杭州湾南岸滨海湿地越冬水鸟群落动态研究

焦盛武，蒋科毅,2，吴 明，邵学新，叶小齐

（1.中国林业科学研究院 亚热带林业研究所， 浙江 富阳 311400；2.浙江省国有林场和森林公园保护总站，浙江 杭州 310020）

滨海湿地具有较高的生产力，能够为人类和野生动物提供必要的资源和栖息场所。随着人类对滨海湿地开垦加剧以及生物入侵的影响，动物可利用的自然生境也越来越少[1]。杭州湾是我国南北沿海湿地的分界线，也是重要的河口型滨海湿地。杭州湾南岸拥有浙江省最大的海涂，也是浙江省水鸟分布最集中的区域，同时也是东亚-澳大利西亚水鸟迁飞路线（East Asian-Australasian Flyway，EAAF）上一个重要的停歇地和越冬地[2]。就水鸟的种群、数量、受胁物种而言，杭州湾与崇明东滩并无明显差别，但是其保护现状和国际地位一直处于较少关注的状态。

湿地围垦改变了原有的生境格局，水鸟的群落组成也将随之发生变化。国内外研究表明，围垦造成滨海湿地的减少和退化，主要对春秋迁徙季节的水鸟产生不利影响；而人工和恢复湿地可以为水鸟提供替代栖息生境，虽无法完全替代滩涂湿地，但是越冬水鸟可以同时利用自然和人工生境，从而不会受到较大的影响[3-4]。水鸟的种群数量一般情况也存在上下波动的情况，同时也会受到周围区域环境变化的影响[5]。除了长期存在着严重的近海污染[6]，滨海湿地围垦是杭州湾湿地面临的最大的问题。2010－2014年杭州湾南岸的围垦面积为166.95 km2，围垦速率为41.74 km2·a-1，达到了近40 a的最高水平[7]。如此大规模地围垦会对越冬的水鸟群落带来怎样的影响，于是2011和2015年对杭州湾南岸滨海湿地冬季水鸟数量和群落结构进行了调查，探讨越冬水鸟多样性的变化趋势。

1 研究地与方法

1.1 研究区域

杭州湾，29°58'27"～30°51'30"N，120°54'30"～121°50'48"E，为一喇叭口形状的河口海湾。北岸呈现侵蚀之势，以人工海岸为主；南岸呈现淤涨之势，主要为淤泥质潮滩。其滨海湿地主要为凸入湾内的慈溪三北浅滩地区，也就是本次观察的区域，同时，也包括了沿岸的四灶浦水库和郑徐水库。湿地类型以浅海水域和潮间淤泥海滩为主，其它尚有潮间盐水沼泽。这里是众多候鸟的迁徙驿站和越冬场所，也是浙江省最重要的滨海湿地和最集中的水鸟栖息地。

图1 研究区域示意图Figure 1 Locationsfor observation

1.2 研究方法

2011和2015 年的越冬期，对杭州湾南岸滨海湿地的水鸟进行了全面的调查和统计，共设9个水鸟观察点（7个靠海一侧的高潮停歇点，2个水库观察点，见图1）。由于样线（高潮停歇地和水库紧邻海塘大堤）长约70公里，故沿海塘大堤驱车沿途调查，记录9个观察点的水鸟的种群和数量。由于鸻鹬类数量众多且混群严重，所以针对大群的鸻鹬类群，将采用“集团统计法”，估算整个水鸟种群的数量和其中各个物种所占的比例，从而估算出每个物种的数量。其余水鸟类群数量相对较少，且较容易识别和计数

观察采用Kowa（BD42-10 GR）双筒望远镜和Zeiss(Diascope 85T，25-60）单筒望远镜，鸟类识别、分类和名录参考《中国鸟类野外手册》、《Shorebirds of North America，Europe，and Asia》和《中国鸟类分类与分布名录（第二版）》[8-10]。水鸟调查在2011和2015年越冬季节展开，2个越冬期分别展开4次调查（12月和1月各2次）。调查需考虑潮汐对水鸟分布的影响。因此，根据乍浦和镇海的潮汐表以及天气情况，调查时间安排在对应农历的初一和十五大潮时期，每个观察点调查时间为10－20 min，并在涨潮时期的前后2 h之内完成。

