藜麦生物学特性及应用

杨发荣，黄 杰，魏玉明，李敏权，何学功，郑 健

(1.甘肃省农业科学院畜草与绿色农业研究所，甘肃 兰州 730070；2.甘肃省农业科学研究院，甘肃 兰州 730070； 3.新疆农品堂农业科技股份有限公司，新疆 昌吉 831100)

藜麦生物学特性及应用

杨发荣1，黄 杰1，魏玉明1，李敏权2，何学功3，郑 健3

(1.甘肃省农业科学院畜草与绿色农业研究所，甘肃 兰州 730070；2.甘肃省农业科学研究院，甘肃 兰州 730070； 3.新疆农品堂农业科技股份有限公司，新疆 昌吉 831100)

藜麦(Chenopodiumquinoa)为苋科藜亚科藜属一年生双子叶草本植物，起源于南美洲安第斯山脉，已有5 000多年的栽培历史。藜麦籽实富含蛋白质、氨基酸、不饱和脂肪酸、维生素、矿物质及膳食纤维，且低脂、低糖、零胆固醇，利用价值高，是未来最具潜力的作物之一。本文综合国内外相关研究，系统论述了藜麦的资源分布、生物学特性、抗逆生理特性、营养成分及栽培技术等，并阐述了藜麦产品开发应用、国内引种栽培技术的现状及存在的问题。建议开展藜麦种质资源和营养化学成分方面的研究，选育适合不同海拔地区种植的品种，充分挖掘营养价值，使其成为将来国民保健型植源性食物之一。

藜麦；生物学特性；抗逆生理；营养成分

藜麦(Chenopodiumquinoa)，又被称为南美藜、印第安麦、奎藜、奎奴亚藜等，是一年生苋科藜亚科藜属双子叶草本植物。藜麦起源于南美洲安第斯山脉，距今已有5 000多年的种植历史，早期印加人民将其作为主要的传统食物，被当地人称为“粮食之母”[1]。由于其高度遗传变异特性使其可以适应全世界不同种植环境，包括干旱、盐碱及高海拔地区[2]。我国于1987年由西藏农牧学院和西藏自治区农牧科学院引种栽培，并于1992年和1993年在西藏境内适种成功[3-4]，之后在山西、陕西、青海、吉林等地均有小规模种植。2011年，甘肃省农业科学院引进并在甘肃省内不同地区试种藜麦,并获得成功[5]。藜麦籽实含有大量的蛋白质、维生素及矿物质，被联合国粮农组织认定为可满足人体基本营养需求的唯一一种单体植物，正式推荐藜麦为适宜人类的完美的全营养食品[6-9]，并将2013年定义为“国际藜麦年”[10]。因其丰富而全面的营养食用价值，藜麦在近几年受到国内外专家及消费者的广泛关注，但作为一种新兴作物，对其相关理论研究和产品开发利用尚需进一步深入探究。为此，结合国内外最新研究动态，在前人研究基础上，对藜麦的特性、资源分布、适宜生长环境、营养成分、开发利用及引种栽培加以阐述，以期为藜麦在国内不同地区引种栽培、新品种选育及推广开发应用等提供理论依据。

1 藜麦种质资源分布及种植环境

藜麦原产地主要分布在玻利维亚、秘鲁以及厄瓜多尔等南美洲高海拔地区[5]。

藜麦的生长周期在90～220 d，目前在甘肃地区推广的品种生长期在120 d左右，生长期与播种时间及当地的气候条件有关[5,11-12]，一般在4月中旬到5月初播种，如提前播种，可采用地膜覆盖，当叶色由绿变黄时即可收获，一般在8月下旬到9月。种植地要求无霜期在100 d以上，海拔在1 500 m以上，降水量在300 mm以上，最高温度不超过32 ℃[13]。

