不同滴灌方式对温室蓝莓叶绿素荧光特性及生长的影响

乔建磊，李 怡，王程翰，徐 佳，肖英奎

(1. 吉林农业大学园艺学院，长春 130118；2. 吉林大学生物与农业工程学院，长春 130125)

蓝莓为杜鹃花科(Ericaceae)越橘属(Vacciniumspp.)植物，其果实风味独特，具有良好的营养保健功能[1,2]，被联合国粮农组织列为人类5大健康食品之一。由于蓝莓根系纤细，且无根毛[3]，其在生长过程中主要通过菌根(植物根系与真菌相结合所形成的互利共生体)来吸收土壤养分，因此，蓝莓对栽培土壤的环境条件要求较高。在蓝莓生产过程中，选择合理的灌溉方式极为重要。研究表明，大水漫灌容易破坏土壤的团粒结构，使得土壤板结和通气性变差[4]，土壤含氧量大幅降低，这不仅会直接影响蓝莓根系的生长发育，还会使得土壤微生物的生长环境恶化，进而影响蓝莓菌根的形成及互利共生效应。采用滴灌进行灌溉，可以将水分适时适量地输送到作物根部附近的土壤，大幅提高了水分的利用效率，且不会破坏土壤的团粒结构，在农业生产中被广泛应用[5-7]。

目前，以滴灌技术为基础的灌溉方式较多[8,9]，如地下滴灌、覆膜滴灌、覆草滴灌等，且不同的滴灌方式具有各自的优缺点。ROMERO等人研究认为[10]，与地表滴灌相比，地下滴灌可以克服土壤表面水分含量较高、土表蒸发量较大的缺点，并能促进作物根系向下深扎，但地下滴灌系统的安装工作量较大，且滴头容易被土壤颗粒堵塞。覆膜滴灌可以减少棵间蒸发，起到蓄水保墒的作用，且能明显抑制土壤盐分向土表积聚，有效缓解盐分对作物的危害。但覆盖薄膜阻碍了空气在土壤表面的流动，抑制了土壤中的气体与外界气体交换，土壤的通气性变差[11]。

植物叶绿素荧光信号能够灵敏地反映植物的生理状态，还可作为评价植物对生长环境适应程度的重要指标，近年来在植物生理学、生态学等研究领域被广泛应用[12-14]。本研究结合蓝莓栽培试验，在滴灌节水灌溉的基础上，分别采用薄膜覆盖和秸秆覆盖处理，探讨了不同滴灌方式对蓝莓叶绿素荧光特性和幼苗生长的影响，旨在寻求适宜蓝莓生长的灌溉方式，促进蓝莓的高效生产。

1 材料与方法

1.1 试验材料与试验地概况

试验于2016年在吉林省长春市净月区日光温室内进行。试验区地处松辽平原腹地，位于东经125°35′，北纬43°82′，属北温带大陆性季风气候区，年平均降水量为522～615 mm，无霜期为140～150 d，年平均日照时间为2 688 h。日光温室长度为50 m，跨度为8.0 m，脊高为3.6 m。以3 a生蓝莓苗为试材，品种为北陆(Northland)。土壤pH值为5.6，土壤有机质量为27.8 g/kg，碱解氮、速效磷、速效钾量分别为128.5、26.3、116.3 mg/kg。

1.2 试验设计

试验共设计3种滴灌方式，分别为常规滴灌(对照)、覆膜滴灌、覆盖秸秆滴灌，相应记为：CK、处理Ⅰ和处理Ⅱ。具体做法为CK：沿着定植行在植株两侧各铺设1条滴灌带，滴灌带与植株基部的距离均为15 cm。处理Ⅰ：滴灌带铺设方法同CK，滴灌带铺好后覆盖一层黑色地膜。处理Ⅱ：先在定植行的两侧分别挖出一条沟，沟宽约20 cm、沟深为10 cm，然后在沟中铺设滴灌带，并用切碎的玉米秸秆覆盖滴灌带。每个处理45株，分别采用上述3种滴灌方式进行灌溉，灌水周期为4 d，灌水上限为田间持水量的85%。试验期间施复合肥(22-8-10)1次，每株施入10 g，其他田间管理措施均保持一致。从6月5日开始，选取不同处理植株的功能叶片进行叶绿素荧光信息采集，并对各处理植株的根系活力进行测定，每间隔10 d测定一次，连续监测5次。

1.3 测定项目与方法

(1)叶绿素荧光参数测定。叶绿素荧光参数采用德国WALZ公司生产的调制式PAM叶绿素荧光仪进行测定。叶片暗适应时间为20 min。通过仪器测定和分析系统计算，获取的参数包括叶片PSⅡ最大光化学效率Fv/Fm、PSⅡ潜在光化学活性Fv/F0、PSⅡ光能捕获效率F′v/F′m、PSⅡ实际光化学效率Yield、光化学猝灭系数qP和非光化学猝灭系数NPQ。每个处理选取10片叶子进行测定，然后取其平均值作为该处理的测定结果。