1.3 数据处理

对每次调查的鸟类数据进行整理，水鸟重复的数量，保留调查过程中统计到的最大数量数值。采用Shannon-Wiener多样性指数（H’）Pielou均匀度指数（J）和Margalef物种丰富度指数（dMa）来展示杭州湾慈溪-镇海段滩涂滨海湿地水鸟群落的多样性。其计算公式如下：

式中，Pi是一个个体属于第i类的概率，N是所有物种的个体总数，S是物种的N数目。

根据中国鸟类分类名录、栖息生境和食性，将调查到的水鸟分为鸻鹬类（鸻、鹬）、鸥类（鸥）、鹭类（鹭）、秧鸡类（黑水鸡、白骨顶）、雁鸭类（雁、鸭）、䴙䴘（小䴙䴘、凤头鸊鷉）和鸬鹚（普通鸬鹚）。比较2011与2015年冬季不同水鸟类群的差异。采用Mann-Whitney U的非参数检验，数据处理和图表均在SPSS 19.0和Excel 2010中完成。

2 结果与分析

杭州湾慈溪-镇海段滩涂滨海湿地越冬期水鸟群落比较稳定，种群和数量无明显波动，其中鸻鹬类水鸟居多。2次调查的结果一共记录到水鸟6目11科55种（表1），数量分别为35 699只和49 273只。

对调查的水鸟进行分类和对比，获取不同水鸟类群的数量差异。其中，鸻鹬类是绝对的优势类群，2011和2015年观察的数量分别为21 792只和37 227只，占全部水鸟数量的61.04%和75.55%。优势种主要包括黑腹滨鹬Calidris alpina，环颈鸻Charadrius alexandrinus，白骨顶Fulica atra等。其中被列为国家二级重点保护名录的水鸟5种，分别是白琵鹭Platalea leucorodia，黑脸琵鹭P.minor，小天鹅Cygnus columbianus，白额雁Anser albifrons和鸳鸯Aix galericulata；被IUCN红色名录收录的受胁水鸟6种，分别是濒危（EN）的黑脸琵鹭，易危（VU）的鸿雁A.cygnoides，大杓鹬Numenius madagascariensis和黑嘴鸥Larus saundersi，近危（NT）的罗纹鸭Anas falcata和白腰杓鹬N.arquata。其中2015年罗纹鸭，灰斑鸻Pluvialis squatarola，环颈鸻C.alexandrinus，青脚鹬Tringa nebularia，黑腹滨鹬和黑嘴鸥的数量都超过了迁飞路线上种群数量的1%标准。

2011和2015 年对围垦前后杭州湾滨海湿地主要越冬水鸟类群的差异进行比较，结果表明雁鸭类的数量有显著性差异（P＜0.05，Z＝－1.999），呈现增加的趋势。秧鸡类的数量也有比较大的变化，由于类群种数少的限制，并显示差异显著。鸻鹬类的数量表现出一定的增加，但是并不显著。其余类群的数量无明显波动。

通过对这2年越冬水鸟群落数量指数的分析，显示H’和J都较为接近，只是2015年的dma较2011年有了较大的提高。表明水鸟的群落没有发生太大的变化，只是水鸟种群的数量有了一定的增加，但是种类并没有显著的增加。

3 结论与讨论

鸟类群落研究是鸟类生态学研究的重点，其年际间的波动是对生态环境变化的响应[11]。鸟类越冬地的生境变化会影响栖息地质量，进而影响鸟类的死亡率以及次年的繁殖成功率[12]。全球滨海湿地受围垦和填海活动的影响，导致候鸟自然栖息地丧失，对水鸟种群数量和分布造成影响，如渤海湾的大面积湿地围垦导致红腹滨鹬Calidris canutus在狭小的滦南湿地的数量急剧上升，但由于承载力有限，随后的种群数量开始下降[13]。周边区域生境的破坏会使水鸟就近选择适宜的栖息地，一旦生境无法恢复，种群数量就会呈现较大波动。围垦问题存在于杭州湾及其周边浙江、上海和江苏的滨海湿地，所以根据杭州湾水鸟种群数量动态变化分析驱动因素，能更好地加以保护。

表1 杭州湾慈溪-镇海段滨海湿地湿地水鸟组成和数量Table 1 The composition and number of waterbirds at coastal wetland of the southern Hangzhou Bay

图2 杭州湾滨海湿地水鸟主要类群数量Figure 2 Numbers of major population of waterbird at the southern Hangzhou Bay

