钾细菌的解钾机制及在烟草生产上的应用

张梦旭, 杨少峰, 曾凡海, 游连尉, 田劲松, 熊承飞, 古 力, 张重义

(1.福建农林大学烟草研究所，福建 福州 350002；2.福建中烟工业有限责任公司，福建 厦门 361000；3.贵州省铜仁地区烟草公司，贵州 铜仁 554300)



钾细菌的解钾机制及在烟草生产上的应用

张梦旭1, 杨少峰1, 曾凡海2, 游连尉2, 田劲松3, 熊承飞3, 古 力1, 张重义1

(1.福建农林大学烟草研究所，福建 福州 350002；2.福建中烟工业有限责任公司，福建 厦门 361000；3.贵州省铜仁地区烟草公司，贵州 铜仁 554300)

钾细菌可以有效分解土壤中难溶性含钾矿物，释放出被作物直接利用的钾、磷等元素，在提高作物产量、改善土壤微环境等方面有广阔前景.土壤速效钾可以被烟草直接吸收利用，促进生长，而我国土壤全钾含量较高，但速效钾含量较低，因此严重制约着我国烟草品质.本文综述了钾细菌的解钾机理、发酵优化条件与研究进展，总结了其在烟草生产上的应用，提出了目前仍存在的钾细菌定殖活性、肥效低等问题，并探讨今后钾细菌与土壤微生态相结合的研究方向.

钾细菌; 机制; 烟草

钾元素作为植物生长所需的三大营养元素之一，在植物生长发育中具有重要作用.研究表明[1]，钾元素能参与植物体内物质代谢、光合反应和能量代谢，并能提高根系活力、运输效率和作物抗胁迫能力等.为达到作物高产，人们利用矿物钾肥促进作物生长，虽然在一定程度上提高了作物产量，但容易引起土壤板结、盐碱化等生态问题.土壤微生物能够使不能被植物直接吸收的无机、有机等物质转化成适于植物吸收的状态，同时能够修复被破坏的生态环境.我国钾长石等难溶性钾资源在土壤全钾含量中的贡献达90%以上[2]，分布广泛，因此采用微生物学方法可以提高土壤中不溶性含钾矿物质溶解效率，在温室和田间条件下促进植物生长，提高作物的产量与品质[3].

钾细菌(potassium solubilizing bacteria)，又名硅酸盐细菌(silicate bacteria)，是一类将钾长石等难溶性含钾矿物中的无效钾转化为有效钾的微生物，除此之外，钾细菌还可释放出硅、磷等元素，供植物高效吸收.“钾细菌”这一概念并不是严格意义上的分类名词，而是指其溶解硅铝酸盐矿物、释放矿物态钾离子的功能特性[4].钾细菌是一类重要的胞外植物根际促生细菌(extracellular plant growth promoting rhizobacteria, ePGPR)[5].据统计，平均1 g耕地土壤含有钾细菌2 000～40 000个.

烟草(NicotianatabacumL.)是一种喜钾类经济作物，优质烟叶钾含量应不低于2%，而我国大部分烟区，烟叶钾含量只有1%～2%[6]，较低的烟叶钾含量制约着烟草品质的进一步提升.农业实践中常通过施用钾肥提高烟草对钾的吸收量，但并未收到良好的效果，可能是因为我国土壤固钾能力较强，烟草难以吸收利用，因此选育高效的钾细菌，用于改善植烟根际土壤微环境，有望成为解决烟草缺钾问题的重要途径.

1 钾细菌概述

1.1 钾细菌起源与生物学特性

钾细菌的发现可追溯到20世纪初.1912年，Bassalik首次分离到1株能分解硅酸盐矿物的芽孢杆菌(Bacillus)[7].1930年，前苏联学者Alexandrov et al[8]从黑钙和灰钙土中分离出1种能分解正长石和磷灰石的细菌，并于1950年将其命名为胶质芽孢杆菌的变种(Bacillusmucilaginoussubsp.novSiliceus)，限于当时的科研条件，该分类地位未得到国际认可.直到1986和1987年，Avakyan et al[9]和Shelobolina et al[10]通过分子生物学手段，确定了胶质芽孢杆菌(B.mucilaginous)和土壤芽孢杆菌(B.edaphicus)的分类地位.

