种子休眠与解除机理的研究进展

赵文琦,季 兰

（山西农业大学园艺学院，山西太谷030801）

种子休眠与解除机理的研究进展

赵文琦,季 兰

（山西农业大学园艺学院，山西太谷030801）

具有休眠特性的种子如何顺利地经过后熟过程正常萌发，是到目前为止学者一直探究的问题。综述了种子休眠和萌发过程中激素、酶、可溶性糖和脂肪的动态变化，以及这些有机物质和环境条件对种子萌发的影响。脱落酸（ABA）和赤霉素（GA）是调控种子休眠与萌发的一对拮抗内源激素，生长素（IAA）对萌发没有明显的影响，但间接影响种胚的发育和其他激素水平。葡萄糖六磷酸脱氢酶（G-6-PDH）是TCA循环和PPP途径的关键酶，其活性变化对种子完成后熟有关键性作用；淀粉酶活性的变化决定了种胚中淀粉的含量。在萌发过程中，种子新陈代谢开始旺盛，大量利用可溶性糖和脂肪，它们之间可以相互转化。环境条件中温度和含水量是种子萌发的关键因素，种子休眠与萌发可通过温度来调控，低温层积有利于打破种子休眠，完成后熟，为种子的萌发奠定物质基础。关键词：种子；休眠；内源激素；酶活性；可溶性糖；温度

种子休眠是指具有活力的种子处于适宜萌发的条件下而不能正常萌发的一种生理现象[1]。休眠是植物在长期的系统发育过程中形成的生物学特性，是调控种子在最佳时间和空间萌发的有效方法。休眠对处于恶劣环境中的种子保持其自身的繁衍能力具有重要的生态学意义[2]。这种休眠一旦没有及时打破，将对生产和研究带来不利的影响。为了有效地打破休眠，显著提高种子的萌芽率和出苗率，很多植物种子需要通过层积处理进行后熟，以提高翌年播种的发芽率。

本文对植物种子萌发前内源激素变化、酶活性、可溶性糖及脂肪含量的变化，以及萌发需要的环境条件的研究进展进行综述，以探究种子的休眠机理和打破休眠的有效方法，为植物种子萌发所需要的条件提供理论依据，为植物的实生繁殖和杂交育种提供技术支持。

1 植物种子萌发的物质基础

1.1 激素对种子休眠及萌发的调控

内源激素在众多种子休眠的因子中被认为是最重要的因素。王艳华等[3]用大山樱桃种子的浸提液浸泡白菜籽，之后的萌发试验表明，种子中的内源抑制物是大山樱桃休眠的一个主要因素。郭继元等[4]采用高效液相色谱法对伏毛铁棒锤种子在层积过程中其内源激素赤霉素、吲哚乙酸、脱落酸和玉米素的含量进行测定分析，结果表明，GA3对打破休眠和促进伏毛铁棒锤种子的萌发起重要作用，ABA则抑制种子的萌发，IAA间接促进种子萌发。段承俐等[5]对后熟过程中的三七种子进行内源激素的测定，结果发现，GA，IAA和ZR一定程度上随胚的发育而增加，ABA则减少，说明激素平衡的变化是解除种子休眠、促进萌发的决定因素之一。

1.1.1 种子休眠与萌发过程中脱落酸（ABA）含量的变化 ABA是较常见的内源抑制物，是植物体内自身产生的植物激素，又名胁迫激素，能够强烈抑制种子萌发，并且抑制淀粉酶的形成，降低植物糖代谢的速度，还会改变某些酶的活性，抑制DNA和RNA的合成，影响核酸和蛋白质的合成。它存在于种子的不同部位，但都通过影响胚的代谢过程而使胚休眠[6]。徐凯等[7]对板栗种子休眠的研究证明，种皮内ABA含量高，剥除种皮后，即可打破休眠，促进萌发，说明种皮内较高含量的ABA是导致板栗种子休眠的重要因素。李冬林等[8]研究表明，毛梾种子在层积过程中ABA含量随层积时间的延长呈现显著下降的趋势，这与肉苁蓉[9]、珙桐[10]、紫椴[11]、青钱柳[12]等深休眠植物种子的相关研究结果基本一致，进一步证明，ABA是种子萌发的抑制物质。陈博雯等[13]研究认为，油茶种子在种子萌发过程中IAA含量先降后升，是因为IAA由游离态转化为结合态发挥生理调节作用，从而降低浓度；之后种子萌发出胚根后自行合成IAA，因此，呈小幅回升。

