烯效唑生物学效用研究进展

陆艳，李佳，孙健，马代夫，李宗芸，徐涛＊

(1.江苏师范大学生命科学学院整合植物生物学研究所，江苏徐州221116；2.江苏师范大学江苏省药用植物生物技术重点实验室，江苏徐州221116；3.中国农业科学院甘薯研究所徐州甘薯研究中心，江苏徐州221121)

烯效唑生物学效用研究进展

陆艳1,2，李佳1,2，孙健1,2，马代夫3，李宗芸1,2，徐涛1,2＊

(1.江苏师范大学生命科学学院整合植物生物学研究所，江苏徐州221116；2.江苏师范大学江苏省药用植物生物技术重点实验室，江苏徐州221116；3.中国农业科学院甘薯研究所徐州甘薯研究中心，江苏徐州221121)

烯效唑是一种高效低毒的三唑类植物生长延缓剂，兼有良好的杀菌作用。它通过降低贝壳杉烯氧化酶活性，阻碍GA的生物合成从而抑制植物生长。烯效唑使植株体内产生一系列的生理效应，对促进植株矮健、抗倒伏和防衰老等都具有明显效果，尤其是在作物面对逆境（如干旱、高温、低温、盐害、内涝和病害等）的胁迫时，烯效唑能显著增强作物对逆境的抵抗能力，从而达到增产目的。本文对国内外有关烯效唑的作用机理、应用效果及抗逆性表现等方面的研究进展进行综述。

烯效唑；应用效果；抗逆性

烯效唑，通用名uniconazole，纯品为白色结晶，难溶于水，可溶于有机溶剂[1]。它是一种三唑类植物生长延缓剂，有强烈的生长调节功能并具有活性高、低毒、残留小的特点，在土壤中降解快，无“二次控制”作用，不污染环境[2]。在过去的20多年里，国内外许多学者对烯效唑的作用机理、应用效果及抗逆性机制等方面进行了相关研究。现普遍认为，烯效唑延缓作物生长的生理机制在于它影响贝壳杉烯氧化酶活性，减少赤霉素(GA)的前体原料的形成，阻抑内源GA的合成，降低内源GA水平，并可降低内源生长素吲哚乙酸(IAA)的水平[3]。当前，烯效唑作为一种高效低毒的植物生长调节剂，已被用于改善植物的生长性能，增强植物抗逆性，从而达到作物增产效果。

1 烯效唑对植物生长及农艺性状的影响

烯效唑是植物生长的理想调节物质，除了延缓或抑制植物生长之外，更重要的是具有促进植株矮壮和抗倒等。Sun等研究表明，烯效唑S-(+)对映体比R(-)对映体更能积极延缓水稻幼苗生长并刺激铜绿微囊藻的生长[4]。王熹等应用烯效唑浸种，促进根系发育，使得稻苗矮壮多蘖、抗倒伏[5]。丁华侨等对姜荷花的试验表明，烯效唑处理明显促进了植株矮化并增加了姜荷花的分蘖数，以浓度150 mg/L为最佳[6]。滕康开等通过在大豆初花期喷施烯效唑，抑制了株高伸长，促进植株矮壮并具有显著的增产效应[7]。杨文钰等发现在小麦拔节期间施用烯效唑，不仅具有控上促下的作用，使植株矮健，增强植株抗倒能力，而且还能达到增穗增产目的[8]。另外，刘冰研究发现在苗期施用适当浓度的烯效唑能够改善矮牵牛成株的株型，从而提高其观赏价值[9]。

2 烯效唑对植物抗逆性的影响

逆境是作物生产的主要限制因素之一，在干旱、高温、低温、盐害、内涝和病害等逆境胁迫下，植物的生长受到抑制，作物生产受到影响。烯效唑不但在正常的生长环境下调节植物生长，而且在逆境胁迫下也能影响植物的抗逆性。

2.1 烯效唑可提高植物的抗旱能力

干旱胁迫引起植物水分亏缺，延缓植物的正常生长，抑制了光合作用，从而进一步影响植物的生长发育过程。李宁毅等研究表明，烯效唑有效缓解了干旱胁迫对矮牵牛幼苗的水分含量及光合作用的抑制作用，改善了矮牵牛叶片结构[10]。马艳华等发现适当浓度烯效唑提高了干旱状况下黑麦草的叶绿素含量和根冠比，从而提高了黑麦草的抗旱性[11]。对大豆试验表明，烯效唑缓解了干旱胁迫对大豆生长的有害影响，促进了脯氨酸和可溶性糖的积累，降低了丙二醛的含量，适宜浓度的烯效唑浸种可提高大豆抗旱能力并增加产量[12-13]。Yuan等对济薯进行干旱胁迫处理，发现烯效唑显著提高了干旱胁迫下植株的抗氧化酶活性及根系活力，进一步增强了作物的耐旱性[14]。李宁毅等[15]对百日草、卢少云等[16]对矮生狗牙根试验发现，烯效唑提高了植株干旱胁迫下的相对含水量并促进了光合作用，缓解了干旱对植株的伤害，从而提高了植株的抗旱性。对模式植物拟南芥的研究显示，烯效唑有效地抑制了拟南芥脱落酸(ABA)的分解代谢，使其耐旱性显著增强[17]。可见，烯效唑可有效缓解干旱胁迫对植株生长的抑制作用，提高植株的抗旱能力。

