茶跗线螨的研究进展

张 辉，吴光远，李慧玲，李良德，王定锋,曾明森，王庆森

(福建省农业科学院茶叶研究所，福建 福安 355015)

茶跗线螨的研究进展

张 辉，吴光远，李慧玲，李良德，王定锋,曾明森，王庆森*

(福建省农业科学院茶叶研究所，福建 福安 355015)

茶跗线螨是一种世界性害螨，也是我国茶树上发生危害最严重的害螨之一。从生活习性、种群消长、种群和化学生态学4个方面概述了茶跗线螨的主要生物学特性，从农业防治、生物防治和化学防治3方面概述了其综合防治技术，并讨论了目前在茶树寄主上存在的问题和研究方向。

茶跗线螨；生物学；综合防治；研究进展

茶跗线螨(PolyphagotarsonemuslatusBank)又称侧多食跗线螨、茶黄蜘蛛、茶黄螨。该虫发生世代多、食性杂、繁殖快、为害重，寄主作物多达114 种，是茶园主要害螨之一。以成、若螨刺吸茶树Camelliasinensis(L.) 嫩芽汁液，使叶片背部出现铁锈色，叶片硬化增厚，叶尖扭曲变形，严重影响茶叶的产量和品质。为保障茶叶质量安全，有效控制该螨为害，本文就其生物学及综合防治技术进行了综述，旨在为进一步开展茶跗线螨的科学治理提供参考。

1 茶跗线螨的主要生物学特性

1.1 生活习性

交配习性：成螨雌雄性比5～10∶1，以两性生殖为主，亦可行孤雌生殖产生雄螨，但孵化率较低(约40%左右)。雄成螨一生可多次交尾，常聚集于雌性若螨周围，常背负雌性若螨，待雌若螨脱皮为成螨，与之交配，交配过的雌成螨即失去对雄螨的引诱力；雌螨一生只交配一次，交配后的雌成螨，取食量加大，体色渐变为半透明，体型也渐大而丰满，交尾后第2 d开始产卵。卵散产于芽尖或嫩叶背面，每雌产卵2～106粒。两性生殖卵孵化率高达95%以上[1]。

茶跗线螨在不同寄主、不同季节条件下完成一代所需时间不同。在四川茶树上年发生25～30代，产卵前期1～6 d，卵期1～5 d，幼、若螨l～6 d，世代历期3～15 d[2]；在夏季世代历期5～8 d，秋季世代历期10～14 d[3]；在25℃左右，5 d可完成1代[4]。在同一湿度(60%～80%)与温度(25℃)，在寄主植物杜鹃Rhododendronsimisii、葡萄VitisviniferaL、辣椒Capsicumannuum上各螨态发育历期不尽相同，例如幼螨发育历期分别是1.34 d、0.9 d和1.04 d[5-7]。在桑树MorusalbaLinn上该螨的发育历期不受温度影响[8]。

温度影响茶跗线螨的生长发育。李隆术[7]等以辣椒为食物室内研究了茶跗线螨的生长发育与温湿度关系，研究表明该螨发育速率与温度成逻辑斯蒂曲线关系，在30℃以下。该螨生长发育速率随温度上升而加快，但在35℃条件下其生长速度反而减慢。高温试验表明卵的致死中温为43.60℃，45℃为雄螨致死温度，同时卵、幼螨和若螨死亡率分别为53.33%、90%和73.33%。而抗寒试验中以杜鹃为寄主，在7 ℃下卵存活时间不超过17 d，雌性成螨的致死低温是-16.5℃，在-3℃和2℃半致死时间为61.2 h和9.3 d[9]。湿度对其发育速度虽有一定影响，但不如温度影响显著。随着湿度的增加其卵历期将延长，高湿和低湿都会使若螨的发育历期延长。当湿度为64 %时，幼螨的历期最长[7]。

螨的卵期不存在密度效应，若螨的密度影响种群的生长发育，幼若螨的密度与其死亡率呈抛物线关系，其适宜密度平均为8.5 头·叶-1，幼若螨在不同密度下发育速率的总趋势是随着密度的增高逐渐减慢。当密度超过25 头·叶-1时，发育速率趋于平衡[10]，在茶树叶片上，雌螨成螨种群增长率随着雌螨个数的增加而上升，到平均为8 头·叶-1，种群水平呈下降趋势[3]。