1.1.2 种子休眠与萌发过程中GA含量的变化GA参与调控植物生长发育的各个阶段，包括种子发芽、茎生长、叶片表皮形成、开花、果实发育等各个过程[14]，在打破种子休眠、促进萌发方面起重要作用[15]。研究表明，GA合成型突变体种子通过GA处理后才能萌发，而用GA生物合成的化学抑制剂PAC（paelobutrazol）处理则抑制了种子的萌发，说明GA促进种子萌发[16]。杨国会等[17]用GA3处理不同层积温度条件下的东北红豆杉种子，其种胚长宽都有明显增加，说明赤霉素处理结合变温层积能有效地促进东北红豆杉种胚形态后熟。曹帮华等[18]研究也发现，GA1+3是促进银杏种胚后熟的关键物质。陈疏影等[19]在对滇重楼种子的研究中发现，在变温层积过程中，种子中GA的量随着滇重楼种胚的分化增大快速增加，说明GA能提高胚的生长能力。盛晋华等[20]试验表明，后熟过程可以使种子获得产生GA3的能力，从而打破休眠。金雅琴等[21]对梾木种子内GA含量与种子的发芽率、发芽势进行相关分析显示，GA含量与发芽率呈显著正相关关系。陈红刚等[22]对全缘叶绿绒蒿种子和何淼等[23]对香蓼种子都进行了GA3处理，结果发现，其有效降低了种子的萌发时滞，提高了发芽率。付宝春等[24]研究发现，赤霉素可以有效缩短黄菖蒲种子萌芽所需时间，使种子萌芽期较为集中。胡映泉[25]用低浓度GA3处理木槿种子发现，GA3可以有效提高种子发芽整齐度和种子利用率。

赤霉素能够增强许多水解酶的活性，如促进α-淀粉酶活性的增强，还能促进蛋白酶活化，使贮藏蛋白水解，同时还有利于种子萌发过程中的合成，从而构建新的植物体[6]。GA能打破休眠，与其能诱导水解酶的合成与分泌有关[26]。李军霞等[27]发现，GA3处理后杜梨种子中α-淀粉酶的活性显著高于6-BA处理和对照。吴睿等[28]研究结果表明，一定浓度的赤霉素处理可以使薯蓣块茎中的淀粉酶活性上升，使块茎提前萌发。

1.1.3 种子休眠与萌发过程中GA/ABA的变化ABA及GA是控制种子休眠及萌发的一对主要内源激素[29]。其中，ABA诱导和维持休眠，GA解除休眠和促进萌发。秦祎婷等[30]研究发现，种子对内源ABA的合成和信号转导（GA分解代谢）具有很强的敏感性，促使种子进入休眠状态；反之，当GA合成和信号转导时，种子就转变为萌发状态。外界环境条件通过影响ABA与GA水平之间的平衡，使得2种激素相互作用，从而调控种子的萌发状态。吴红京等[31]对果施用ABA后，结果发现，果实中GA3含量低于对照。在种子休眠和萌发过程中ABA和GA起到相互拮抗的作用[14，16，32-33]。唐安军[34]研究发现，地涌金莲种子在暖层积过程中，胚内激素ABA含量不断下降，GA含量显著增加，且与胚的形态成熟和萌发力的增强密切相关。在对滇重楼种子的研究中也发现[19]，GA/ABA值的增大与滇重楼种胚发育长大具有同样的趋势，这与赵俊凌等[35]的研究结果基本一致。雷泞菲等[10]研究结果表明，珙桐种子的休眠和萌发可能主要受ABA和GA的平衡和拮抗来调控。李秉真等[36]研究发现，山楂种子的发芽率随GA3/ABA值的增大而增加，休眠解除。毛梾种子[8]和马蔺种子[37]在层积过程中，GA/ABA值的变化也具有相同的趋势。说明在种子解除休眠和萌发过程中，GA可通过对ABA的拮抗作用来打破种子休眠。

