自茭白片上跌落水底的螺为假死，记录假死数，对假死螺逐一记录假死持续时间（假死开始至苏醒即幼螺伸出腹足、开始运动等的时间）。实验共设5个处理：即红、黄、蓝、绿和白色5种LED光，每处理重复4次，室温（25±2）℃，水温(20±0.5)℃，每晚19:00—22:00实施。

假死发生率=（假死数/起始着螺数）×100%。 （1）

1.3 生长发育测试

5只幼螺称量后放入圆形塑料瓶中用茭白片饲喂，白天自然光照14 h、夜间不同颜色LED光照处理10 h，于实验开始后5和10 d时称量并记录螺存活数，用单个螺平均体质量计算体重增长率，避免逐个称取螺质量的繁琐。实验共设5种LED光（即红、黄、蓝、绿和白色）实验组和黑暗（不使用灯光）对照组，每处理重复3次，实验室温度（25±2）℃。

体重增长率=（后一次平均螺质量－前一次平均螺质量）/前一次平均螺质量×100% （2）

1.4 趋食行为观察

9种食物均切成长方形小块（长2 cm、宽1 cm），厚度大致相等，按图1用细铁丝把食物等距离、等高固定在淡绿色圆形塑料盆（直径42 cm）内壁，加水至刚好浸没食物。将20只禁食3 h的幼螺放入塑料盆中央，于实验开始后1、2和3 h观察并记录各种食物上着螺数。实验共设6个处理：即5种LED光（即红、黄、蓝、绿和白色光源）和对照（不使用灯光）实验，每处理重复3次。实验室温度（25±2）℃，每晚19:00—22:00实施。

趋食指数（Food trend index,FTI）=某种食物上着螺数 /各种食物上着螺总数。 （3）

1.5 趋色行为观察

将40只禁食3 h的幼螺置于透明长方形塑料盒（长侧面面积163.90 cm2、短侧面面积101.75 cm2和底面面积110.40 cm2）中间部位，再装满(25±2)℃自来水，当底部外面为红色时，其他各侧外面随机粘贴黄、蓝、绿和白色卡纸（图2），任幼螺自由选择不同颜色面，于实验开始后1、2和3 h观察并记录各颜色面上着螺数。共设5个处理：即底部外面分别为红、黄、蓝、绿和白色卡纸，每处理重复3次。实验室温度(25±2)℃，每晚19:00—22:00实施。

趋色指数（Color trend index,CTI）=某种颜色面上着螺数 /各种颜色面上着螺总数 （4）

1.6 数据统计

差异性分析采用 SPSS 19.0数据处理系统中单因素方差分析（ANOVA）和T检验（T-test）。

2 结果与分析

2.1 福寿螺假死行为对不同颜色光的响应

不同颜色的光下福寿螺假死发生率以蓝光下最高（35.28%）、白光下最低（18.80%），但各光下假死发生率无显著性差异（表1），假死持续时间则有显著性差异，蓝光下假死持续时间最短为13.72 s，红光最长为37.05 s，其次为绿光（33.02 s）。

2.2 福寿螺生长发育对不同颜色光的响应

不同颜色的光下福寿螺体重增长率不同，实验至第5天时体重增长率有显著性差异，红、绿和白光下生长更快，无光环境下生长最慢；而至第10天时体重增长率无显著性差异（表2），但以无光条件下最高、白光下最低。红光组前5 d增长率显著高于后5 d，其他组略高于后5 d，无光组则后5 d增长率高于前5 d。

2.3 福寿螺趋食行为对不同颜色光的响应

对福寿螺趋食指数分析表明，绿色光源对于福寿螺的趋食行为有较明显的影响，第1、2和3 h趋食指数有显著性差异（表3），表现为对茭白的趋食指数（均在0.60以上）显著高于其他食物（图3）；其次则是白色光源，第1和3 h两组有显著性差异，对哈密瓜皮趋性较强；黄光处理组的第2 h的趋食指数也有显著性差异，对梨皮趋性较强，其次为茭白；其余各处理组趋食指数差异性不显著，红光和蓝光组对茭白、黑暗组队西瓜皮趋性较强。

2.4 福寿螺对不同颜色卡纸的响应

趋色实验结果显示，福寿螺对底色趋性较强，随底色变化而相应变化（图4）。底色为红色时，第1 h、2 h和3 h趋色指数差异均显著；当底色为其他颜色时，第1 h差异不显著而第2 h和3 h差异极显著（表4）。