藜麦播种时，一般土壤温度在10 ℃以上，播种层含水量以15%～20%为宜，土壤过干，种子不能发芽，土壤过湿，易导致种子霉烂。如果墒情良好，播种深度在2～3 cm，如遇墒情较差时，可适当加深，但不宜超过5 cm[14]。根据土壤条件和生产习惯，可采用条播、撒播、穴播或育苗移栽，一般情况下以条播和育苗移栽效果较好[14]。由于藜麦种子小，一般用种量为4.5～6.0 kg·hm-2。高海拔、冷凉地区建议栽培密度每公顷在67 500株左右；干旱半干旱及灌溉区建议栽培密度每公顷在97 500株左右；中海拔、干旱区建议栽培密度每公顷在120 000株左右[14]。播种前要施足基肥，一般为150～300 kg·hm-2，整地前注意深施有机肥或复合肥。

当藜麦叶色由绿变黄，大部分叶片开始脱落，茎杆变干、种子变硬即可收获。由于其成熟时易脱粒，因此收获时建议人工用镰刀割，为了不给后期整地造成不便，应在离地15 cm处割取茎干以上部分，收割后应在晒场或田间及时晾晒或脱粒后晾晒。由于藜麦种子对水分敏感，因此在收获时应避免雨天，收获后要及时晾晒，如不及时晾晒，易导致种子发芽或霉变，影响种子质量和品质。将晒干的种子过清选机后装袋，在阴凉、干燥、通风良好、无鼠害的地方储藏。

2 藜麦生态生物学特性及分子生物学研究

2.1 藜麦植物学特性

藜麦染色体数目2n=4x=36。植株呈扫帚状，株高60～300 cm，茎直立，有分枝；叶互生，有柄，叶全缘有波状锯齿[10]，茎中、下部叶片卵状三角形或卵状长椭圆形，幼叶绿色，老叶黄色、紫红色或红色等；根系为浅根系；藜麦花序多样；主枝和侧枝都有结籽，自花授粉。种子形状呈圆形药片状，直径为1.5～2.0 mm，外观大小和谷子(Setariaitalica)差不多，但比小米轻，千粒重为1.4～3.5 g，有白色、乳黄色、红色、橙黄色、黑色等多种颜色。种子在贮藏时需放置在干燥阴凉处。如果在收获期下雨，容易导致穗部萌发，成熟的种子若暴露于湿气中，24 h内即可萌发。种子表皮有一层水溶性皂苷，在做食物前，需采用浸泡或碾压的方法将种皮中的皂苷去除[15]。

2.2 藜麦的生态生物学特征

藜麦具有耐寒、耐旱、耐盐碱及耐瘠薄的生理学特性[16]。因此，在比较温暖的干燥环境中，如沙漠和高原地区均能生长。藜麦虽然是C3植物，但独特的生理机制使其能够避免水分不足，很好地耐受和抵御土壤低水分环境，提高了其对水分的利用效率。藜麦对土壤酸碱度的耐受范围在4.5～8.9，但是排水良好、有机质含量高、海拔适中的中性土壤更适宜藜麦生长[15]。

藜麦对盐胁迫具有很好的耐受力，并且大部分的藜麦品种可以在相当于海水盐浓度的土壤盐浓度条件下发芽[17-18]。也有研究认为，藜麦种子能在高盐环境中发芽的原因是高浓度的Na+和Cl-导致其种子子房壁内低水势，种皮阻碍了高浓度盐溶液进入种子内部，从而使得Na+和Cl-以及必需元素(K,Mg,Ca,P,S)通过种皮的比率发生变化，各种元素在种胚中的分布也发生了明显的变化[19]。有学者认为，藜麦种子耐盐的关键在于有效控制叶片液泡中Na+的封存量和木质部Na+的运输量，提高了活性氧的耐受力，增加了K+的保留量，并对气孔的开口和孔径加以有效控制[20]。