1.1.4 种子休眠与萌发过程中IAA含量的变化在低温层积处理过程中，种子IAA含量的变化规律不明显。研究发现，滇重楼种子层积过程中IAA含量变化不显著[19，35]，在李冬林等[8]对毛梾种子的研究和杨立学等[11]对紫椴的研究中也得到证实。IAA不是促进种胚萌发的主要因素。根据相关文献，IAA对种子的萌发基本没有促进作用，但IAA可以促进植物体内GA的合成和幼芽的生长，在胚轴生长期IAA的含量显著增加[10，38]。吴锜等[39]对板栗的研究表明，当休眠解除后，IAA迅速增加，之后板栗开始进入萌芽状态。

1.2 种子休眠与萌发过程中酶活性的变化

1.2.1 葡萄糖六磷酸脱氢酶（G-6-PDH）活性的变化 Handrick等于1977年提出，解除种子休眠与呼吸途径有关，糖酵解（EMP）途径和三羧酸循环（TCA）途径是常规的呼吸代谢途径，G-6-PDH是TCA途径的关键性酶之一。而有资料表明，在种子萌发过程中，除以上2种途径外，还有一个生物利用能量的主要途径——磷酸戊糖途径（PPP）[40]。而G-6-PDH是磷酸戊糖途（PPP）的关键限速酶，其活性的大小在一定程度上反映了种子PPP途径代谢的强弱[41]。廖云娇等[42]研究结果表明，在层积过程中东北红豆杉种子的G-6-PDH活性先下降后上升，可能是因为第1阶段在昼夜变温处理过程中，种子主要完成种胚的形态后熟，以TCA途径为主；而第2阶段的低温处理过程中完成生理后熟，其PPP途径明显上升，这与谭一凡等[43]对南方红豆杉种子的研究结果相同。李昭玲等[41]对华重楼种子的研究发现，G-6-PDH在种子层积40～60 d后迅速上升。

1.2.2 淀粉酶活性的变化 在种子层积过程中，其淀粉酶活性呈现先升后降的趋势，层积处理大大降低了淀粉酶的活性。李秋琦等[44]研究南方红豆杉种子层积结果表明，种子的淀粉酶活性先升后降，沙藏后比对照低91.3%。说明层积处理有利于降低种子的呼吸代谢，保持种子的淀粉含量。

而在种子解除休眠，开始萌芽的时候，淀粉酶活性开始上升。秦岭等[45]对板栗的研究结果表明，板栗萌芽前淀粉酶活性上升，加速了淀粉的水解。张鹏[46]研究表明，在15，10℃条件下，水曲柳种子淀粉酶的活性随催芽天数的增加而增强，不同萌发温度下种子中淀粉含量均呈下降趋势。而在25℃的条件下，淀粉酶活性则大幅度下降到较低水平，淀粉含量下降不明显。说明高温抑制了淀粉酶的活性，不利于萌发。

1.3 种子可溶性糖与脂肪含量的变化

李秋琦等[44]研究南方红豆杉种子结果表明，可溶性糖含量在层积过程中逐渐升高，而脂肪含量呈下降趋势。廖云娇等[42]对东北红豆杉种子研究也发现，变温层积第2个阶段可溶性糖含量明显高于层积前；粗脂肪含量在2个阶段逐步下降。说明脂肪在转变为糖的过程中释放能量，以提供层积过程发现种胚生长所需。李戈等[47]对滇重楼种子的研究发现，滇重楼种子的可溶性糖含量呈现逐步降低的趋势，这一现象说明，在层积过程中，滇重楼种子的贮藏物质逐渐被分解，并转化为种子可利用的营养物质，从而加速了胚的生长及幼苗的形成，随着种胚的生长发育，可溶性糖利用加快。