随后，研究人员通过常用的检测[11,12](透明圈法、液体培养法、土壤培养法等)与鉴定技术[13,14](16S rDNA、gyrB基因等系统发育学分析、特异PCR检测技术等)发现其它种属的菌株也可以分解难溶性含钾矿石.如假单胞菌(Pseudomonassp) 、伯克霍尔德菌(Burkholderiasp)和农杆菌(Agrobacteriumsp)等[15]，其中在烟草中研究最多的3类钾细菌主要是：环状芽孢杆菌(Bacilluscirculans)、胶质芽孢杆菌和土壤芽孢杆菌[16].

钾细菌在硅酸盐琼脂平板培养基上，一般呈现以下生物学特征[17]：菌落表面湿润而光滑，质地粘稠而有弹性，无色透明且隆起度大.菌体长杆形，两端钝圆，革兰氏染色阴性，尺寸为(4～7)×(1～1.2) μm，连同荚膜(荚膜物质是钾细菌的重要生理特征)尺寸为(7～10)×(5～7) μm. 荚膜比菌体大10～15倍，有时甚至是2～4层荚膜，尺寸为(15～20)×(20～25) μm，荚膜的产生、尺寸、层数与培养中的营养成分有密切关系.此外，菌体中央还能形成粗大的椭圆形芽孢，在100 ℃下可以存活20 min.

1.2 钾细菌发酵优化条件

钾细菌在不同的培养基成分、发酵方式及含钾矿物种类下，释钾效果有明显差别.Parmar et al[18]研究表明，钾细菌WPS73在25 ℃下的最大钾溶解度为49.0 mg·L-1，NNY43在30 ℃、pH 7.0条件下的最大钾溶解度为41.0 mg·L-1.祁永青[19]对钾细菌GSY-1和GSY-3菌株的发酵培养基和摇瓶发酵参数进行了优化，结果表明，其最佳释钾效果下的碳源为红糖与葡萄糖，氮源为酵母膏加铵盐，转速200 r·min-1，接种量3%和5%.进一步研究表明，钾细菌是一种兼性好氧化能自养细菌，在以淀粉为碳源，以铵盐为氮源，添加适量活化剂(NaCl、蛋白胨等)的培养基[20-21]中，并在25～37 ℃、pH 6.5～8.0、培养5～10 d、转速180～220 r·min-1、装液量40～80 mL(三角瓶容积250 mL)、接种量3%～7%等的培养条件下[22-23]，对高岭石、伊利石、碳渣等孔径小的岩土矿物解钾效率好[24]，而且混合接种更能增加土壤中有效磷、钾含量，促进作物生长[25].

1.3 钾细菌解钾原理研究现状

早期研究普遍认为钾细菌能分解土壤矿物中钾的原因主要集中在酸解、酶解、荚膜胞外多糖形成、细菌—矿物中复合体形成等方面.1984年，Karavaiko et al[26]在加入磨碎的石英样品Ashby培养基中进行试验，发现硅酸盐细菌能分解石英中的Si-O-Si键，可能是菌体酸解所致.Friedrich et al[27]和Prajapati et al[28]研究也表明钾细菌解钾作用与产生的草酸有较大关系.但陈廷伟等[29]研究表明，钾细菌在培养过程中的发酵物很少产生酸，磷钾矿物分解是由于细菌与矿石接触并产生特殊的酶以破坏矿石晶格或表面的物理化学接触所引起的.Buss et al[30]研究表明，钾细菌产生的铁载体可以加速矿物的分解，因菌体产生的铁载体可以螯合矿物中的铁、钾、硅等多种金属离子，破坏矿物的晶格结构，从而加速矿物的分解.Welch et al[31]研究表明，荚膜多糖可以提高钾细菌分解矿物的能力，它通过提供质子与溶液中的离子形成细菌—矿物复合物，从而提高分解矿物的能力.

