莲的起源、分布及分类研究

陈丹丹 ，季群 ，柯卫东

（1.武汉市农业科学院蔬菜研究所，430345；2.华中农业大学园艺林学学院）

莲的起源、分布及分类研究

陈丹丹1，2，季群1，柯卫东1

（1.武汉市农业科学院蔬菜研究所，430345；2.华中农业大学园艺林学学院）

莲是一种特殊的被子植物，既具有双子叶植物特征，又具有单子叶植物的某些性状。研究莲的起源与分类对研究被子植物的起源与进化及莲的科研、生产等具有重要的参考价值。本文综述了莲的起源、分布及植物学、园艺学、生态学分类。

莲；起源；分布；分类

莲 （Nelumbo nucifera Gaertn.）， 又名荷花、莲花，别名何华（《诗经·郑风》、芙蕖（《尔雅·释草》）、芙蓉（《离骚》）等，为多年生水生草本植物。根状茎横生，粗壮。叶漂浮或高出水面，近圆形，盾状，全缘，叶脉放射状。花大，美丽，伸出水面；萼片4～5；花瓣大，黄色、红色、粉红色、白色等，内轮渐变为雄蕊；雄蕊药隔先端成一细长内曲附属物；花柱短，柱头顶生；花托海绵质，果期膨大。坚果矩圆形或球形；种子无胚乳，子叶肥厚[1]。莲为水生植物，整个生育期内都离不开水，又喜温、喜光、喜肥沃土壤。莲是圣洁的代表，更是佛教神圣境界的象征。它以“出淤泥而不染，濯清涟而不妖”与迎着酷夏骄阳而盛开的特性，赢得了佛教至高无上的崇拜；莲花是友谊的象征和使者。中国古代民间就有春天折梅赠远，秋天采莲怀人的传统。莲的食用、药用、观赏价值也很高，藕、藕带和莲籽是其主要的食用器官，莲叶、莲花、莲根等皆可入药，莲花还是中国十大名花之一，在园林设计中有着重要的应用。

1 莲的起源与分布

1.1 莲的起源

莲是被子植物中起源最早的植物之一。一亿三千五百万年前，在北半球的许多地方都有莲属植物分布，它在地球上出现的时间比人类还早[2]。许多古植物学家证实莲为冰期以前的古老植物，它和水杉（Melasequoiagly plostroboides）、银杏（Ginkgo biloba）、中国鹅掌楸 （Liriodendron chinese）、北美红杉（Sequoia sempervirens）等同属未被冰期的冰川噬吞而幸存的孑遗植物代表[2]。前苏联的克里斯托弗维奇曾研究证实，在北美北极地区和亚洲阿穆尔河流的白垩纪及欧洲和东亚（库页岛）、日本的渐新世和中新世地层中发现莲属化石[3]。根据化石的形态特征，古植物学家推测当时莲属植物有10～12种[3]，五大洲均有分布。后来由于后冰期的来临导致全球气温急剧下降，不少植物灭绝，另一部分植物被迫漂迁，完全打破了原来的地理分布。莲属植物幸存2种，分布范围缩小，主要分布在亚洲、大洋洲、北美洲。分布在亚洲、大洋洲北部者为莲（Nelumbo nucifera），漂迁至北美洲的为美洲黄莲（Nelumbo lutea）[4]。

莲的起源地，自古以来，颇有争议，争议主要在中国和印度之间，一些资料上记载莲原产印度，后传入中国[2，5]。但事实却并非如此，中国是莲的重要起源地。我国考古学家研究证实，远古时期我国就有莲的存在。20世纪40年代，古植物学家在柴达木盆地发现了距今约有1 000多万a的荷叶化石[6]。1973年在浙江余姚县罗江村的“河姆渡文化”遗址中发现莲的花粉化石，经C14测定，距今7 000 a[7]。同年河南郑州市在市郊大河村新石器时期遗址中发现炭化莲籽，经考证距今5 000 a[7]。我国古代典籍中也记载着野生莲的存在。例如《诗经·郑风》提到：“山有扶苏，隰有荷华。”《诗经·陈风》写到：“彼泽之陂，有蒲有荷。”李时珍的《本草纲目》记载：“莲藕，荆、扬、豫、益诸处湖泽陂地皆有之。”表明当时莲藕在中国已经分布广泛。前苏联遗传育种家瓦维洛夫的栽培植物起源中心学说中曾提及，生物多样性中心就是物种起源中心。莲在我国栽培历史悠久，分布范围极广，种质资源丰富，具有丰富的多样性，足以说明中国为莲的起源地。综上所述，中国为莲的重要原产地，但有的植物学家认为是印度原产，有的则认为是亚洲或大洋洲。至于莲是否是同种异源植物，则有待科学家进一步考证。

