湖北省两系杂交稻育种成果总结与发展思考

2017-03-18杨金松张再君邱东峰

湖北农业科学 2016年24期

关键词：杂种优势湖北省成果

杨金松+张再君+邱东峰

摘要：湖北光敏感核不育水稻的发现对水稻杂种优势利用意义重大，湖北省为两系杂交稻的发源地，在研究上取得了很多成果，最早探明了育性转换机理，选育了一系列两系杂交稻，对这些成果进行了总结，对湖北省杂交稻育种的发展进行了分析与展望。

关键词：两系杂交稻；杂种优势；成果；思考；湖北省

中图分类号：S511.2+1；S334 文献标识码：A 文章编号：0439-8114（2016）24-6353-04

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2016.24.008

两系杂交稻是水稻杂交优势利用的一个重要途径，湖北省为两系杂交稻的发源地，自从20世纪70年代开始研究以来，已取得了一系列重要成果，对这些成果及目前研究现状进行总结分析，可以启迪思维、总结经验，有利于湖北省两系杂交稻育种更好更快地发展。

1 湖北光敏感核不育水稻发现的意义

湖北省基层育种家石明松先生于1973年10 月在湖北省原沔阳县沙湖原种场的晚粳稻品种农垦58的群体中发现了一株不育水稻，经观察是一种受环境控制的不育材料，在短日照下可育，在高温长日照下不育，在水稻杂种优势的利用上价值巨大，被命名为湖北光敏感核不育水稻[1]，从此拉开了湖北省乃至全国的两系杂交水稻研究的序幕。湖北光敏感核不育水稻的发现利用，拓宽了仅在三系法上利用水稻杂种优势的途径，由于其杂交配组自由，突破了三系杂交稻配组的核质互作的限制，能更好地做到米质、抗性、产量等性状的综合协调，湖北光敏感核不育水稻是20世纪水稻杂种优势研究上的重大发现，其研究利用对水稻乃至植物界的杂种优势利用意义深远；作物育种家受此启迪，分别在油菜、大豆、大麦、小麦、高梁等作物上陆续发现了光温敏核不育基因，在作物育种的技术路线上形成两系法杂种优势利用的崭新途径，拓宽了作物杂种优势的利用途径，并取得了卓有成效的进展或成果。在油菜上，育成了一大批优质两系杂交种应用于生产，为油菜的增产、增收做出了显著的贡献；据科技日报2012年11月28日报道[2]：中国二系杂交小麦研究取得突破性进展，已建成了中国二系杂交小麦技术体系、小麦杂交育种的新方法和新技术；选育出增产10%～20%的强优势杂交小麦新组合30余份；审定二系杂交小麦京麦6号、绵杂麦168、云杂6号等8个新品种。湖北光敏感核不育水稻发现以后受到业界的广泛重视，被列入国家“863”中长期计划，经过遗传育种学家的努力，取得了许多重要的成果；以“湖北光温敏核不育”发展为基础的两系法杂交水稻的研究成果荣获2013年国家科学进步特等奖[3]。

2 湖北省两系杂交稻的育种成果

湖北省自开展两系杂交稻研究以来，经过多年的努力，取得了一系列育种成果，在有些方面居全国领先水平；选育了一系列两系法杂交水稻种。

2.1 早稻品种

在早稻类型的不育系“HD9802S”育成后，以其为母本选育了一批两系法早稻杂交稻，取得了早稻杂交稻选育的突破，实现了米质、产量、熟期的综合协调，在熟期适中、可获得较高产量的前提下，米质达到了国标一级；在早稻杂交稻育种上取得了重大突破。此类品种以两优287为代表。两优287[14]2003-2004年参加湖北省早稻区域试验比金优402减产2.21%，差异不显著，在2005和2006年分别通过湖北、广西农作物品种审定委员会审定；2003年湖北省区试统一送样至农业部食品质量监督检验测试中心（武汉）分析稻谷品质达国标一级，两优287全生育期113.0 d，比金优402短4.0 d，有效穗数21.2万/667 m2，株高85.5 cm，穗长19.3 cm，每穗总粒数110～138粒，实粒数84～113粒，结实率79.3%，千粒重25.31 g。2006年，两优287被农业部评定为超级稻，不仅填补了湖北省无超级稻的空白，而且也填补了中国杂交早稻无国标一级米质的空白，此项成果获得湖北省科技进步一等奖[4]。除两优287外還选育了两优1号、两优17、两优25、两优42、两优302、两优9168等早稻杂交稻，以及W两优3148（以W3148S不育系为母本）、华两优103（以不育系华M102S为母本）等品种；值得一提的是两优1号2004-2005年参加湖北省早稻品种区域试验，两年区域试验平均单产486.12 kg/667 m2，比对照金优402增产4.38%，全生育期106.9 d，比金优402短6.0 d；突破了三系杂交早稻产量与熟期之间的“早而不优、优而不早”的多年限制关系。