2.2 烯效唑提高植物对高温胁迫的耐受性

高温是植物生长发育过程中经历的最普遍的逆境因子之一，对植物的正常生长发育产生严重影响。植物在遇到高温胁迫时会导致活性氧的增加，使得细胞衰老，生长受到抑制，在苗期不利于壮苗的产生，进而影响植物的产量和品质[18]。有研究表明，烯效唑处理提高了百日草幼苗的净光合速率和叶片水分利用率，显著减缓了高温胁迫对百日草幼苗光合系统的抑制作用，使植株免受高温胁迫伤害[19]。宁万光等[18]、Kraus等[20]研究结果显示，烯效唑处理减轻了小麦的热害，降低了相对电导率并显著增加超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)的活性，从而增强小麦对高温的抵抗能力。Zhou等研究高温胁迫下冬油菜幼苗生长时发现，叶面喷施烯效唑延缓了叶绿素降解，增加了根呼吸能力并减少热胁迫导致的电解质渗出和丙二醛的积累，因而提高了油菜作物对高温的抵抗力[21]。以上研究表明，烯效唑可显著提高作物对热胁迫的耐受性。

2.3 烯效唑可提高植物耐寒性

寒害是影响农作物产量的全球性自然灾害。姚雄等报道，秧苗经烯效唑处理后，可显著降低秧苗受害率，同时增加可溶性糖和脯氨酸含量并降低电解质渗透率，缓解冷胁迫下的水分亏缺，从而提高秧苗的抗寒性[22]。梁雪莲等通过烯效唑拌种提高了小麦的SOD、POD酶活力和可溶性蛋白含量并降低了丙二醛(MDA)含量，从而延缓植株衰老，提高了植株的抗冷性[23]。孙丽荣研究表明，在低温胁迫下，烯效唑浸种减轻了玉米苗株的受害程度，增强了植株对冷胁迫的耐受性[24]。Zhou等用50 mg/L的烯效唑对冬油菜幼苗进行叶面喷施，发现烯效唑增加了冷胁迫下幼苗的叶绿素含量和根呼吸能力，减少冷胁迫诱导的脂质过氧化和膜损伤，因而提高了油菜幼苗的抗寒性[25]。可见，在低温胁迫下，经烯效唑处理的作物通过提高各种抗氧化酶活性和抗氧化物含量来增强植株的抗寒性。

2.4 烯效唑对植物内涝和盐害的影响

内涝是油菜全球生产的重要制约因素，有研究表明，在内涝胁迫下，烯效唑拌种提高了根系活力并显著增加了SOD、POD及过氧化氢酶(CAT)的活性，从而提高了幼苗的抗逆性，促进油菜幼苗的生长[26]。而土壤盐渍化也是现代农业所面临的重要问题之一，严重影响植物的正常生长与发育。李宁毅等研究发现，在200 mmol/L盐胁迫下，经烯效唑处理的矮牵牛叶片中可溶性糖、脯氨酸含量增加，增强了渗透调节能力并显著降低了矮牵牛的盐害程度，因而提高了矮牵牛的耐盐性[27]。王玉洁试验表明，烯效唑浸种处理可显著提高盐分胁迫下黄瓜幼苗叶片内ABA含量，同时降低GA3和IAA含量，一定程度上改善幼苗体内的水分状况，由此提高黄瓜幼苗对盐胁迫的耐受性[28]。

2.5 烯效唑对植物生物胁迫的影响

植物的生长发育除与环境因素密切相关外，也受到各种虫害、病毒等影响。有研究表明，复合烯效唑比单一烯效唑具有更明显的抑菌作用，能显著治疗溃疡病、葡萄炭疽病[29]。于虹漫等研究指出，烯效唑增强了秧苗素质，提高秧苗体内的SOD、多酚氧化酶(PPO)及苯丙氨酸解氨酶(PAL)活性，更重要的是对水稻立枯病能起一定的抗病作用[30]。Kraus等研究结果显示，烯效唑对小麦赤霉病具有良好的防治效果[20]。安调国等试验表明，烯效唑对小麦黑胚病菌有强烈的抑制作用，适当浓度烯效唑浸种可预防和防治小麦黑胚病发生[31]。这些研究结果表明，虽然病害胁迫影响了植物的正常生长，使作物产量降低，但施用烯效唑可增强作物的抗逆性，促进作物正常生长发育。