近年来，许多研究人员认为钾细菌的解钾过程不单单是1种物质起作用，而是菌丝体对矿物颗粒先进行吸附、包裹、吸收，形成有机—矿物复合体后，再通过菌体代谢产物溶蚀及吸附周围物质对矿物颗粒进行化学降解[32].连宾等[33]从微生物矿物学的角度提出 “综合效应学说”，即硅酸盐细菌在培养基中增殖后，产生大量的多糖物质与矿物颗粒粘结在一起，进而形成“细菌—矿物复合体”.复合体促使细菌细胞与不同矿物颗粒(架状结构与层状结构的含钾矿物)进一步溶蚀、吸附、吸收，如此不断往复，促使矿物晶格层间域增大，从而释放钾离子.

近年来，对钾细菌解钾机理从3个方面展开深入研究. (1)直接作用，即：细胞对矿物的直接磨蚀或溶蚀作用，如：螯合作用、荚膜或生物膜吸收等；(2)间接作用，通过分泌化学物质对矿物产生化学降解作用，如：产酸、产酶、形成胞外多糖等；(3)协和作用，即以直接与间接作用的综合观点进行研究，但具体的机理阐述至今尚未形成定论.目前研究人员所提出的解钾机理尚未很好地解释钾细菌解钾效果问题.随着分子生物学技术的不断发展，在研究其遗传性状的基础上，有望从基因水平研究和探讨钾细菌的解钾机理.

2 钾细菌的功能

目前，国内外对钾细菌的应用研究，大致可分为4个方面：(1)解钾效果方面的研究；(2)解钾条件方面的研究，包括土壤条件和环境条件的研究；(3)解钾机理方面的研究；(4)实际投入运用的研究.国内的研究者多关注高效解钾活性菌株的筛选，但至今仍缺乏具有高效、稳定解钾效果菌株的权威报道，而国外学者对如何利用该菌菌体蛋白或其它代谢产物(如维生素B等)进行了研究[34].

钾细菌不仅具有解钾功能，研究者发现钾细菌的代谢产物还可以释放出利于植物生长的化学元素以改善土壤结构，提高土壤肥力和植物生物量.陈易等[35]的紫色土壤中白菜促生试验表明，接种钾细菌XD-K-2能显著促进小白菜的生长，在提高小白菜株高、总根长、地上部鲜重和干重等植物营养指标和紫色土壤可溶性钾素养分方面达到了施用钾肥的效果.凌云[36]通过研究表明，接种钾细菌使得土壤水稳定团聚体数量增加，土壤水分的蒸发量、土壤饱和渗透速率降低，同时能够提高黄花苜蓿株高、根长、根瘤数及鲜重和干重.

钾细菌所产生的酶[37](胞外核酸酶、纤维二糖酶、蛋白酶、磷酸单脂酶、内葡萄糖酶等)可刺激植物产生酚类、醌类化学物质以増强作物抗逆性.别运清等[38]通过平板试验研究表明，钾细菌对棉花枯萎病、小麦全蚀病、小麦赤霉病等植物病原菌有明显抑制作用.

钾细菌除了可促进作物生长及改良土壤微生态外，还可用于浮选和提取有价值的金属、矿石除杂、提高矿石品质、改善陶瓷性能及净化工业废水等方面[39].另外，利用物理、化学等方法诱变、驯化菌种还可使钾细菌的功能多样化[40].

3 钾细菌在烟草生产上的应用

烟草是我国重要的经济作物，研究表明，钾元素能增强烟草抗胁迫能力，降低尼古丁和总生物碱的含量，对烟草品质与产量有至关重要的作用[41].我国著名土壤肥料专家金继运等[42]研究表明，钾元素在土壤中按化学形态可分为水溶性钾、交换性钾、非交换性钾和矿物晶格内的结构钾，各种钾素形态在任何情况下都处于动态平衡，而水溶性钾与交换性钾是烟叶钾素的重要来源.近年来，通过施用快速水溶性钾肥，可以有效补充土壤中的速效钾含量，促进烟草生长，但大量钾肥被土壤固定，转化为不能被烟草直接吸收利用的非交换性钾，还有一部分钾肥随水土流失(高山地带)，这直接影响土壤对钾元素的转化和烟草对钾素的利用率，且土壤板结、团粒结构破坏等生态问题也变得更加突出.

钾细菌菌肥作为一种新的环境友好型肥料，受到人们越来越多的重视.曹本等[43]通过在土壤中施用生物钾菌肥后，发现钾细菌肥料可以提高土壤速效钾含量，促进烟叶株高、茎粗、叶长、叶宽、单叶叶面积等指标提高，明显地改善烟草质量.