1.2 种群消长

茶跗线螨种群在茶园[11]和辣椒园[12]呈聚集分布，在平均海拔350 m的四川有机茶园，全年出现2个高峰期，分别在6月中旬和8月上旬，10月中旬开始进入越冬态[13]；在福州地区茶园发生高峰期在8月底至9月初[14]。而笔者在福安茶区观察到茶跗线螨具有2个高峰期，分别在7月中下旬和10月上旬。主要以雌成螨集中茶树中下部鳞片、鱼(胎)叶内侧、芽头呈半开张状的粗壮芽内及地面枯枝落叶的隐蔽处越冬。春茶期间主要集中在茶树中下部的幼嫩芽叶上取食[15]。Kavitha等[16]的研究也发现，麻风树(Dendoocnideurentissima)林中该螨种群发生高峰期在11月，其次为7、9月，其中11月的最高温、最低温分别为28.1℃和20.3℃，相对湿度为92.0%，与在茶树植物上发生发展的最适温度为18～25 ℃、最适相对湿度为80%～90%一致。Rosado[17]在巴西托坎廷斯州麻风树2年检测结果表明，茶跗线螨种群盛发期在短日照的雨季。而彭萍认为降水量是控制该螨螨口消长的重要因素，在重庆地区，4～6月雨日多，螨口稀少，7～8月随着伏旱持续时间，螨口随之急速上升[1]。而田间种群受众多气象因素影响，哪个起关键性作用，需要进一步验证。

1.3 种群扩散

在茶树上扩散时，雄螨用第4对足腿节末端上的内端毛将雌幼若螨举起迅速爬行，雌成螨自行转移，但行动缓慢，有的在转移途中死去。另外人和动物的携带也是近距离迁移的途径[15]，Natarajan[18]研究发现烟草和甘薯上的烟粉虱BemisiatabaciGennadius能够携带茶跗线螨。Fan[19]研究证明银叶粉虱Bemisiaargentifolii(烟粉虱的B亚种)携播茶跗线螨具有再次为害能力，并且携带的茶跗线螨99.5%为雌性成螨。茶跗线螨能够附着在温室白粉虱TrialeurodesVaporariorum胫跗节上进行远距离扩散，并且是它们正常情况下普遍发生的一种现象，而且得出18～25℃，50 %～75 %RH是其发生的最适条件；高温(32～39℃)虽能加速携播，使得1～2 h达到携播高峰，但携播率低，白粉虱不易存活。光照强度对携播率没有显著影响。适温高湿有利于温室白粉虱携带多只茶跗线螨，随着螨密度的增加，温室白粉虱的携播率和携螨数明显增大，携播中茶跗线螨的口针插入温室白粉虱足内[20]。研究进一步表明温室白粉虱传播率与性别无关，与白粉虱胫跗节的蜡质层相关[21]。茶跗线螨对携带寄主有选择性，在西花蓟马Franklinniellaoccidentalis、桃蚜Myzuspersicae、烟粉虱、柑桔粉虱Dialeurodescitri和Trialeurodeslauri昆虫中，相对烟粉虱和Trialeurodeslauri携带茶跗线螨数量，其他可以忽略[22]。

1.4 化学生态学

1.4.1 寄主—茶跗线螨—捕食天敌化学通讯机制 寄主植物挥发物在受虫害诱导后，会发生改变，调节植物、植食性昆虫、天敌三者之间的相互关系。植物的挥发物在植食性昆虫定位寄主、完成取食和产卵等行为中起着重要的作用。徐泽[2]采用SDE法和GC-MS方法提取鉴定出茶跗线螨取食诱导和正常茶梢挥发物成分，鉴定出正常茶梢释放挥发性化合物中含有吸引茶跗线螨的利它素11种引诱型物质(反-2-己烯醛、苯甲醛、水杨酸甲酯、甲基茉莉酸酯、反-2-戊烯醛、烯丙基异硫氰酸甲酯、橙花醇、罗勒烯、正己醇、苯乙醇、a-葎烯)，是茶跗线螨寻觅茶树的长距离线索；捕食性天敌和寄生性天敌利用化学信息物质远距离定位猎物和寄主，进而调控害虫的种群数量，这些化学信息物质源自寄主植物或者植食性昆虫与其寄主植物的复合体[23]。茶树被茶跗线螨为害后释放出互利素引诱天敌，控制螨类继续为害。大赤螨Anystissp相比健康茶梢显著地趋向茶跗线螨为害的茶梢，茶跗线螨诱导茶树释放化合物，如β-罗勒烯、顺-3-己烯己酸酯、己醛、苯甲醛、水杨酸甲酯、α-法呢烯的含量明显增加，其中的挥发物成分如β-罗勒烯具有引诱智利小植绥螨Phytoseiuluspersimilis[24]，水杨酸甲酯具有引诱智利小植绥螨、钝绥螨Amblyseiuspotentillae、加州钝绥螨Neoseiuluscalifornicus[25-28]，顺-3-己烯己酸酯对加州钝绥螨也具有引诱作用[27,28]，苯甲醛和水杨酸甲酯对大赤螨Anystissp.具有显著引诱作用[2]。己醛在10-5g·mL-1的浓度下对瓢虫有显著的引诱作用[29]，在10-4g·mL-1浓度时显著引诱大草蛉Chrysopaseptempunctata[30]，同时螨害诱导化合物雪松醇、3-蒈烯对茶跗线螨具有趋避作用[28]。