有学者认为藜麦耐旱的原因是根系庞大，须根多而且密，且含有草酸钙的囊泡具有很强的吸水性[10]。

2.3 藜麦的分子生物学研究

种质资源的遗传多样性是育种工作的基础[21]。近年来，国内外学者对藜麦的种质资源进行了分子生物学方面的系统研究。育种工作者主要采用的方法为DNA 分子标记技术，其中微卫星标记是研究植物品种间遗传多样性的立项分子标记[22]。藜麦是异源四倍体植物，并且大部分质量性状表现出双染色体遗传规律[23-25]。微卫星引物检测结果显示，来源于不同地区的藜麦品种遗传距离较远，遗传基础广泛[26]。应用片段长度多态性扩增、DNA随机多态性扩增及微卫星分子标记技术建立了第1张藜麦遗传图谱[27]。用微卫星标记法对59份智利的藜麦材料进行遗传多样性分析，发现20个高度多态性微卫星位点，共检测出150个等位基因位点，每一对引物的等位基因个数为2～20，平均为7.5；非加权组平均法分析将其分为两类；多样性分析结果证明了智利南北方藜麦种间和种内的关系[28]。美国学者利用Bam HI和Eco RI限制性内切酶位点建立了藜麦的细菌人工染色体文库，并通过对种子贮藏蛋白——11S 球蛋白基因部分序列的探测以及对多个阳性位点的鉴定证明了细菌人工染色体文库的基因鉴定功能[29]。阿根廷科学家应用微卫星引物对阿根廷西北部的35份藜麦种质资源进行了遗传结构分析，结果显示，354个等位基因具有高度多态性，平均每个位点的等位基因个数为16；应用聚类分析法在平均遗传距离水平上将其分为4类，每一类都代表阿根廷北部地区不同的环境，综合结果分析显示藜麦品种的多样性受环境多样性的影响[30]。

3 藜麦的化学特性

3.1 营养成分

3.1.1 蛋白质与氨基酸 藜麦主要食用部位为种子，藜麦种子富含蛋白质及氨基酸(表1)。有研究认为，藜麦中含有大量的氨基酸，其中必需氨基酸的含量高于其它谷物[31]。研究发现，藜麦含有16种氨基酸，且其中有9种是人体必需氨基酸(如赖氨酸、苏氨酸及甲硫氨酸等)，比例适当且易于吸收[32-34]。研究表明，藜麦中人体生长所需的赖氨酸的含量是大豆(Glycinemax)的1.4倍，是玉米(Zeamays)的2.5～5.0倍，是小麦(Triticumaestivum)的20.6倍以及牛奶的14.0倍，并且不含麸质，避免了由于麸质导致的胃肠道过敏，可供麸质过敏人群食用[9,35-37]。

表1 藜麦与常见谷物主要营养成分比较

3.1.2 碳水化合物 碳水化合物在生物体中具有基础性营养作用和多种生理活性，如能量来源、饱腹感/胃排空、控制血压和胰岛素代谢、蛋白质糖基化、胆固醇和甘油三酯代谢等[38]。碳水化合物根据其聚合程度分为糖(单糖、双糖、多元醇)、寡糖和多糖(淀粉和非淀粉)。膳食中的淀粉是人类生理活动所需能量的主要来源[39]。淀粉是藜麦籽实中最主要的碳水化合物，含量达到60%[40-41]。另外，研究结果显示，藜麦种子中可溶性糖的含量为15.8%，葡萄糖的含量为4.55%，果糖含量为2.41%，蔗糖含量为2.39%[28]。

3.1.3 脂肪酸 脂肪酸是主要的脂类物质，是人体能量、代谢和结构活性所必需的营养成分[39]。人体不能制造出全部所需脂肪酸，一部分必需从饮食中获得的脂肪酸被成为必需脂肪酸。藜麦种子中的脂肪酸大部分为必需脂肪酸，并且富含多不饱和脂肪酸，其次为单不饱和脂肪酸和饱和脂肪酸[31]。有研究显示，藜麦籽实中含有固醇类物质，其中Δ7-豆烯酸是主要成分，含量为43.9%，其次为Δ7,22-乙酸豆甾醇和β-乙酸谷甾醇[38]。

3.1.4 矿质元素 矿物质对人体生理功能有重要作用，是牙齿、骨骼、肌肉、软组织、血液和神经细胞的重要组成成分[39]。使用电感耦合等离子体发束光谱测得藜麦中含有大量的矿质元素，种子鲜样中K含量最高，其次为Mg、Ca和Zn，而Mn、Fe和Na含量最低[42]。另外， Fe和Na的含量在经过加工的藜麦种子中显著增加，而Ca、K、Mg和P含量显著减少。加工后种子中矿质元素的降低可能是由于在高温加工过程中皂苷和矿物质相互作用或一些微量元素进入细胞间隙[43]。

