育苗光质生物学综述

苏志能，洪燕南，陈大华

(1.广东绿爱生物科技股份有限公司，广东 鹤山 529728；2.复旦大学 电光源研究所，上海 200433)

育苗光质生物学综述

苏志能，洪燕南，陈大华

(1.广东绿爱生物科技股份有限公司，广东 鹤山 529728；2.复旦大学 电光源研究所，上海 200433)

光质是育苗生长过程中的光环境影响重要参数之一，既参与幼苗的光合代谢，也调控幼苗生理活动中的光形态建成，从而影响幼苗根茎叶等器官组织的生长变化。文章阐述了目前中国该领域的研究成果和面临的难点，提出了科研攻关建议，并介绍了现代农业对育苗规模化、高效品质化需求的迫切性与必要性，发现LED应用于植物育苗将成为现代农业照明应用必然趋势。

光质；光合反应；红光；蓝光；生物学；育苗

光是地球生命活动的能量来源，许多植物的种子萌发、抽芽分枝、开花结果、衰老死亡等一系列活动都与光环境有关。太阳辐射总能量中约有50%波长在380～780 nm范围内的可见光，是植物生物光需求利用的集中区域，其中，以中心波长为630 nm红光和中心波长为470 nm蓝光谱区域尤为关键。而种子代表着许多植物生命活动的开始与遗传信息的传递，在高精度照明控制下规范育苗，可实现幼苗的病虫害防治、壮苗齐苗，保证农作物增产。随着传统照明光源和LED光源的发展，育苗光质生物学的使用领域得到极大扩展，相关光控技术有了进一步提升。

1 光质对幼苗的光合表现

光质对幼苗的生长发育意义重大，主要表现在对植株气孔器运动、叶片生长、叶绿体结构、光合色素、光合碳同化等的调节及对植物光系统的影响。光质不但可通过调控叶绿体类囊体膜的结构和功能、合理利用内部结构空间影响光合速率，而且还能调控光合作用中不同类型叶绿素蛋白质形成及光系统之间电子传递。此外，还可以通过调节保卫细胞内的物质浓度，实现对气孔的开闭调节，从而影响叶片与外界CO2气体的交换，保证光合代谢原料的稳定供应。在可见光的不同光质中，中心波长为630 nm红光和波长为470 nm蓝光与叶绿素的光吸收区峰值相吻合，是十分重要的光辐射吸收波段。红光能提高叶片光合反应机制，促进CO2分解与碳水化合物合成，促使植物体内干物质的积累，保证幼苗生长的养分供给与储存。红光对幼苗光合器官的正常发育也至关重要，能提高叶片中叶绿素含量，提高叶片叶绿素b与叶绿素a的比值，营造更为适合的光环境条件。研究表明，红光处理的豇豆幼苗有利于叶绿素含量、光合速率、蒸腾速率、可溶性糖含量的提高。此外，红光和远红光协同调节光色素复合体和Rubisco相关基因的转录，经光敏色素可介导叶绿体运动。而Pfr在促进叶绿素前体、原叶绿酯合成的同时也促进叶绿素的积累。蓝光是设施栽培中重要的补光光质，能增加幼苗叶片叶绿素a含量，提高叶片中 Chla与Chlb比值，间接促进氮代谢、蛋白质与非碳水化合物的积累。叶绿体中还存在一种特殊的蓝光受体，使蓝光对气孔开放有更高的量子效率。蒲高斌等研究表明，蓝光处理的番茄幼苗叶绿素含量虽略低，但光合速率显著高于对照。原因可能就是蓝光促进叶片气孔开放，增加了胞间CO2浓度。对叶用莴笋幼苗的研究也发现LED蓝光增大了气孔导度，光合速率高。而较高的光合速率是幼苗营养生长旺盛的重要原因之一。UV-B对幼苗的抑制作用比促进作用明显，增加UV-B导致幼苗叶面积和生物量减少，叶片基粒与基质类囊体损伤，叶绿体的完整结构受到破坏，叶绿素含量下降。可能考虑到幼苗的新生器官组织成型时间短，稳固性与抗逆性薄弱，一般抑制作用明显的光质在育苗照明补光中出现的概率并不高。

2 光质对幼苗形态建成的影响

除了作为能量来源参与光合代谢，光还能被光敏色素、隐花色素、向光素、UV-B受体等不同的光受体感知。以信号的形式影响植物的生长发育、形态建成、抗逆衰老、物质代谢及基因表达等。不同光质触发相对的光受体从而引起细胞分化、结构和功能的改变等一系列有关的生理生化活动，最终决定了幼苗根茎叶等器官组织生长发育的方向。