1.4.2 寄主植物对茶跗线螨的防御 植物—草食动物之间的相互作用是草食动物与植物的适应机制和反防御机制的过程。寄主植物对植食性螨类的防御包括形态结构和化学防御，植物形态特征(叶片宽度、叶片角度、叶上绒毛长度和密度)和叶片组织结构(下表皮层厚度)影响螨类取食产卵、生存、繁殖等行为。相关分析表明茶树叶片和茎杆夹角与感螨性呈显著正相关，叶片绒毛密度和长度与感螨性呈显著的负相关[31]。桂连友[32]和李庆[33]在茄子和辣椒上再一次验证这个结论。抗螨性由多种形态因子决定，这些形态因子具有遗传稳定性，主要作用是物理机械的阻挠螨类取食产卵、生存和繁殖。

化学防御是外界化学物质引诱和虫害后，植物改变产生自身化学物质代谢来阻止螨类取食与产卵。而外施化学物质激活植物防御信号通道，使相关防御基因过量表达，降低于害虫为害。杜鹃被0.1 mM茉莉酸甲酯和0.1 μM冠菌素处理6 h后，茉莉酸合成基因显著上调，而水杨酸合成基因显著下调，这2种物质都诱导对植食动物具有防御作用的多酚氧化酶含量增加，表现为喷施冠菌素的植物限制螨扩散，外喷0.1 mM茉莉酸甲酯的种群内禀增长率与对照的相比，显著下降了61.11%[34]。Grinberg[35]观察茶跗线螨对易感番茄(茉莉酸合成通道突变缺乏)和抗性番茄品种的取食行为，雌螨可以辨别易感番茄和野生抗性番茄，首先选择易感番茄，但用茉莉酸处理后，螨害减轻，螨种群下降，再次证明茉莉酸是诱导番茄产生防御茶跗线螨取食的信号物质。而茶跗线螨为害茶树后，激活相关防御基因表达的信号物质是否为茉莉酸，需进一步试验验证。

虫害诱导寄主植物防御物质变化，即植物对植食性昆虫防御的生理机制，一般包括改变自身营养、氧化酶系统和病程蛋白的改变与次生代谢物质的变化。辣椒被茶跗线螨为害，伴随为害时间的增加保护酶如超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)和过氧化物酶(POD)先升高后降低，苯丙氨酸解氨酶(PAL)感性品种先下降后上升，抗性品种先上升后降低，次生物质单宁和多酚呈现升高后降低的变化[36]。麻风树受到茶跗线螨的为害，生理反应表现为净光合作用平均比未侵染的植物低50.5%，气孔导度和蒸腾作用分别下降了46.2%和51.6%，光合色素没有出现显著变化[37]。黄瓜植株遭到茶跗线螨为害时，诱导了茉莉酸和水杨酸途径相关基因的激活，激活2个脂氧化酶(LOX1和LOX2)，同时β-1,3-葡聚糖酶转录量增加[38]。在茶跗线螨改变茶树自身营养研究方面，刘奕清等[39]研究了茶跗线螨为害对茶树叶片净光合速率影响，结果表明茶树叶片净光合速率随激活着雌螨量增加及受害时间推移均呈指数函数下降。作者研究了在茶跗线螨不同为害程度下的茶树生理生化反应，结果表明叶绿素、类胡萝卜素和可溶性糖含量随着茶跗线螨为害程度的加深而减少，且与未受害叶片含量呈显著差异(P≤0.05)；次生代谢物质茶多酚、咖啡碱和儿茶素含量与对照比显著增加，且呈升高的趋势；谷氨酸、茶氨酸、瓜氨酸等在受害叶片上的含量显著增加，与无害叶片相比，其含量分别增加48%、63.15%、108%；儿茶素总量呈先升高后降低的趋势，其中EGCG、ECG、L-C和GA在轻度为害叶中含量最高，EGC在中度受害叶片的积累最高；随着叶片为害程度的加深，APX、DHAR、MDAR酶活降低，与对照相比，重度为害叶片分别下降44%、38.9%、51.8%，而GR呈现先升高后降低趋势；茶跗线螨诱导茶树叶片释放大量挥发物，与无害叶挥发物相比增加了11种物质，挥发物的总含量伴随为害程度加深而增加。