3 烯效唑对作物增产的影响

烯效唑的功能除了使植株矮壮、抗倒外，还有增产功效。Gao等研究发现，经烯效唑处理的丹参，在促进植株矮化和改善抗倒伏的同时，更重要的是提高了丹参的产量[32]。杨安平等对番茄、黄瓜试验表明，烯效唑有效防止番茄、黄瓜幼苗徒长，使幼苗矮化、粗壮，对黄瓜、番茄有极显著的增产作用[33]。刘莎等对乌头子根膨大期喷施烯效唑，发现不仅能促进植株矮壮，而且更重要的是能显著提高产量[34]。童相兵等研究表明，马铃薯叶面喷施烯效唑，具有明显的控上促下作用并能提高块茎产量[35-36]。李艳霞等对甘薯试验发现，烯效唑有效调控了茎蔓生长，促进了植株粗壮并增加了甘薯产量[37]。Liu等对浮萍应用烯效唑处理，改变了内源激素水平，提高了叶绿素含量和净光合速率，促进了淀粉含量增加[38-39]。Hofstra等通过烯效唑抑制乙烯的合成，减慢黄化绿豆幼苗的生长，从而提高精氨酸水平，增加了生物量的积累[40]。李青苗等在玉米苗期施用烯效唑，发现叶片的磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)羧化酶活性增强，叶绿素含量增加，从而提高了净光合速率和根系活力[41]。Tan等发现复合物烯效唑对水稻、小麦表现出较强的延缓效应，增加了叶绿素含量并提高作物产量[42-43]。还有研究表明，经烯效唑处理的“德国红”康乃馨不定芽的数量显著增加，同时又刺激了试管花的形成[44]。

4 展望

综前所述，前人就烯效唑对作物在逆境胁迫下的生物学效用及增产增收效果进行了大量研究，说明烯效唑在农作物中有广阔的应用前景，但是关于烯效唑防病治病的报道相对较少，提示我们在从事烯效唑逆境胁迫研究的同时，也可关注其在防治病害方面的效果。同时，目前烯效唑的作用机理研究大多集中在生理水平，而分子水平的研究不多，比如烯效唑处理水稻后，可以借助PCR等分子生物学技术检测特定基因的表达水平变化，或结合转录组、蛋白组、脂质组、代谢组等高通量技术全面分析烯效唑对水稻RNA、蛋白质、脂质、代谢产物等的影响，筛选候选基因并对其进行功能验证，以阐明烯效唑的分子机理。对烯效唑在植物尤其是作物生物学效应方面的分子机理进行研究，可充分发挥其高效、低毒、低残留、无污染等特点，进一步推动农业生产的绿色发展。

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Research Progress on the Biological Effects of Uniconazole

LU Yan，LI Jia，SUN Jian，MA Dai-Fu，LI Zong-Yun，XU Tao
(1.Institute of Integrative Plant Biology,School of Life Sciences,Jiangsu Normal University,Xuzhou 221116,China; 2.Jiangsu Provincial Key Laboratory of Biotechnology for Medicinal Plants,Jiangsu Normal University,Xuzhou 221116,China; 3.Xuzhou Research Centre of Sweet Potato,Institute ofSweetPotato,Chinese Academy ofAgriculturalSciences,Xuzhou 221121,China)

Uniconazole is a triazole-type plant growth retardant with high efficacy and low toxicity as well as strong antagonism towards bacteria.Its mechanism of action is inhibition of gibberellin(GA)biosynthesis through reducing the activity of ent-kaurene oxidase, leading to inhibition of plant growth.Uniconazole can produce a variety of physiological effects in plants,which promote plants becoming dwarf and robust,anti-lodging,and retarding senescence.More importantly,when crops are exposed to abiotic stresses(such as drought,high temperature,low temperature,salt,waterlogging)and biotic stresses(such as pathogens),treatment with uniconazole can significantly enhance plant tolerance to abiotic stresses and plant resistance to pathogens,thereby increasing the yield of crops. This article presents a review on the mechanism and application effects of uniconazole,especially the effect of improving plant tolerance to stresses.

Uniconazole;Application effect;Stress tolerance

O62；S184；Q945

：A

：1673-6486-20160258

陆艳,李佳,孙健,马代夫,李宗芸,徐涛.烯效唑生物学效用研究进展[J/OL].大麦与谷类科学,2017,34(1):6-10[2017-02-10]. http://www.cnki.net/kcms/detail/32.1769.S.20170210.1810.002.html

2016-09-26

江苏省自然科学基金青年项目（BK20160214）；江苏省高校自然科学研究面上项目（15KJB210001）；江苏师范大学博士学位教师科研启动经费（14XLR013）。

陆艳（1994—），女，硕士研究生，主要研究方向为植物学。E-mail:luyan306@126.com。

*通讯作者:徐涛（1983—），男，博士，副教授，主要从事植物逆境

胁迫方面的研究工作。E-mail:xutao_yr@126.com。