2.1 对根系的影响

根系是幼苗扎根土壤直立不倒的基架，也是幼苗从土壤中吸收水分和矿物，往返茎部运输H2O和矿物质的载体。当人们将花生幼苗置于不同波长和自然光照下生长，发现红光可显著促进花生苗期根系生长，主侧根长，侧根数量多，干物质积累多，根系活力强。蓝光对幼苗根系生长有明显的抑制趋势，根系分布范围小，但根系活力较高；黄光和绿光抑制幼苗根系生长，根系长势弱，根系活力也较低。而LED蓝光处理下的水稻育苗品种，不同秧龄幼苗的壮苗指数、根系活力、抗氧化物酶活性也会增加。

2.2 对叶片的影响

叶片是植物光合色素的主要载体，也是光合作用的主要场所。叶片表皮上布满气孔，有利于O2与CO2的进出，保证呼吸。体内的水分也可经叶片的气孔蒸散出去，维持叶温正常稳定。对于叶片，光质可调节其面积大小、长短、厚度、颜色、叶绿素含量等。其中，红光对叶面积扩展有利，能使叶绿体宽面朝向光的一边。红光与远红光的比例变化影响幼苗植株矮化、茎节间距、腋芽分化、叶绿素含量、气孔指数、叶面积的大小等。花青苷是一类广泛存在花、果、茎、叶和种子中的天然色素之一。红蓝光诱导花青苷结构的建立，蓝光、紫外光促进花青苷的合成，紫外光则影响相关基因的表达。日常试验也表明，高蓝光比例照明处理的紫珊生菜、紫冠生菜等有色叶菜幼苗叶片色泽尤为明显，着色效果卓越。此外，蓝光可促进叶片线粒体的暗呼吸，产生的有机酸为有机含氮化合物合成提供了充分的碳架。邓江明等在水稻幼苗研究中发现，蓝光对水稻幼苗可溶性蛋白积累有促进效应，在幼苗生长初期比较明显。由于蓝光处理叶片的硝酸还原酶活性和呼吸作用关联紧密，故蓝光对氮代谢的促进比糖代谢的促进作用大。在不良环境下，叶片R与FR的比值变化会对植物体内提高抵抗光抑制和光氧化的机制产生警告信号，使氨基酸积累产生变化，从而提高了抵抗能力。如，弱光下黄瓜幼苗叶片丙二醛含量、超氧阴离子生成速率以及过氧化氢含量和APX、SOD、GPX、GR活性有显著提高。黄光对幼苗具体的生物作用结论尚不明确，可能与植株的营养品质有关。不过，有研究发现，黄光处理的黄瓜幼苗叶片中GA3含量高，抑制叶片脱黄化同时也引起叶片卷曲。而在叶片与外界气体交换时，红蓝光能促进气孔的开张，绿光却能够逆转这种作用。绿光还有助于光辐射散射，在育苗出现密植且弱光寡照时，绿光的透过性对幼苗下层叶片能起到很好的光补充作用。

2.3 对茎干的影响

通常红光有利于幼苗茎的伸长、干物质的积累，蓝光提高吲哚乙酸氧化酶的活性，使IAA含量降低，进而抑制伸长生长，使茎干变粗。车间试验也表明，高红光比例的光源照明处理的菜心、生菜茎干都有增长的趋势。红蓝光处理能提高抗氧化酶活性，较高的抗氧化酶活性是幼苗健壮生长的重要原因。崔瑾等研究认为，幼苗期补充红光或红蓝光可促进黄瓜、辣椒和番茄幼苗的生长，有助于培育壮苗。同样，红色LED灯也能促进散叶生菜茎的伸长，显著降低烧边病情指数和硝酸盐含量。而黄光、绿光处理的幼苗部分酶活性较低，使幼苗徒长，品质下降。有研究发现，绿光和红光处理对甜椒幼苗茎的伸长有明显促进作用，绿光下明显徒长。不过，在弱光照下用LED补充不同光强的绿光可促进黄瓜和番茄幼苗茎的增粗，增加株高、鲜重、壮苗指数，所以，在蔬菜栽培中，弱光时进行绿光补光对抑制幼苗的徒长有一定的作用。

3 育苗光质生物学研究的难点

目前，人们对育苗光质生物学规律尚不清晰，技术严重滞后，育苗技术装备研发和推广应用存在一定的空白与认知障碍，育苗光环境研究易被等同于植物生长期的研究。中国育苗光质生物学研究亟待解决的难点有：1)对育苗光质生物学在幼苗生长中的作用机制理解不够，包括光质的生物学功能、植物生长发育和产量品质的生理代谢、光质与环境因子相互作用的生物学机制等。2)育苗光质生物学研究的理论与实际应用脱节。3)育苗光质生物学知识的应用普及推广力度不够，人们普遍对育苗生物学理论认知度低，接受程度差，多持观望态度，不利于育苗光源在育苗设施应用中推广投资和创新应用。4)育苗光质生物学实际应用中的附加问题，例如，光源发热导致气温上升，育苗易出现徒长，叶片灼伤等现象，使幼苗生长器官受损生长畸形，品质价值下降。这些难点都迫切需要科研技术工作者解决并加以改善。