3.1.5 多酚 多酚具有生物活性，是植物次生代谢产物，广泛存在于植源性食物中。多酚主要分为黄酮、酚酸和儿茶素。唐瑶等[44]对3种不同基因型的藜麦种子内酚类物质进行分离，共得到23种酚酸类物质，分别为3,4-苯甲酸、对香豆酸苷、对羟基苯甲酸、香草酸-4-葡萄糖苷、2,5-苯甲酸、咖啡酸、香草酸、表没食子儿茶素、表儿茶酚、香草醛、刺槐素/大黄素/三羟黄酮-7-甲醚、对香豆酸、阿魏酸、4-阿魏酸苷、异阿魏酸、山奈苷、三叶豆酸、芦丁、山奈酚-3-葡萄糖苷、3-槲皮素苷、槲皮黄酮、山奈酚、鹰嘴豆素。

据报道[41]，黄酮类化合物常以黄酮苷的形式存在于藜科植物中,藜麦含有丰富的黄酮苷类化合物，包括槲皮素、异鼠李素、山奈酚的苷元以及糖基连接在C-3位置上的二糖及三糖类物质。

3.2 抗营养成分——皂苷

抗营养物质是指影响健康、抑制食物中营养成分吸收的一类化合物。藜麦也含有抗营养物质，如皂苷。研究发现，藜麦的叶片、花、果实、种子和种皮中均含有三萜类皂苷，并且皂苷含量因藜麦品种和种植环境不同而存在差异，总体含量变化范围为干物质的0.01%～4.65%[45]。Kuljanabhagavad和Wink[46]从藜麦中分离出多种三萜类皂苷，其中主要的苷元有齐墩果酸的单糖链皂苷、双糖链皂苷、常青藤苷元、陆酸及serjanic acid。高浓度的藜麦皂苷溶液能够裂解各种细胞甚至动物细胞、细菌以及真菌。藜麦种皮的皂苷具有抗真菌活性，50 μg·mL-1的藜麦皂苷粗提液即可抑制白色念珠球菌的生长[47]。近年来，通过碱溶液处理藜麦种皮，来提高其皂苷螺旋性，处理后的单糖链皂苷对福寿螺(Pomaceacanaliculata)的抑制活性高于双糖链皂苷[48]。皂苷类物质不仅会影响藜麦的口感，而且是主要的抗营养因子，因此在食用藜麦之前，需用水除去种子表层的皂苷成分，皂苷水溶液可以用作洗发水[49]。

4 藜麦的开发应用

4.1 原粮及食品加工

藜麦胚乳占种子的68%，研究表明，用一定量的藜麦粉和小麦粉混合制作面包，可提高面包营养价值[14,50]。在黑巧克力中加入20%藜麦可以提高巧克力中维生素E的含量，而降低酚酸的含量，并且氨基酸配比达到世界卫生组织的要求，符合人体需求[51]。藜麦口感独特，可以与小米、大米、小麦粉等粮食谷物搭配制成八宝粥、馍馍等[37,40]。

4.2 药用开发与保健品

藜麦中含有酚类和黄酮类等多种化学活性成分[37,52]，这些活性成分具有抗菌、消炎、抑制癌细胞生长等多种药理作用，因此可作为抗生素、抗癌药物等对其进行药用开发。藜麦中含有异黄酮等天然植物雌激素，对不同年龄段女性及男性疾病具有良好的治疗效果[53]。

藜麦富含维生素E及叶酸等物质，研究显示，每100 g藜麦中维生素E的含量可达到4.6～5.9 mg，叶酸含量为78.1 mg[37]，这些物质可延缓女性衰老，提高孕产妇奶水质量。另外，种子含有膳食纤维，人们食用后易产生饱腹感[50,54]，因此很多女士选择其作为减肥食品。