1.2 莲的地理分布

①莲在世界的地理分布 莲是世界上最古老的植物之一，地理分布甚广。东半球分布的是亚洲莲（Nelumbo nucifera），西起亚洲西部里海附近的科拉河畔、伏尔加河下游，经伊朗、印度、中国的塔里木盆地、祁连山、黄土高原、大兴安岭一线的东南；东到日本的本州；北到俄罗斯远东的结雅荷、乌苏里以东地区，经中国，中南半岛、印尼、伊里安；南至澳大利亚东北部Darling Downs，位于北纬51°至南纬 27°30′，东经 45°～142°，其中包括伊朗-土兰区，东亚区、苏丹-赞比亚区、印度区、东南亚区、马来西亚区和东北澳大利亚区[8]，中国是其世界分布中心和栽培中心[9]。在西半球分布的是美洲黄莲（Nelumbo lutea），分布区北起加拿大安大略省的南部（北纬50°附近），经五大湖、美国的东南部及密西西比河流域，西印度群岛；南至哥伦比亚和委内瑞拉的 Manuas（南纬 3°08′），包括大西洋-北美区、加勒比区、圭亚那区、亚马逊区、安第斯区[10～12]、美国是其世界分布中心[9]。

②莲在中国的地理分布 莲在我国分布很广，东至台湾宝岛（东经121.7°），西至天山北麓（东经85.5°），南抵海南三亚（北纬 18.2°），北达黑龙江抚远县（北纬48.2°），都有莲的分布[13]。垂直分布不仅可达秦岭、神农架，在海拔2 780 m的云南宁蒗县永兴镇附近亦有栽培[1]。莲在我国主要分布在长江、珠江、黄河三大流域及洞庭湖、鄱阳湖、微山湖、白洋淀、巢湖、洪湖、太湖等大大小小的淡水湖泊的浅水区。子莲栽培主要分布在湖南、江西、福建、湖北和浙江等省，全国栽培面积10万hm2，其中湖北4万hm2，栽培面积最大；藕莲在中国南起海南岛，北至陕西、山西、河北、辽宁等省均有栽培，其中以长江流域为主，如湖北、江苏、浙江、安徽、江西等，尤以湖北省栽培面积最大，品种资源最丰富；花莲主要分布在武汉、杭州、南京、上海、广州等城市的园林风景区内。

2 莲的分类

莲作为我国传统十大名花之一，历代流传下来的品种资源数量众多，最近十几年内全国荷花育种工作取得辉煌成就，新品种增至500多个，出现了诸多新株型、花型、花色等性状。无论是科研、生产或销售，都需要一个科学、实用的分类系统，便于引种交流、保存管理、观察记载、繁殖栽培、开发利用和培育新品种[2]。

2.1 植物学分类

植物学分类是把纷繁复杂的植物界分门别类一直鉴定到种，并按系统排列起来，以便于人们认识和利用植物。1736年瑞典植物学家林萘（Carolus Linnaeus）将中国莲和美洲黄莲作为一个种置于睡莲科 （Nymphaeaceae） 睡莲属 （Nymphaea）， 直至1763年，Adans将莲种提升为莲属（Nelumbo Adans.），仍归于睡莲科[14]。随着科学家对莲的深入研究，莲的归属得到了基本的确定，即从睡莲科中分离出来独立成莲科。早在1829年Du Mortier[15]提出将莲属提升为独立的科，但在之后相当长的一段时间内并未引起人们的重视。直到1955年李慧林研究和分析了睡莲科各个属的形态特征，认为莲属具有与睡莲科其他属不同的特殊形态性状，如莲属的雌蕊具有独特的子房沟和乳头状突起的顶生柱头，莲属的果实为坚果，具有呼吸孔等，并指出莲属与睡莲科的其他属主要是因为它们的水生习性而聚合在一起的。与有花植物的科相比，缺少足够的共性特征，于是建议将莲属独立为莲科[16]；Lyon[17]于1901年、韦和平等[18]于1994年对莲的一些品种进行了细胞学研究，发现莲的染色体基数为8，与睡莲科其他各属的染色体基数不同，同时莲具有一对大的近端着丝点染色体、第2号染色体的一条长臂上存在明显的次缢痕以及可能出现的B染色体等，因此，认为莲的这些细胞学特征十分独特，可作为莲属从睡莲科中分离出来的重要证据；近年来分子系统发育研究结果显示，莲科远离睡莲科，为真双子叶植物的基部类群之一。如王芸等[19]通过对莲基因组测序研究，证实莲为真双子叶植物的进化枝上基部的一个独立成员。基于核糖体DNA ITS区和叶绿体rbcL基因序列的基因分析结果显示，莲属以100%的自展支持率位于系统发育分支图的最基部，是一单系类群，可以从睡莲科中独立出来成立独立的莲科（Nelumbonaceae）[20，21]。