而种子在萌发过程中，其可溶性糖含量先略有降低，后显著升高，随后又大幅下降[46]。这可能是因为开始时脂肪和淀粉未来得及被分解，种子利用贮存的可溶性糖，可溶性糖含量下降；之后脂肪酶和淀粉酶活性上升，种子大量利用脂肪和淀粉，可溶性糖得以积累；随后胚的发育又需要足够能量，所以可溶性糖再次被大量利用，造成其大幅下降。

2 植物种子休眠和萌发的环境条件

2.1 温度对种子休眠和萌发的影响

温度是种子休眠变化的主要调节因素，低温贮藏对延长种子休眠有促进作用。王贵禧等[48]通过改变板栗种子的贮藏温度条件发现，冷藏（0～2℃）和临界低温贮藏（-4～-2℃）促使种子进入休眠，临界低温贮藏措施抑制了内源激素的合成，促使板栗休眠期延长；在贮藏后期控制临界低温，不会对板栗造成生理伤害，其发芽率远高于室温贮藏和冷藏。杨期和等[49]对锥栗种子贮藏条件的研究也得到了相似的结论。

为了打破具有后熟特性种子的休眠促进萌发，人们常对种子作层积处理，通常是将浸泡后的种子置于4℃左右的湿沙中。在4℃的条件下，层积时间越长，播种后发芽率越高[7]。李军霞等[27]研究结果表明，低温层积处理一定时间对杜梨种子的休眠解除具有促进作用。刘英等[50]研究发现，低温层积处理能够提高野慈姑种子的发芽率。李建军等[51]通过对忍冬种子低温处理，结果发现，忍冬种子低温处理前后胚率从41.57%上升到53.07%，说明低温具有破眠作用。王沙沙等[52]研究结果表明，铁核桃种子需要一定时间的低温沙藏处理才能满足其萌发条件。李鲜花等[53]研究发现，北京丁香种子萌发的主要刺激因子是低温层积处理。

在萌发过程中，温度会直接影响种子的发芽率。紫椴种子在不同温度下的萌发情况表明，在适宜种子萌发的温度范围内，随温度的升高，种子的发芽受到抑制，发芽率下降[54]。张鹏等[46]对水曲柳种子萌发时的淀粉酶测定结果也证明了这一观点。李静舒[55]的研究结果则完全相反，荞麦种子在一定的温度范围内，发芽率随温度升高而增加，最适温度为25℃，这与不同种子遗传特性的不同有关系。李戈等[47]的试验证明，与恒温条件下培养的滇重楼种子相比，变温更适宜种子发芽，大田播种的滇重楼种子胚率的增长更快，可溶性糖、可溶性蛋白和POD活性更高。

2.2 含水量对打破种子休眠促进萌发的影响

在实施解除种子休眠的处理时，一般是将种子进行一定时间水的浸泡，达到饱和含水量后，将种子置放在湿沙中完成后熟。值得注意的是，种子贮藏和种子层积都是在低温环境（0～4℃）下进行的，所不同的是，种子贮藏需较低的含水量，从而降低呼吸作用，保持种子新鲜度，延长种子的休眠期。种子层积需较高的含水量，如此，层积的种子才能在有充足的水分环境中发生各种生理变化，完成后熟。榛树种仁被包在坚硬的果壳中，层积时将榛果浸泡，种子大量吸水后置放在含水量达60%的湿沙中层积，翌年种子的萌芽率和出苗率均较高[56]。