在烟草生产上，越来越多的研究表明[44-45]，钾细菌菌肥可以提高烟草品质，使烟叶落黄正常、叶片油分足、有光泽、不易破碎、干物质积累多、外观品质好、上中等烟比例增加.钾细菌菌肥还可以活化土壤中磷、钾元素，促进烟株健壮生长，增强烟株的抗病能力，在提高出苗率、降低烟碱含量等方面也有重要作用[46].

3.1 育苗上的应用

在育苗基质或底肥中添加钾细菌肥料，可以有效地促进根系发育，提高烟苗成活率，促苗壮苗.张宇羽等[47]将胶质芽胞杆菌菌肥均匀拌入苗床育苗基质，结果表明，该菌肥能够有效地促进红花大金元和云烟85幼苗根系的发育，增加其根系总长、根表面积和根体积，同时促进侧根生长.刘五星[48]研究表明，施用钾细菌菌肥后的烟苗在不同温度、湿度的土壤中均有较高的成活率，在一定程度上水分越多，越有利于菌株成活，但高浓度的发酵液对种子发芽有抑制作用.Zhang et al[49]用4种钾细菌菌株处理烟草幼苗，氮的吸收有所增加.因此，在烟草育苗生产中，可以在基质中拌入一定比例的钾细菌菌肥以培育健壮烟苗.

3.2 抗病方面的应用

钾细菌在烟草抗病方面亦有作用.李文鹏等[50]试验表明，胶冻样芽孢杆菌(Bacillusmucilaginosus) XDBl和D4B1的发酵原液和无细胞提取物对烟草灰霉病菌(Botrytiscinerea)均有抑制作用，且D4B1菌株的抑菌活性高于XDBl，钾长石作为基质时的活性高于土壤矿物基质的活性.赵秀香等[51]从烟草根际土壤中分离出1株具有高效解钾活性的硅酸盐细菌B925，研究表明，B925发酵液处理能减轻烟草黑胫病的扩展.丁灿等[52]在旺长期和封顶后增施生物钾肥，发现烟株花叶病毒病、赤星病、炭疽病的发病率分别比对照降低3.61%、8.00%、12.67%，病情指数分别降低1.02、0.89、2.29.以上结果表明钾细菌可在一定程度上缓解烟草灰霉病、黑胫病、病毒病等，其更多的抗病功能有待于进一步挖掘.

3.3 减焦增香作用

减焦增香是目前烟草行业重要的课题.郝浩浩等[53]通过増施生物钾肥有效地降低各部位烟叶烟碱量，协调糖碱比.在生产中増施生物钾肥，可以有效改善烟叶的香气质量，提高新植二烯等香气物质含量.高华军等[54]研究表明，减施14%矿物钾肥并增施生物钾肥的处理，其烟叶主要致香物质含量(苯甲醇、香叶基丙酮、糠醛、糠醇等7种物质)以及香物质总量(苯甲醇、巨豆三烯酮-B等)均明显高于两组对照处理，减施21%矿物钾肥的处理，其烟叶致香物质新植二烯总量和评吸得分最高.范书华[55]通过施用生物钾肥，晒烟烟叶余味和质量明显优于对照，且比对照香气足，余味舒适，杂气、刺激性减轻.因此，在减焦增香方面，钾细菌主要在生产实际中运用，但钾细菌分泌何种物质以达到减焦增香的效果尚待研究.

3.4 改善根际土壤微生态以提高烟草产量与品质

传统施肥模式会影响土壤微生物和酶活性，破坏土壤微生态，从而带来不良后果.张朝晖等[56]将解钾菌制作成菌肥，可显著提高不同生长期烤烟根际细菌数量和解钾菌的数量，降低放线菌的数量和现蕾期真菌的数量.万兵兵等[57]的盆栽试验表明，接种解钾菌的盆栽烟草，其根际土壤有效磷、有效钾含量分别比对照提高了6.81%和4.72%.曾庆宾等[58]研究表明，钾细菌可提高云烟85和红花大金元根际的土壤脲酶活性和过氧化氢酶活性.