4 育苗LED光源光质应用调控

4.1 LED光源的优势

LED光源作为新一代光源深受人们青睐，LED将电能高效直接转化为光能，是一种对环境友好的冷光源。在工作时使用直流低压电源，且体积小巧、耐磨损、设计自由、寿命长、成本低廉，能适应于现代农业照明的需求，LED取代传统照明光源已成为发展趋势。

4.2 育苗LED光质调控

育苗也是一种运用人工设备在可控环境中进行高效生产的方式。由于阴雨天、雾雪霾天气、大气污染或棚室设备透光性差等情况，育苗时经常会出现根系生长弱、叶片黄化不舒展、缺素严重等问题，因此，植物照明补光成为育苗行业的关注点，也成为工厂化育苗不可分割的一部分。LED光源的育苗光质调控可根据幼苗生长需要利用不同单色光按一定比例相互搭配，并对其各种组分进行有效控制，从而达到壮苗齐苗高效生产的目的。因为中心波长为630 nm红光和中心波长为470 nm蓝光被幼苗吸收所占的比例大，较其他单色光重要且生物学理论基础详细清晰。LED红蓝组合光下各品种生菜植株生长较好，品质较优，是设施生菜栽培的良好光源。目前，LED光源配方以红蓝组合光为主，其他光质为辅。不同作物LED光配方不同对种苗生长影响也不同。高红光/蓝光(R/B)配比光处理的组培苗生长壮，移栽成活率最高。8R/1B的LED灯处理下的丝瓜幼苗茎粗、壮苗指数、全株鲜重、可溶性糖和蛋白质的含量均显著高于其他处理，较适合丝瓜幼苗生长。7R/1B的LED灯处理的小白菜植株茎粗、叶宽、叶面积及根系长度高于其他处理，有利于提高小白菜品质生长。相同作物幼苗LED光源光质比例不一样对幼苗的生长指标影响也会有所区别。1R/1B的LED灯处理最有利于黄瓜幼苗叶绿体的发育和高光合速率的实现。8R/3B的LED灯处理的黄瓜幼苗干物质积累多，叶面积扩展快，叶绿素含量、可溶性糖含量均最高，有利于培育壮苗。7R/3B、8R/2B的LED灯处理的黄瓜壮苗指数、植株干物质量、Fv/Fm均高于单一光处理，增强了光系统Ⅱ反应中心的开放程度和光能转换效率，保护了光系统Ⅱ的健康。8R/1B的LED灯处理下黄瓜幼苗株高、茎粗、叶面积、苗指数、地上部和全株鲜重高于其他处理。一定程度上，LED光源调控光质配方，是保证良好经济效益的关键，是进行幼苗培育照明补光的真正价值所在。

作为农业照明生产中的一环，中国育苗市场的产业化、自动化、集约化逐渐成型。组培苗、种苗、芽菜苗等工业化育苗已经形成独立的产业链。LED光源应用于植物育苗照明人工补光，已成为一门高精准化的农业技术知识，给育苗的质量品质、成本控制、高效产业化提供了强有力的技术支持。当前广东绿爱生物科技股份有限公司和复旦大学电光源研究所紧密合作，正在积极开展这方面工作，坚信今后LED育苗照明补光一定会成为现代农业生产中的必然趋势，具有无限发展潜力。

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ReviewofPhotobiologyaboutSeedlingCulture

SUZhineng1,HONGYannan1,CHENDahua2

(1.Guangdong Lvai Science & Technology of Organism Ltd. Co.，Heshan 529728,Guangdong，P.R.China；2. The Institute for Electric Light Sources, Fudan University，Shanghai 200433,P.R.China)

The light quality is one of the important elements of light environment in the process of seedling growth. It is not only involved in the photosynthesis and metabolism of seedlings, but also regulates the seedlings photomorphogenesis, which has seriously affected the growth of organs and tissues of seedlings, such as roots stem and leaves. The research and application of light quality on seeding growth including the relative difficulties and some reasonable suggestions have been described in the paper. With the improvement of the science and technology for LED, as well as the urgency and necessity of the demand for large-scale and high-quality seeding growth in the agriculture, The application of LED in plant breeding will surely become the inevitable trend of the development in our modern agriculture.

light quality; photosynthesis; red light; blue light;biology;grow seedlings

2017-06-13

苏志能，男，广东绿爱生物科技股份有限公司。