4.3 秸秆饲用

藜麦秸秆富含多种营养物质(表2)，其粗蛋白含量达到5.42%，与玉米秸秆相当，是优质的粗饲料，可促进动物健康生长。藜麦全株茎叶味甜涩，脆嫩多汁，适口性极好，干草粗蛋白含量10.44%，另有多种家禽所需氨基酸组分，消化转化率高，可用作牛、羊、猪、马和家禽的优质青汁饲料[55]。

表2 藜麦与紫花苜蓿营养价值比较

4.4 景观绿化

藜麦因种子颜色不同而在花期呈现五颜六色，有酒红色、玫红色、粉红色、绿色、黄色、橘黄色、金色、白色等，可选择其作为景观绿化植物[50]。

5 小结

我国引种藜麦的时间较短，在宏观和微观上的研究尚处于起步阶段，还有很多空白之处需要填补。第一，藜麦原产地分布在高海拔山区，因此低海拔地区引种藜麦有一定困难[10]，在今后的育种工作中要注意选育适合在低海拔地区栽培的藜麦品种，从而扩大其在我国的栽培种植范围。第二，藜麦作为一种自然繁育的作物，在过去的栽植历史中未经过人工驯化和遗传改良，异交率高，田间农艺性状及遗传性状不稳定，因此藜麦品种资源的遗传多样性研究对于藜麦遗传育种具有重要意义。第三，由于藜麦引种时间较短，在其营养价值和化学成分方面未进行深入系统地研究，导致对其产品未能全面开发。

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(责任编辑 王芳)

A review of biological characteristics, applications,and culture ofChenopodiumquinoa

Yang Fa-rong1, Huang Jie1, Wei Yu-ming1, Li Min-quan2, He Xue-gong3, Zheng Jian3

(1.Institute of Pasture and Green Agriculture, Gansu Academy of Agricultural Sciences, Lanzhou 730070, China;2.Gansu Academy of Agricultural Sciences, Lanzhou 730070, China;3.Xinjiang Nongpintang Agricultural Technology Cooperation Limited Company, Changji 831100, China)

Chenopodiumquinoa(quinoa), an annual dicotyledonous herb belonging to the family Amaranthaceae, is native to Andes in South America, which has been cultured for 5 000-7 000 years. Because quinoa is rich in protein, amino acids, unsaturated fatty acids, vitamins, minerals, and diet fiber, has low fat and sugar content, and is cholesterol free, it has high utilisation value and will become a crop with great potential in future. This paper summarizes research studies conducted on quinoa in China and overseas, discusses resource distribution, planting environment, biological, and physiological characteristics, and nutritional and anti-nutritional components of quinoa, and elaborates product development, breeding, and planting technology, and some of the associated problems. In conclusion, research on germplasm resources and nutritional-chemical contents of quinoa should be undertaken, breeding of varieties suitable for planting at low altitude areas should be performed, and its nutritional values should be elucidated completely, making it one of the national staple food crops in the future.

Chenopodiumquinoa; biological characteristics; physiological stress resistance; nutritional contents

Li Min-quan E-mail:lmq@gsau.edu.cn

10.11829/j.issn.1001-0629.2016-0169

2016-03-31 接受日期：2016-06-02

甘肃省农业科技创新项目“藜麦引进创新及栽培关键技术研究”(GNCX-2013-48)；甘肃省农业科学院中青年基金项目“农艺措施对藜麦生长特性及生产性能的影响”(2014GAAS34)

杨发荣(1964-)，男，甘肃宁县人，研究员，本科，主要从事作物栽培育种研究。E-mail：lzyfr08@163.com

李敏权(1962-)，男，甘肃宁县人，研究员，博士，主要从事植物病理学和作物保护学研究。E-mail：lmq@gsau.edu.cn

S519.01

A

1001-0629(2017)3-0607-07*

杨发荣,黄杰,魏玉明,李敏权,何学功,郑健.藜麦生物学特性及应用.草业科学,2017,34(3)：607-613.

Yang F R,Huang J,Wei Y M,Li M Q,He X G,Zheng J.A review of biological characteristics, applications, and culture ofChenopodiumquinoa.Pratacultural Science，2017,34(3)：607-613.