(2)叶片光合色素含量。在叶绿素荧光参数采集完成后，将所测试的叶片摘下，并带入实验室用于光合色素含量分析，利用分光光度法测定其叶绿素a、叶绿素b和类胡萝卜素的含量[15]。

(3)根系活力指标测定。根系活力采用TTC染色法进行测定。

(4)不同器官生物量指标测定。试验结束后，在每个处理中选取3 棵苗，先将植株的根、茎、叶分开, 用清洗干净后, 置于105 ℃烘箱中杀青20 min, 80 ℃烘干至恒重, 称其干重，并分别计算各处理的单株平均值。

1.4 数据处理

采用SPSS 13.0统计软件对试验数据进行处理和分析，并用Duncan's新复极差法对不同处理之间的差异进行显著性检验。

2 结果与分析

2.1 不同滴灌方式对蓝莓叶片PSⅡ最大光化学效率Fv/Fm和潜在光化学活性Fv/F0的影响

由图1可以看出，不同滴灌方式对蓝莓叶片PSⅡ最大光化学效率Fv/Fm和潜在光化学活性Fv/F0均产生较大的影响。在6月5日，3种不同滴灌方式处理植株叶片PSⅡ最大光化学效率Fv/Fm之间的差异并不显著，但处理Ⅱ植株叶片PSⅡ潜在光化学活性Fv/F0显著高于对照CK(P<0.05)；在6月27日之后，CK和处理Ⅰ植株叶片PSⅡ最大光化学效率下降幅度较大，而处理Ⅱ仍然保持在较高的水平；在6月16日，处理Ⅰ和处理Ⅱ植株叶片PSⅡ潜在光化学活性均显著高于对照CK，且处理Ⅰ和处理Ⅱ之间的差异并未达到显著水平，但7月8日之后，2者之间的差异越来越明显，表明滴灌配合秸秆覆盖更有利于提高蓝莓叶片PSⅡ潜在光化学活性。

图1 不同滴灌方式对蓝莓叶片PSⅡ最大光化学效率Fv/Fm和潜在光化学活性Fv/F0的影响Fig.1 Effects of different drip irrigation methods on maximum photochemical efficiency Fv/Fm and potential photochemical activity Fv/F0 of blueberry leaves 注：同一时期不同小写字母表示处理间在0.05水平差异显著(P<0.05)，下同。

2.2 不同滴灌方式对蓝莓叶片PSⅡ光能捕获效率F′v/F′m和实际光化学效率Yield的影响

由图2可以看出，在6月5日，处理Ⅱ植株叶片PSⅡ光能捕获效率F′v/F′m和实际光化学效率Yield均显著高于对照CK，且随着时间的推移，处理Ⅱ与对照CK之间的差异越来越明显；在6月16日之后，处理Ⅰ和处理Ⅱ植株叶片PSⅡ光能捕获效率之间的差异并不显著，但叶片PSⅡ实际光化学效率之间的差异达到显著水平(P<0.05)，其中在7月8日2者之间的差异达到最大，处理Ⅱ较处理Ⅰ高12.96%；图2试验结果表明，覆膜滴灌、覆盖秸秆滴灌2种滴灌方式均能提高叶片PSⅡ实际光化学效率，且后者的效果更为显著。

图2 不同滴灌方式对蓝莓叶片PSⅡ光能捕获效率F′v/F′m和实际光化学效率Yield的影响Fig.2 Effects of different drip irrigation methods on light capture efficiency F′v/F′m and actual photochemical efficiency Yield of blueberry leaves

2.3 不同滴灌方式对蓝莓叶片光化学猝灭系数qP和非光化学猝灭系数NPQ的影响

植物光化学猝灭系数qP反映的是PSⅡ天线色素吸收的光能用于光化学传递的份额。由图3可以看出，在6月5日，3种不同滴灌方式处理植株叶片光化学猝灭系数之间的差异并不显著，在6月16日，处理Ⅱ植株叶片光化学猝灭系数qP就开始显著高于对照CK(P<0.05)，而此时期处理Ⅰ与对照CK之间的差异并不显著；在7月19日，处理Ⅱ植株叶片光化学猝灭系数较对照CK高13.81%，而处理Ⅰ较对照CK仅高4.04%，且处理Ⅱ植株叶片光化学猝灭系数与对照CK和处理Ⅰ之间的差异均达到显著水平，该结果表明覆盖秸秆滴灌处理有利于提高叶片PSⅡ反应中心光合电子传递活性。分析蓝莓叶片非光化学猝灭系数NPQ变化趋势可知，不同滴灌方式对蓝莓叶片非光化学猝灭系数NPQ的影响较小，在试验期间均无显著差异。