2.2 中稻品种

湖北省在两系杂交中稻育种上也取得了一些成就。在经过一定时间的探索以后，选育了国审品种两优932（2002年通过湖北省农作物品种审定委员会审定，2003年通过国家农作物品种审定委员会审定）[5]，两优932适应性好，为多穗稳产型品种，另选育了两优273（2002年通过湖北省农作物品种审定委员会审定）、两优1193（2003年通过湖北省农作物品种审定委员会审定）等品种，早期由于对两系杂交中稻的制种主要在省内进行、技术尚处于摸索阶段，制种产量较低且不稳定，推广受到限制。

两优培九从2001年推广以后，湖北省两系杂交稻的育种和生产都发生了一些变化；两优培九耐肥抗倒、产量高、品质好，加上在江苏盐城地区已探索出较成熟的制种技术，全国推广面积迅速扩大，受此影响，培矮64S在湖北省的育种上受到重视、广泛地利用其配组或进行改良；育种技术路线调整以后，陆续育出了苯两优9号、培两优3076、培两优1108、两优537、培两优986等品种，这些品种在某些性状方面比两优培九均有改进，如培两优3076生育期比两优培九短3 d，米质达国标2级[6]，苯两优9号的不育系导入了除草剂苯达松隐性致死ber基因，在一定程度上可解决制种过程中不育系自花结实的问题[7]，培两优986的恢复系导入抗白叶枯病的Xa21基因，品种对白叶枯病的抗性提高[8]，两优537、培两优1108米质达到国标优质稻2级。此类品种育成的技术路线针对两优培九恢复系和不育系进行改良，选育的品种虽然产量与两优培九相比虽无明显提高，但在单个性状上改进明显（表1）。

扬两优6号审定推广以后，由于其综合性状较好、产量较高、千粒重较高、出米率高、米质较好深受稻农及米商欢迎，生产上推广面积发展很快；但也有不足的地方，如抗病性差、生育期偏长等等。在一段时间内湖北省两系杂交中稻育种工作的一部分主要针对扬两优6号的不足进行改良，方针也是改良其不育系和恢复系，先后选育出广两优476[9]、广两优15[10]、广两优香66[11]、两优234[12]、广两优5号[13]等品种，米质与扬两优6号相比均有幅度不同的提高，有些品种的抗性也有提高，代表性的品种有广两优476及两优234，前者生育期比扬两优6号缩短5～7 d，米质有4项达国标一级，仅直链淀粉含量为15%，综合评定为三级，耐肥抗倒性也有提高；后者对不育系和恢复系都有改良，效果更明显，生育期比对照缩短10.6 d，对稻飞虱的抗耐性均有提高，米质为国标三级。

2.3 晚稻品种

在两系法双季晚粳杂交稻的育种研究上，湖北省处于领先地位。利用自主选育的不育系N5088S与恢复系R187配组，育成了中国第一个两系法水稻杂交稻鄂粳杂1号[14]，1995年通过湖北省农作物品种审定委员会审定，该组合对白叶枯病和稻瘟病的抗性水平均在中抗以上，米质达到部颁优质米二级标准，1992-1993年参加湖北省区试，两年平均每公顷产量6 754.05 kg，居参试品种首位。鄂粳杂1号在武汉1992年晚粳杂新组合高产试验示范中，每公顷产量7 378.35 kg，比鄂宜105和威优64分别增产22.24%和7.99%，在生产中鄂粳杂1号表现出比三系籼杂交稻增产明显、比粳稻常规品种增产幅度更大，鄂粳杂1号的育成突破了粳杂优势不强的瓶颈。不育系N5088S经农垦58S与粳稻品种农虎26杂交选育而成，分类上为典型粳稻；R187为苏512的变异株经系统选育而成，其农艺性状表现出偏籼性的特征，鄂粳杂1号可定义为“粳不籼恢”类型杂交稻。继鄂粳杂1号育成以后，又选育出鄂粳杂2号、鄂粳杂3号、华粳杂2号、华粳杂3号等品种。鄂粳杂1号不仅在湖北省推广，在云南省保山等地也有种植，鄂粳杂2号主要在云南省推广种植。在湖北省双季晚稻面积在水稻种植总面积上所占比例小，双季晚粳杂在生产上还受到双季晚籼杂竞争的冲击，近期两系法双季晚粳杂研究发展受到限制。