钾细菌在促进土壤养分转化的同时，亦能显著促进烟草根系生长发育，促进根系和地上部分干物质积累，具有较大的促生长潜力，且能促进烟株对土壤养分的吸收利用，促进烟株生长.叶协锋等[59]研究结果表明，生物钾肥能够提高烟株NR活性，促进烟株早期对氮素的吸收，提高SOD酶活性，增强根系活力，促进INV和ATP酶活性的提高.张振荣等[60]研究表明，解钾菌能促进烟草根际其它微生物(解纤维素菌、解磷菌和假单胞杆菌等)的生长.龚文秀等[61]通过试验发现，其筛选出的18株钾细菌均有产IAA、铁载体能力，且11株PGPR能促进植株对钾素的吸收，使烟草叶片含钾量显著高于施用同样水平矿物钾肥的对照组，达到施用100%矿物钾肥处理的水平.由此可见，施用解钾菌肥可有效减少化肥的使用量，是可持续生产优质、无公害烟叶的有效途径.

4 存在的问题与展望

虽然目前国内研究者已经筛选得到多株钾细菌，并在农业上有一定的应用(如我国湖南益阳农科所经工业发酵制成的钾细菌菌剂[62])，但前苏联学者米舒斯金[63]认为钾细菌田间定殖稳定性较差，影响着其在生产中发挥作用.可能是因为早期单一钾细菌菌株施用于作物根际土壤后，由于根际环境中pH、温度等与试验条件下存在较大差异，且其作为外来“物种”在与根际其他微生物竞争营养成分时存在很大劣势，从而造成定殖效果不稳定的状况.综合前人研究，为促进钾细菌生物有机肥产业在烟草及其他作物生产上快速健康发展，可从以下几个方面进行更深入的研究.

首先应该分离、筛选高效、稳定的钾细菌菌种，构建菌种资源库，同时钾细菌菌肥应向着复合型菌肥方向发展，如选择固氮菌、磷细菌、钾细菌和促生菌等多功能菌进行复配，并在分子水平上进行功能菌的构建，实现其由单功能向多功能发展.

其次，钾细菌要在植烟土壤中得以应用，必须在现有研究成果上进行深度优化，采用最佳发酵优化方案以得到高效的钾细菌菌株.另外，可根据不同烟区的土壤选育有针对性的复合菌群，综合地利用丰富的难溶性磷钾矿物资源，从而降低烟草肥料的施用量，以期提高烟叶中的钾离子含量、烟草产量与品质.

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(责任编辑:吴显达)

Potassium-releasing mechanism of potassium solubilizing bacteria and its application on tobacco production

ZHANG Mengxu1, YANG Shaofeng1, ZENG Fanhai2, YOU Lianwei2, TIAN Jinsong3,XIONG Chengfei3, GU Li1, ZHANG Zhongyi1

(1.The Tobacco Institute of Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou, Fujian 350002, China;2.China Tobacco Fujian Industrial Limited Co., Ltd., Xiamen, Fujian 361000, China; 3.Tongren Tobacco Company, Guizhou Province, Tongren, Guizhou 554300, China)

Potassium-solubilizing bacteria can effectively decompose insoluble potassium (K) minerals in the soil, releasing K, phosphorus and other elements which can be directly uptaken by crops, which poses promising prospects in improving crop yield and soil micro-environment. Although soil total K content is high in China, available K content is low, which seriously restricts tobacco quality. In this paper, research progress on mechanisms of potassium-solubilizing bacteria, optimized fermentation condition, and its application in tobacco production were summarized. And problems of colonizing activity and low efficiency of potassium-solubilizing bacteria were also addressed, together with future direction on integration with soil micro-ecology.

potassium solubilizing bacteria; mechanism; tobacco

2016-10-31

2016-12-07

福建省烟草公司项目(闽烟[2016]166号).

张梦旭(1993-)，男，硕士研究生.研究方向：烟草栽培生理与可持续发展.Email：zmxfafu@yahoo.com.通讯作者张重义(1963-)，男，教授，博士生导师.研究方向：经济作物栽培生理与品质生态.Email：hauzzy@163.com.

Q939.96

A

1671-5470(2017)04-0373-06

10.13323/j.cnki.j.fafu(nat.sci.).2017.04.002