3 讨论

3.1 福寿螺在不同颜色光源下的假死行为

假死是动物的一种防御行为，广泛存在于动物界的各个门类，假死行为影响因素多种多样[14]，其中光为重要外部因素之一[15-16]。本研究首次报道了不同颜色LED光对福寿螺幼螺假死行为的影响，不同颜色LED光源下假死发生率无显著性差异，这与LED光源对毛健夜蛾幼虫假死行为一致[17-18]；但LED光源对福寿螺假死持续时间则有显著性影响，假死持续时间由短及长依次为蓝、白、黄、绿和红光，这与毛健夜蛾逃避搜捕型假死持续时间基本一致[17]，但与毛健夜蛾幼虫伪装死亡型基本相反[18]。实验中观察到了福寿螺也存在两种假死行为，即逃避搜捕型假死（受刺激后从附着物体或食物上跌落）和伪装死亡型假死（受刺激后头部和腹足等缩入螺壳），本次报道的是前者，这可能是福寿螺假死持续时间与毛健夜蛾逃避搜捕型假死持续时间基本一致的原因；而后者有待于今后进一步研究。

3.2 福寿螺在不同颜色光源下的生长发育

福寿螺生长发育受栖息环境的酸碱性、食物（喂食和不喂食）以及光周期的影响，全光照条件下，福寿螺的体重增长率最大，其次是12 h光照，而无光照条件下，福寿螺体重增长率最低[9]。本研究在暗期延迟12 h不同颜色LED光，结果表明体重增长率与实验时间有关，实验至5 d时福寿螺体重增长率有显著性差异，由高到低依次为红、绿、白、蓝、黄光和无光，这种体重增长率以红光下为高、黄光下为低的现象也见于鱼类[19]。而至第10天时体重增长率无显著性差异，LED光源不能显著性影响体重增长的情况也见于小鸡[20]；但以暗期无光照条件下最高，暗期延迟白光（即全光照）条件下最低（表2），这与朱丽霞等的结果[9]有所不同，可能是光照之外实验条件如食物等不同所致。

3.3 福寿螺对不同食物的趋性行为

对动物趋食分析有助于了解动物对食物的偏好，有利于有益动物的繁育；还有助于了解有害动物对作物的为害等，有利于植物保护等。资料表明，动物对食物的趋性受多种因素的影响，如食物颜色及与食物成分密切相关的气味[21-22]。本研究证实，福寿螺对食物的趋性与光环境有关：暗期无光、蓝光或红光对福寿螺趋食指数无显著性影响，黄光和白光有一定影响，绿光则影响最大。软体动物的眼包括空腔眼、晶体眼和高级相机眼，然而福寿螺眼为何种眼及其感光机制却未见报道，值得进一步研究。

3.4 福寿螺对不同颜色的趋性行为

资料显示，福寿螺对不同颜色光趋性不同，且与自身螺壳颜色有关，并认为对光的趋向性与螺长期适应某种颜色有关，而红光作为警戒色信号则使之躲避[8]。本研究证实，福寿螺对不同颜色卡纸的趋性与底色有关，不论底色为何种颜色，附着螺数均最多，即喜好附着在底部。作者认为这种附着在底部的行为有利于其节省能量，如附着在其他侧壁上，必须消耗很多能量才能确保螺体不致于下滑。

动物行为多具有节律性，如蛾类昆虫[23]，本研究中福寿螺假死行为、趋性行为是否具有节律性也有待于进一步研究。

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Response to Different Light and Colors in Pomacea canaliculata

WANG Guang-yao,WU Xiao-hong,ZHOU Shu-juan,XIONG Shan-shan, ZHOU Lin,WANG Wen-yun,TU Xiao-yun*

(College of Life Sciences,Jiangxi Normal University,Nanchang 330022,China)

Under the laboratory conditions,in different LED sources and colors,the death-feigning, development and food trend in P.canaliculata were observed.Results showed:(1)LED sources had no significant effects on death-feigning frequency,but had significant effects on death-feigning duration time.The duration time in blue light was the shortest(13.72 s),while it was the longest(37.05 s)in red light;(2)LED sources had significant effects on body growing rate when experiments were conducted for 5 days.Snails developed fast in red, green and white LED sources,while they developed slowly in dark groups.But LED sources had no significant effects on body growing rate when experiments were conducted for another 5 days;(3)Food trend behavior was affected significantly by green light,while it was affected insignificantly by red and blue light;(4)Snails liked to attach to the bottom regardless of colors of the bottom.Different LED light sources affected the death-feigning duration time,development and food trend index in P.canaliculata in different degree,and snails liked to attach to the bottom regardless of colors of the bottom.These results would help us to clarify the effects of different light and colors on Pomacea canaliculata,thus providing the fundamental theory basis for managing the snails.

Pomacea canaliculata;LED light sources;death feigning;development;trend

S966.28+2

A

2095-3704（2017）01-0030-06

10.3969/j.issn.2095-3704.2017.01.007

王光耀,吴小红,周淑娟,等.福寿螺对不同光色的响应[J].生物灾害科学,2017,40(1):30-35.

2017-02-20

江西师范大学大学生学术课题资助项目

王光耀，本科生，主要从事动物生态学研究，496636851@qq.com；*通信作者：涂小云，博士，副教授，主要从事害虫综合治理方面的研究，txy1036@163.com。