经典植物学认为莲科莲属包括2个种，一种为莲（Nelumbo nucifera），主要分布在亚洲，多数植株高大，叶椭圆形，绿色，柄多刺，花型复杂，有单瓣、复瓣、重瓣、重台、千瓣之分，花色多样，红色至白色[22]；另一种为美洲黄莲（Nelumbo lutea），主要分布在北美洲，植株矮小，叶近圆形，深绿色，柄近无刺，花仅见单瓣型，黄色，仍处于半野生状态。黄秀强等[23]研究了中国莲与美洲黄莲的亲缘关系时指出，莲属2个种，虽被太平洋隔离，但仅在植株大小、花型、花色上略有差异，存在地理隔离，不存在生殖隔离。因此，提出将它们作为种内分类单位处理。鉴于中国莲的分布区域比美洲黄莲广，栽培历史悠久，品种繁多，故将美洲黄莲作为莲的亚种处理,定名为Nelumbo nucifera Gaertn.ssp.Lutea （Pers.） CHH.Comb.Nov.。王其超等[24]在实践中，多次重复将莲与美洲黄莲杂交，且不经任何处理，发现美洲黄莲与莲品种间杂交可授粉、受精、结实，毫无生殖隔离现象，这就验证了黄秀强等[23]的研究结果。郭宏波等[25]利用RAPD进一步研究美洲黄莲与莲的关系，发现美洲黄莲与莲的一个类群——花莲的遗传背景较一致，在DNA水平上并未表现出明显的特异性，鉴于它在花色、花型等方面与中国莲存在一定差异，并长期存在地理隔离，作为中国莲亚种处理可能较为合理。Borsch等[26]在研究莲属的分类和分布后也认为应将美洲黄莲作为中国莲亚种。

2.2 园艺学分类

莲经长期的人工选择，依据栽培目的和用途可分为三大类：子莲、藕莲、花莲。子莲以采收莲籽为主，花多单瓣、红色，开花多，结实率高，但地下茎（藕）细长，分枝多。倪学明[27]依据花型、花色对子莲进行划分，将子莲分为单瓣红花子莲、单瓣爪红花子莲和单瓣白花子莲3个品种群；藕莲是以采收肥大的根状茎为食，少开花或不开花，栽培类型花多白色，野生类型花红色。实际生产中，藕莲因熟性不同可分为早、中、晚熟3个品种群。依据藕莲的口感品质可分为粉藕和脆藕2个品种群。脆藕口感脆嫩，以炒食为主，尤以凉拌生食为佳，该类型要求莲藕含水量高、含淀粉量低、含糖量高；粉藕以熟食为主，尤其以炖、蒸食为佳，该类型莲藕含水量低、淀粉含量高[28]；花莲是以观赏花为主的类型，花型复杂，花色多样，结实率一般（重台和千瓣类型不结实），地下茎比子莲稍粗。清代杨钟宝的《缸荷谱》提出了世界上第一个具有进化观点的观赏莲的分类系统，将花型作为第一级分类标准，分为单瓣、重瓣、千瓣3类；花的大小作为第二级分类标准，分为大种和小种2类；花色为第三级，分为大红、水红、银红、爪红、白、洒金、锦边 7类；花瓣的形状为第四级，分为圆瓣和尖瓣[22]。王其超等[29]对花莲进行分类，其中将区别莲品种群与美洲黄莲品种群及其种间杂交的品种群列为第一级品种分类标准。株型大小（含花径）为第二级分类标准，规定立叶平均高不超过33 cm、直径不超过24 cm、花径不超过12 cm者为小株型或小花型品种。凡超过其中一项标准者，均列为大、中型品种。花型为第三级分类标准，有单瓣、复瓣、重瓣、重台、千瓣之分。花色为第四级分类标准，分为红、粉、白、复（洒金）、黄诸色系。

1997年王其超等[30]对《中国荷花品种图志》制定的荷花品种分类系统作了若干调整，认定美洲黄莲（Nelumbo lutea）为莲亚种后重新确定其分类地位，将中小株型品种并列与大株型品种分开，增设新类型，补充重台型品种和间色花品种，然后按观赏植物二元分类法的原则编制荷花品种分类新系统。这个新系统仅就花莲而言，不包括子莲和藕莲。调整后的荷花品种分类将种源作为一级分类标准，即将莲种系、中国莲亚种莲种系和中美杂种系并列在分类标准第一级，先将莲分为莲品种群、莲亚种莲种系和中美杂种系3个系统，然后根据荷花品种演化进程，并考虑到直观应用效果，在每个系统下根据株型大小（含花径）、花型、花色标准顺序进行分类，具体划分株型和花径时（在缸植条件下），规定立叶高50 cm以上，叶径30 cm以上，花径18 cm以上为大株型或大花型品种，凡低于其中某一项者，均列入中、小品种中；规定花瓣20枚以下为单瓣型，21～50枚为复瓣型，51枚以上为重瓣型，心皮全瓣化者为重台型。雌雄蕊完全瓣化，花托消失，花瓣逾千枚以上者为千瓣型；花色则分为红、粉、白、黄和间色。划分后的系统包括3重系、6群、14类、38型，含278个品种，目前花莲分类系统是子莲、藕莲、花莲三大类中较完善的。