许多植物常常受2种或2种以上害虫同时为害，一部分植物因被1种害虫取食为害后诱发一定的抗性，从而抑制另1种害虫为害，这是植物普遍防御反应的一部分。如茶跗线螨螨取食受茄二十八星瓢虫Henosepilaehnavigintioctopunctata(Fabricius)为害的茄子叶全世代历期延长，产卵量降低[40]。

2 茶跗线螨的综合防治技术

2.1 农业防治

科学管理茶园：加强茶园肥水管理，以增强树势提高抗逆性。在发生高峰前采取修剪或台刈措施并清除枯枝落叶，减轻为害。

合理间作套种：幼龄和台刈茶园套种藿香蓟与绿肥，增加生物多样性，提高天敌植绥螨种群密和以螨治螨的生态控制效应[41]。

不同茶树品种间存在抗性差异。研究表明蜀永1号、南江1号、南江2号和云南大叶种具有一定抗性，而福鼎大白、巴渝特早属于易感螨品种。

2.2 生物防治

2.2.1 捕食性天敌 茶跗线螨天敌主要有捕食螨、草蛉、食螨瓢虫、食螨蓟马等，捕食螨是茶跗线螨的优势天敌，数量最多，占天敌总数的52.56%[42]。茶园捕食螨主要有植绥螨和赤螨科螨类，对茶跗线螨具有较强捕食功能的捕食螨有巴氏钝绥螨NeoseiulusbarkeriHughes、德氏钝绥螨Amblyseiusdeleoni Muma et Denmark、胡瓜钝绥螨Amblyseiuscucumeris(Oudemans)、斯氏钝绥螨Amblyseiusswirskii、拉哥钝绥螨Amblyseiuslargoensis、拟伊绥螨Iphiseiodeszuluagai。已在田间应用的捕食螨有巴氏钝绥螨、德氏钝绥螨和胡瓜钝绥螨。应用巴氏钝绥螨每667 m2释放30袋防治茶跗线螨，其效果不如化学农药速效，7 d后逐渐显现出其对跗线螨的控制作用，但是持效性较好，30d后的防治效果仍可达到67%[43]。应用胡瓜钝绥螨控制茶跗线螨，防效可达98%以上[44]。研究表明，斯氏钝绥螨[46]和拉哥钝绥螨雌成螨日最大捕食量为243头[47]，控制茶跗线螨具有较大潜能，温室内释放2～3周后对辣椒茶跗线螨防效显著[48]。Rodríguez[49]研究表明每株辣椒寄主释放2头、4头和8头可显著控制温室辣椒上茶跗线螨种群，但每株2头的控制效果被延迟。

2.2.2 植物源农药 已在茶叶上登记用于防治茶叶螨类的植物源农药有0.3%印楝素和0.6%苦参碱。茶园小区试验表明，0.6%清源保(内苦酯水剂)800倍液，药后7 d防效达89.73%[51]；0.3%苦参碱500 倍与矿物油复合液与0.3%印楝素500倍与矿物油复合液对茶跗线螨等害螨均有良好防效[52]；18%烟·阿AS对茶跗线螨的防治效果达81.91%以上，持效期20 d左右[53]。田间药效试验结果表明，喷施2%芥酸菜籽油防治麻风树茶跗线螨，药后10 d防效在87.66%以上；喷施D-苎烯油防治麻风树茶跗线螨，药后5 d防效为91.91%[50]。