3 展望

到目前为止，虽然前人对种子休眠的原因和破眠方法有一定的研究，但其休眠机制还存在一些复杂的问题尚未明确，仍需进一步研究。

探明种子的休眠与物种对GA和ABA敏感性的关系。近10 a来测定激素含量和敏感性的仪器设备更先进，测定的方法更准确、高效。探明GA和ABA在种子含量中的动态平衡及种子对这2种激素的敏感性，将会在揭示种子休眠机理方面有重大突破。

借助现代分子生物学的手段，探究酶与内源激素调控、信号分子转导对解除种子休眠的分子机制。现今研究者们对关于种子休眠过程中的种种问题进行了越来越深入的基因层面的探究，分子生物学的发展为种子休眠机理的研究注入了新的动力，在酶与内源激素等方面的研究有较广阔的前景。

深究种子休眠与萌发的生理机制，需要在整体上综合分析多种因素及其相互作用[57]。研究表明，ETH，BR和CTK等激素是种子在休眠与萌发过程中GA的促进因子，同时也是ABA的拮抗因子。说明种子的休眠和萌发是由多种激素及外界环境等诸多因子共同决定的，并且多种激素的信号途径并不是单独存在的，而是存在一定的交叉。

伴随种子休眠与萌发机理的揭示，人们将能主动地诱导种子进入深沉的生理休眠状态，保证贮藏种子的新鲜度。另一方面，人们能够有效地打破种子休眠获得足量的优质种苗。

［1］邢勇，武月琴.种子休眠与致休眠因子[J].生物学教学，2003，28（5）：7-8.

［2］张鹏，沈海龙.白蜡树属树种种子休眠及其萌发的调控[J].植物生理学通讯，2006，42（2）：354-358.

［3］王艳华，高述民，李凤兰，等.大山樱种子休眠机理的探讨[J].种子，2005，24（5）：12-16.

［4］郭继元，王俊.伏毛铁棒锤种子休眠和萌发过程内源激素含量变化研究[J].安徽农业科学，2011，39（22）：13362-13365.

［5］段承俐，段银妹，萧凤回.三七种子后熟过程中内源激素的动态变化[J].中草药，2011，42（4）：779-782.

［6］黄丹，许岳香，胡海波.植物种子休眠原因与机理的研究进展[J].亚热带植物科学，2010，39（2）：78-83.

［7］徐凯，孙启祥，肖圣元.板栗种子休眠与萌发的研究[J].中国农学通报，1998，14（1）：24-28.

［8］李冬林，张亚楠，金雅琴.毛梾种子低温层积过程中内源激素的变化及其与发芽的关系[J].经济林研究，2014，32（3）：36-41.

［9］牛东玲，宋玉霞，郭生虎.肉苁蓉种子休眠与萌发特性的初步研究[J].种子，2006，25（2）：17-21.

［10］雷泞菲，彭书明，牛蓓，等.珍稀濒危植物珙桐种子休眠萌发过程中内源激素的变化[J].广西植物，2009，29（1）：66-69.

［11］杨立学，王海南，张琳，等.低温层积过程中紫椴种子内源激素含量的变化[J].经济林研究，2012，30（2）：15-18.

［12］杨万霞，方升佐.层积过程中青钱柳种子内源激素的动态变化[J].南京林业大学学报，2008，32（5）：85-88.

［13］陈博雯，刘海龙，陈晓明，等.2个油茶品种种子萌发过程中激素生理初探[J].山西农业科学，2012，40（8）：840-843.

［14］BEWLEY J D.Seed germination and domancy[J].Plant Cell，1997，9：1055-1066.

［15］吴建明，李杨瑞，董伟清，等.赤霉素的生物合成及其在甘蔗上的应用研究[J].作物杂志，2007（6）：23-27.

［16］刘春华，王鹏，夏超.种子休眠与萌发相关激素突变体研究进展[J].作物杂志，2014（3）：139-142.

［17］杨国会，孙莉佳，陈磊.不同浓度GA3处理和不同温度层积对东北红豆杉种子胚形态变化的影响 [J].吉林农业科技学院学报，2012，21（3）：1-10.