2.3 生态学分类

生态型是指同一物种内因适应不同生境而表现出具有一定结构或功能差异的不同类群。生态型的研究不但可以分析植物种内生态适应的形式，以及了解种内分化定型的过程和原因，而且对研究物种的进化有重要的意义，从而可为植物引种、育种、野生植物驯化等提供十分有用的理论依据[31]。骆世明[32]认为，根据形成生态型的主导生态因子，可以把植物划分为3种生态型：气候生态型、土壤生态型和生物生态型。其中气候是植物最主要的外界环境条件[33]，许多生态学者都很注重对植物气候生态型的划分。如樊治成等[34]采用试验分类学和数量分类学相结合的方法，将来自北纬 22°～45°、 东经 77°～127°的 73 个大蒜品种依据对温度的敏感性分为低温反应敏感型、低温反应迟钝型以及低温反应中间型三大生态型。盖钧镒等[35]在前人关于中国大豆栽培区域划分的基础上，根据我国各地256份大豆地方品种的生育期表现，结合供试材料的来源地地理与气候条件的特点，将我国大豆品种生态区域划分为六大区。莲的气候生态型分类也备受研究者关注。张行言等[36]通过荷花育种、生物学特性和生态习性观察、实地考察比较并进行区域性试验，发现莲品种资源中原本就存在温带型和热带型两大自然生态型。前者有明显的年生长发育期，最终地下茎膨大成藕而休眠，即使移种至热带国家（如泰国）后，仍然长藕；后者一年四季生长不停顿，地下茎不膨大成藕，即使引入亚热带的广东沿海或经实生选育，地下茎仍为鞭状。朱红莲等[37]通过进一步研究将莲分为3个不同生态型：温带莲、亚热带莲以及热带莲。温带莲分布在北纬43°以北，包括我国吉林省、黑龙江省及俄罗斯南部地区的莲。温带莲都为野生资源，在当地生长株高可达200 cm以上，花繁叶茂，在武汉地区生长植株变矮或不长立叶，叶色深绿，叶片厚实，根状茎膨大极早（5月中旬）。亚热带莲分布在北纬13°～43°，涵盖中国广大栽培区及东南亚部分地区。亚热带生态型莲的遗传多样性在3个生态型中最丰富，野生和栽培品种并存。野生资源多为粉红、单瓣，花型、花色的多样性程度并不高。栽培类型花型复杂，花色多样，多样性丰富，人工驯化程度高。热带莲分布在北纬13°以南的地区，如泰国、新加坡、马来西亚等热带地区。热带莲在形态特征如株型、叶片、花型等方面与中国的花莲十分相近，但是这些热带莲在当地无休眠期，一年四季都可以生长开花，根状茎在泥中生长不膨大结藕。热带莲引种到武汉地区后，主要表现为生育期长，开花期可到11月中下旬，根状茎不膨大或略微膨大成藕。热带莲多为野生资源，多样性十分丰富，单从花型就有单瓣、复瓣、重瓣、重台等，花色有白色、粉红色、红色等。荷花不同生态型的分类，是在田间观察生物学特性和宏观形态特征的结果，在科技高度发达的今天，引入分子标记技术（如 RAPD、ISSR、AFLP 等），进一步研究它们的亲缘关系，进行生态型分类，或许更具科学性。

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Study on Origin,Geographical Distribution and Classification of Lotus

CHEN Dandan1,2,JIQun1,KEWeidong1
(1.Vegetable Research Institute,Wuhan Academy of Agricultural Sciences,430345;2.Huazhong Agricultural University)

Lotus is a special angiosperm,which shares some characters of both dicotyledons and monocots.Therefore,the study of the origin and classification of lotus plays an important role not only in the research of the origin and evolution of angiosperms,but also in the production and research of lotus.This paper introduces the origin and geographical distribution of lotus,and systematically classifies lotus from botany,horticulture and ecology.

Lotus;Origin;Geographical distribution;Evolution

S645.1

A

1001-3547（2017）18-0036-05

10.3865/j.issn.1001-3547.2017.18.015

国家特色蔬菜产业技术体系（CARS-24-01A，CARS-24-03B）

陈丹丹，在读硕士，E-mail：863646170@qq.com

柯卫东，通讯作者，研究员，主要从事水生蔬菜种质资源及育种研究，E-mail：wdke63@163.com

2017-08-21