3 对湖北省两系杂交稻育种发展的思考

两系杂交稻发源于湖北省，投入了很大力量加以研究，从早期的遗传机理研究到后来的大批不育系的育成，再到不育系突遇低温出现育性波动以及对光敏核不育水稻的育性机理再认识，及后来鄂粳1号的选育及两优932杂交稻的育成，在理论及应用研究上取得了一系列的成果，为两系杂交稻进一歨发展奠定了较好的基础。湖北省两系法杂交稻的选育在早、晚稻上在全国处于领先地位；中稻上亦选育了很多的品种，但在创新上略显不足。

从湖北省中稻杂交稻在区域试验的产量比较来看，两系杂交稻与三系杂交稻各具千秋，互有胜负，两系杂交稻在产量上与三系杂交稻并无明显优势；即杂交稻从三系法到两系法的衍替过程里品种在产量上并无显著的增加，即产量上无明显的突破，这值得水稻遗传育种者思考，这可能与长期以来对水稻杂种优势的研究不够重视有关。有学者认为：三系恢复系和不育系（保持系）基本上分属两大杂种优势群，即南亚、东南亚中籼生态型和中国华南早籼生态型[15]。长久以来，三系亲本没有新的杂种优势群为依托，而群内的遗传多样性相对贫乏，例如到2010年，利用明恢63作为恢复系选育的骨干亲本，先后至少育成了617个新恢复系，其中543个恢复系配组的922个组合通过省级以上品种审定，其中167个组合通过了國家级品种审定，利用明恢63作为骨干亲本选育的新恢复系有543个，这些新恢复系配组了922个组合通过省级以上审定，从1990-2009年，以明恢63作为骨干亲本衍生的新恢复系配组的组合累计推广面积达8101.3万hm2，占全国杂交水稻推广面积的28.22%[16]，这也许就是三系杂交稻育种产量多年徘徊不前的症结所在。两系杂交稻恢复系的重要亲本“9311”追溯其亲本系谱来源（图1）有东南亚的皮泰品种、IR24、IR26等[17]，两系恢复系与三系恢复系可能依然同属一个杂种优势群，虽然“9311”及其衍生系对三系不育系不具有较强的恢复能力，两者已有明显的遗传分化；有研究认为两系和三系组合间的产量等性状的差异主要是来自不育系和恢复系的品种间差异，与不育类型并没有必然联系[18]。可以认为两系杂交稻的杂种优势来源可能并没有突破三系杂种优势来源模式，或者两者的杂种优势模式是相似的，这可能就是两系杂交稻的产量较三系杂交稻产量并无明显突破的症结所在。因此必须加强水稻杂种优势群基础理论研究，以期寻找新的、更好的水稻杂种优势模式。

从杂交玉米育种的发展历史来看，玉米的杂种优势群理论对玉米的杂种优势育种影响巨大，或许杂交玉米育种经验可资水稻杂交稻育种者借鉴。杂交水稻的不育类型来源较多，但对引领组合杂种优势研究的杂种优势群理论研究较少，出现组合水稻杂交优势的途径较多，组合杂种优势模式单一，以至多年来杂交稻的产量提高不多，产量增加出现瓶颈现象。相对于三系杂交稻配组的核质互作的限制，两系杂交稻配组自由，理应在产量育种上更容易取得突破；因此，拓宽两系杂交稻亲本材料来源，不断研究和开发水稻新的杂种优势群，并不断导入优良基因，丰富群内的遗传基础，也许是促进两系杂交稻产量育种发展的重要途径。

水稻籼粳杂交具有强大的优势，在两系杂交稻里开展籼粳交优势利用值得重视。籼粳交在常规稻开展研究多年，出现了一系列成果，在东北已选育出许多的粳稻超级稻，在湖北省早期的亚籼粳杂交理论都是很好的研究基础，宁波农业科学院的“粳不籼恢”杂种优势模式是很好的借鉴。可借鉴玉米的经验，在不育系和恢复系选育上建立起不同来源的相对隔离的系群，形成一系列不育系群和恢复系品系群，充分利用两系法杂交水稻的自由配组优势，广泛大量配制杂交组合，以期筛选具有强大杂种优势的组合。

近年来在江苏盐城两系杂交稻的制种自交结实问题严重，究其原因是两系不育系的育性受环境温度控制所致。如何解决此类问题显得非常重要。现在生产上实用的不育系多为偏籼型不育系，可考虑选育实用的偏粳型或粳型不育系以增加不育系的育性稳定性，降低种子生产风险；另一方面寻找一些更安全的种子生产基地也是重要的选项。

参考文献：

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