［18］曹帮华，蔡春菊.银杏种子后熟生理与内源激素变化的研究[J].林业科学，2006，42（2）：32-37.

［19］陈疏影，尹品训，杨艳琼，等.变温层积对解除滇重楼种子休眠及其内源激素变化的研究[J].中草药，2011，42（4）：793-795.

［20］盛晋华，张雄杰，刘宏义，等.肉苁蓉种子后熟阶段内源激素含量变化[J].种子，2006，25（4）：1-7.

［21］金雅琴，李冬林.梾木种子低温层积过程中内源激素含量的动态变化特征[J].西北植物学报，2014，34（11）：2255-2261.

［22］陈红刚，杨韬，杜弢，等.全缘叶绿绒蒿种子休眠及萌发特性研究[J].中药材，2014，37（9）：1529-1531.

［23］何淼，常进，刘娇.香蓼种子休眠与萌发特性[J].东北林业大学学报，2015，43（1）：17-27.

［24］付宝春，薄伟.黄菖蒲种子萌芽特性研究 [J].山西农业科学，2012，40（12）：1273-1276.

［25］胡映泉.3中不同试剂处理对木槿种子发芽的影响[J].天津农业科学，2013，19（8）：95-98.

［26］曹雅君，江玲.水稻品种休眠特性研究[J].南京农业大学学报，2001，24（2）：1-5.

［27］李军霞，吴翠云.杜梨种子休眠与萌发过程中酶活性变化[J].北方园艺，2011（11）：21-24.

［28］吴睿，黄东益，黄小龙，等.不同处理对薯蓣块茎休眠相关酶活性的影响[J].广东农业科学，2012（23）：4-6.

［29］韩明玉，张满让.植物激素对几种核果类种子休眠破除和幼苗生长的效应研究[J].西北植物学报，2002，22（6）：1348-1354.

［30］秦祎婷，李雪，翟志席，等.东北红豆杉种子生物学特性研究进展[J].北方园艺，2014（23）：171-175.

［31］吴红京，宋虎卫，唐根源，等.果实中内源激素的高效液相色谱测定[J].福建分析测试，2003，12（3）：1792-1795.

［32］KUCERAB，COHNMA，LEUBNER-METZGER G.Planthormone interactions during seed dormancy release and germination[J].Seed Science Research，2005，15：281-307.

［33］FINCH-SAVAGE W E，LEUBNER-METZGER G.Tansley review:Seed dormancy and the control of germination[J].New Phytologist，2006，171：501-523.

［34］唐安军.地涌金莲种子形态生理休眠及激素的动态变化[J].植物生理学报，2014，50（4）：419-425.

［35］赵俊凌，罗承彬，李戈.不同层积处理滇重楼种子内源激素变化的研究[J].云南中医学院学报，2014，37（3）：28-41.

［36］李秉真，乌云，田瑞华，等.山楂种子休眠与后熟期间内源激素的变化[J].植物生理学通讯，1998，34（4）：254-256.

［37］王永春，代小伟，胡兰英，等.马蔺种子休眠机理的研究[J].种子，2011，30（6）：8-12.

［38］赵鑫，马小军，凯撒·苏莱曼.低温解除阜康阿魏种子休眠和内源激素变化规律的研究[J].中草药，2006，37（2）：268-270.

［39］吴锜，韩继成，何钟佩.冷藏期间板栗胚内激素含量的变化[J].北京农业大学学报，1993，19（4）：334-339.

［40］叶常丰，戴心维.种子学[M].北京：中国农业出版社，1994.

［41］李昭玲，童凯，闫燊，等.变温层积过程中华重楼种胚后熟生理生化的变化[J].中国中药杂志，2015，40（4）：629-633.

［42］廖云娇，李雪，董学会.不同变温层积过程中东北红豆杉种子生理生化特性和胚形态的变化 [J].中国农业大学学报，2010，15（1）：39-44.