图3 不同滴灌方式对蓝莓叶片光化学猝灭系数qP和非光化学猝灭系数NPQ的影响Fig.3 Effects of different drip irrigation methods on photochemical quenching coefficient qP and non photochemical quenching coefficient NPQ of blueberry leaves

2.4 不同滴灌方式对蓝莓叶片光合色素含量的影响

由表1可以看出，在6月16日，处理Ⅰ植株叶片叶绿素a和总叶绿素的含量开始与对照CK之间的差异达到显著水平，而此时处理Ⅱ植株叶片叶绿素a、叶绿素b和总叶绿素的含量均显著高于对照CK(P<0.05)。分析不同处理植株叶片类胡萝卜素含量可知，在6月27日之前，处理Ⅰ、处理Ⅱ与对照CK之间的差异均不大，但随着时间的推移，处理Ⅱ植株与对照CK之间的差异越来越明显，其中在7月8日其较对照CK高12.31%。观察各处理植株叶片光合色素含量的数据可以发现，3种不同滴灌方式处理的植株叶片光合色素含量均表现出先上升后下降的趋势，但覆盖秸秆处理其增幅明显高于常规滴灌和覆膜滴灌，且其在后期的下降幅度也较小。

表1 不同滴灌方式对蓝莓叶片光合色素含量的影响 mg/g

注： 同一列不同小写字母表示处理间在0.05水平差异显著(P<0.05)，下同。

2.5 不同滴灌方式对蓝莓根系活力的影响

由表2可以看出，与对照CK相比，处理Ⅰ和处理Ⅱ植株在不同时期的根系活力均有所提高，且在6月27日之前，处理Ⅰ表现出明显的优势，这可能与覆膜处理可以提高地温有着密切的关系。但观察根系活力变化趋势可以发现，在7月8日之后，不同处理植株根系活力均有所下降，但处理Ⅱ下降幅度较小，其根系活力仍然处于较高的水平，这可能是由于在试验后期，温室内气温和地温都已经较高，覆膜滴灌虽然可以提高地温，但地温已不是影响蓝莓根系活力的主导因素，对于覆盖秸秆处理植株而言，地温升高再加上覆盖秸秆改善了根际土壤氧环境，更适合根系的生长，因此，在后期其根系活力显著高于常规滴灌和覆膜滴灌。在整个试验期间，处理Ⅰ和处理Ⅱ植株的平均根系活力分别较对照CK高8.91%和15.67%。

表2 不同滴灌方式对蓝莓根系活力的影响 μg/(g·h)

2.6 不同滴灌方式对蓝莓不同器官生物量的影响

由表3可以看出，与常规滴灌相比，覆膜滴灌和覆盖秸秆滴灌植株的根、茎与叶片的干重均显著升高(P<0.05)，并且覆膜处理和覆盖秸秆处理之间也存在较大的差异，后者对应的根、叶片及地上部物质的干重均显著高于前者，分别高出8.22%、16.97%和8.57%。但不同滴灌方式对蓝莓植株的根冠比影响较小，3个处理之间均无显著差异(P>0.05)。

表3 不同滴灌方式对蓝莓不同器官生物量的影响 g

3 结 论

通过蓝莓栽培试验，研究了不同滴灌方式对蓝莓生长和叶绿素荧光特性的影响，主要结论如下。

(1)与常规滴灌相比，覆膜滴灌和覆盖秸秆滴灌均能提高植株叶片PSⅡ潜在光化学活性Fv/F0、光能捕获效率F′v/F′m和实际光化学效率Yield，且覆盖秸秆处理还显著提高了蓝莓叶片光化学猝灭系数qP，但其对蓝莓叶片非光化学猝灭系数NPQ的影响并不显著。

(2)覆膜滴灌和覆盖秸秆滴灌可以提高蓝莓叶片光合色素的含量，为促进蓝莓的光合作用奠定了基础。且覆膜滴灌和覆盖秸秆滴灌对应植株的平均根系活力分别较常规滴灌高8.91%和15.67%。

(3)覆膜滴灌和覆盖秸秆滴灌植株的根、茎与叶片的干重均显著升高(P<0.05)，并且覆膜处理和覆盖秸秆处理之间也存在较大的差异，后者对应的根和叶片的干重较前者分别高8.22%和16.97%。但不同滴灌方式对蓝莓植株的根冠比影响较小。

综合分析结果表明，滴灌配合秸秆覆盖有利于改善蓝莓叶绿素荧光特性和促进蓝莓幼苗的生长，且采用秸秆进行覆盖不会造成环境污染，具有广阔的应用前景。本研究以3 a生蓝莓幼苗为试材，该阶段是培育健壮苗木的关键时期，研究结果对指导蓝莓的生产具有重要的意义和参考价值。在今后的研究中，还有待于从长期的灌溉效果进行综合评价，并将水肥管理与果实产量、品质相结合，开展更加深入和系统的研究。

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