2.2.3 病源微生物 金龟子绿僵菌Metarhiziumanisopliae对茶跗线螨卵无效，对若螨和成螨的致死中浓度为8.7×106孢子·mL-1和1.3×107孢子·mL-1；在2.3×108孢子·mL-1下，若螨和成螨半致死天数为2.4 d和3.8 d。在温室桑树上试验，金龟子绿僵菌速效性好，4 d之内可大大减少螨的数量，但持久性较差，7 d后效果明显下降[54]。半裸镰刀菌对茶跗线螨具有致死作用，致死孢子浓度为108个·mL-1，通过田间试验筛选出6:1的乳化油配方具有最高效益，有望商品化生产[55]。Mikunthan[56]通过间作寄主植物提高半裸镰刀菌对茶跗线螨的致病率。在室内控温控湿下进行玫烟色拟青霉菌Paecilomycesfumosoroseus和多毛菌Hirsutellathompsonii以及球孢白僵菌Beauveriabassiana对茶跗线螨的毒力测定，玫烟色拟青霉菌和多毛菌以及球孢白僵菌致死中浓度为1.29×105孢子·mL-1、2.39×103孢子·mL-1和1.169×106孢子·mL-1，球孢白僵菌持久性最好，7 d后防效达88%以上[57]。

2.3 化学防治

茶跗线螨繁殖速度快，生育周期短，世代重叠严重，抓好防治工作需做好螨情调查和虫情预测。在湖北露地茄果类蔬菜园，该螨有3次高峰期，主要在7～9月间，建议防治指标为每张叶片10 头；在茶树上该螨的防治时期在6月初和8月中旬，防治指标为每张叶片10～30 头[45]。茶园用于防治茶跗线螨的常用化学农药有炔螨特、哒螨灵、虫满腈和印虫威等，24%虫满腈悬浮液1500倍、15%印虫威乳油1500倍药后14 d防治效果达80%以上[58]。在烟草上喷施11种药剂试验结果表明，30%阿维菌素·螺螨酯悬浮剂、40%阿维菌素·炔螨特乳油、10%阿维菌素·哒螨灵水乳、240 g·L-1螺螨酯悬浮剂、20%丁氟螨酯悬浮剂、20%四螨嗪悬浮剂、15%哒螨灵乳油、35%哒螨灵·螺螨酯悬浮剂，药后7 d，药剂防效均高于94%，甚至高达100%[59]。

3 研究展望

茶跗线螨是一种世界性害螨，其生物学特性在其他寄主植物上已作了比较深入研究，而在茶树上的研究较少，尚未见在茶树上开展温湿度对茶跗线螨的生长发育的影响研究。种群扩散方面，在其他寄主植物上有传播的媒介昆虫，而茶跗线螨发生盛期在茶树上很快大面积发生，种群除了雄螨负雌若螨扩散转移外，是否存在一些媒介昆虫，如茶小绿叶蝉、黑刺粉虱等刺吸式口器害虫，需要进一步观察研究。田间观察发现果园大赤螨为福安茶区的主要捕食螨之一，可捕食叶蝉、蚜虫及小型节肢动物，圆果大赤螨成螨对茶红蜘蛛幼螨的日均最高捕食量达49.31头[60]，茶跗线螨个体比茶红蜘蛛小，圆果大赤螨的捕食量应该更多，有待进一步开展相关研究。

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Research Advances onPolyphagotarsonemuslatus

ZHANG Hui, WU Guang-yuan, LI Hui-ling, LI Liang-de, WANG Ding-feng, ZENG Ming-sen, WANG Qing-sen*
(TeaResearchInstitute,FujianAcademyofAgriculturalSciences,Fu’an,Fujian355015,China)

s:Polyphagotarsonemuslatusis one of the pest mites that seriously infest tea plants worldwide. The morphology, population diffusion and dynamics, as well as chemecology of the insect are summarized in this article. Recent advancement on the integrated control technology, including agricultural, biological and chemical control measures, onP.latusare presented. And, the existing challenges and future research prospects are discussed.

Polyphagotarsonemuslatus; biology; integrated pest control; research advances

2017-01-07初稿；2017-02-13修改稿

国家茶叶产业技术体系建设专项(CARS-23)；福建省自然科学基金项目(2016J01117)；国家重点研发计划项目(2016YFD0200900)。

张辉(1985-)，女，助理研究员，主要从事茶树植保及化学生态研究。E-mail:zh5428580@163.com

*通讯作者：王庆森(1968-)，男，研究员，主要从事茶树害虫综合治理研究。E-mail:qs_wang130@163.com

Q969.93

A

2096-0220(2017)01-0035-06