［43］谭一凡.南方红豆杉种子后熟生理的研究 [J].中南林学院学报，1991，11（2）：200-206.

［44］李秋琦，于海莲，周凤娴，等.南方红豆杉种子休眠解除过程中的生理生化特性[J].贵州农业科学，2012，40（6）：26-30.

［45］秦岭，董清华，王有年.板栗贮藏期间几种生理生化指标的变化[J].北京农学院学报，1995，10（1）：54-58.

［46］张鹏.不同发育阶段水曲柳种子的休眠与萌发生理 [D].哈尔滨：东北林业大学，2008：96-98.

［47］李戈，唐玲，王艳芳，等.不同层积条件下滇重楼种子的生理变化[J].中国农学通报，2015，31（7）：149-153.

［48］王贵禧，梁丽松，宗亦臣.贮藏板栗休眠与萌芽的温度调控[J].林业科学，1999，35（3）：29-33.

［49］杨期和，叶万辉，张云，等.锥栗种子萌发和贮藏特性的初步研究[J].北京林业大学学报，2005，2（1）：92-95.

［50］刘英，赵长山，范丹丹，等.层积处理对野慈姑种子萌发的影响[J].杂草科学，2014，32（3）：9－12．

［51］李建军，贾国伦，李博，等.忍冬种子休眠特性及破眠方法研究[J].河南农业科学，2012，41（12）：127-130.

［52］王沙沙，潘学军，张文娥，等.铁核桃Juglans sigillata种子萌发的影响因素研究 [J].西南师范大学学报（自然科学版），2013，38（11）：70-75.

［53］李鲜花，张颖，罗彩云.低温层积处理对北京丁香种子萌发的影响[J].山西农业科学，2015，43（3）：277-279.

［54］李岩，李娟，勾天兵，等.温度对解除休眠的紫椴种子萌发过程中内源激素的影响[J].防护林科技，2015，137（2）：19-23.

［55］李静舒.温度和干旱胁迫对荞麦种子萌发的影响[J].山西农业科学，2014，42（11）：1160-1162.

［56］薛俊宏.平欧杂种榛优系抗抽条的生理机制[D].太谷：山西农业大学，2015：67-68.

［57］于敏，徐恒，张华，等.植物激素在种子休眠与萌发中的调控机制[J].植物生理学报，2016，52（5）：599-606.

Research Progress on Mechanism of Seed Dormancy and Dormancy Breaking

ZHAOWenqi，JI Lan

（College ofHorticulture，Shanxi Agricultural University，Taigu 030801，China）

It is a problem that researchers have tried to solve about how seeds having dormancy character smoothly accomplish after-ripening and regularly germinate.Effects of content dynamic changes of hormones,enzymes,soluble sugar,fat,and the environmental conditions on seed dormancy and germination in recent years are summarized in the article.Abscisic acid（ABA）and gibberellic acid（GA）are antagonistic endogenous hormones which regulate seed dormancy and germination.Auxin（IAA）has no obvious effect on germination,but it has indirect effect on embryo development and other hormone levels.Glucose-6-phosphate dehydrogenase（G-6-PDH）is the key of TCA cycle and the PPP approach.The activity change of G-6-PDH plays a key role in seed after-ripening.The changes ofamylase activity determine the starch content in the embryo.In the process ofgermination,the metabolism ofseeds begins to be exuberant and makes use ofmuch soluble sugar and fat that can mutual transform between each other.Temperature and moisture in the environment are key factors for seed germination.The dormancy and germination of seeds can be controlled by temperature.Low temperature stratification promotes seed dormancy breaking and completing after-ripening and lays substance foundation for germination ofseeds.

seed;dormancy;endogenous hormone;enzyme activity;soluble sugar；temperature

Q945

A

1002-2481（2017）03-0477-05

10.3969/j.issn.1002-2481.2017.03.38

2016-11-06

赵文琦（1991-），女，山西宁武人，在读硕士，研究方向：榛子种子发育机理。季 兰为通信作者。