表2 杭州湾南岸滨海湿地水鸟群落指数Table 2 Diversity,richness and eveness index of waterbirds at the southern Hangzhou Bay

杭州湾湿地是许多水鸟南北半球迁徙的重要的停歇地和越冬地，近几年关于杭州湾鸟类资源的报道越来越多，本次调查发现水鸟种群数量增加，进一步印证了其在东亚-澳大利西亚迁飞路线补充能量和栖息的重要地位[14-15]。围垦导致杭州湾湿地生境变化，高强度的围垦形成了更加多样的生境类型，导致水鸟种群数量和结构变化，生物多样性有所增加[16]。杭州湾湿地的水鸟种群和数量的增加并不能解释为杭州湾适宜水鸟的生境增加，可能是因为围垦导致水鸟的分布更加集中或者周边区域生境迫使水鸟扩散，这也是本次观察的结果之一。据了解，杭州湾附近水鸟重要的栖息地-上海崇明东滩鸟类国家级自然保护区自2013年开始进行生境改造工程，工程的建设以及未营造好的生境导致越冬鸻鹬类减少（保护区监测人员交流的信息），可能是向杭州湾湿地扩散，相关研究也支撑这个观点[13]。目前杭州湾湿地的鸻鹬类越来越集中在几个主要的高潮停歇点，是因为围垦减少了滩涂湿地的面积，增加了芦苇水塘、养殖塘等生境，但是这却为雁鸭类和鸥类的种类和数量增加提供了先决条件。

我国的滨海湿地大多被围垦用作养殖塘、盐田、水稻田等。已有研究证明这些人工生境可以作为许多水鸟的替代觅食和休憩地，但是鸻鹬类依然严重依赖自然潮间带[3,16]。所以食底栖的以鸻鹬类为主的越冬水鸟更多地受到食物的影响而发生种群数量和分布的变化。杭州湾湿地鸻鹬类的数量呈现增长趋势，除鸟类种群数量增加以及崇明东滩可能扩散的种群以外，还有可能跟鸻鹬类自身对越冬地的忠诚度较高有关[17]。鸻鹬类的能量摄入与消耗与潮汐情况息息相关，低潮时在广阔的潮间带取食大型底栖动物，高潮时大部分潮间带被淹没，更多的鸻鹬类选择在围垦后暂时形成的光滩和浅水生境栖息，可以为鸻鹬类提供了丰富的螺类和贝类等食物资源。这些地方一旦被开发利用，鸻鹬类不得不寻找新的停歇地。还有一部分鸻鹬类选择飞到养殖塘，但是多数养殖塘保持较深的水位，并不利于鸻鹬类停歇[3-4]。虽然栖息生境面临诸多威胁，但是庞大的鸻鹬类种群很难找到合适的替代越冬地，而且新的越冬地也面临着新的威胁，所以鸻鹬类不会轻易地改变越冬地[18]。杭州湾湿地水鸟种群数量能够稳步上升的原因可能是由于新围堤坝外面滩涂淤涨较快，很快形成新的大面积滩涂湿地，水鸟能够适应这种变化。

雁鸭类呈显著增长趋势与环境的变化有直接关系，适宜且多样生境的增加是主要原因[19]。水库是它们主要选择的休憩地和觅食地，围垦后的浅水区域也有雁鸭类的分布。围垦后的撂荒区域并没有排水使其旱化，反而通过水闸保持区内的水位，这样的浅水生境可以为雁鸭类提供丰富的螺类和植物的根茎等食物资源。如此多的适宜雁鸭类栖息生境的增加也是其种群数量增加的主要原因，同时雁鸭类的种群基数比较大，适应能力也比较强，才使杭州湾湿地雁鸭类数量显著增加。秧鸡类喜具有芦苇、香蒲等挺水植物的浅水生境，不仅便于取食还可以作为庇护所[4]。2011年，研究区域的围垦区域曾经调查到8 020只白骨顶，但是随着水位的下降，生境被芦苇占据，白骨顶种群没有选择在新的围垦区栖息，或许分散到周边其它适宜的生境栖息。一定面积的水域是秧鸡类水鸟选择栖息环境的必要条件，这也是为什么白骨顶的数量在2015年急剧减少的原因。

滨海湿地围垦使得大部分水鸟的迁徙停歇地和越冬地减少或消失，最终会导致鸻鹬类等水鸟种群数量的下降，因此合理控制围垦至关重要，同时围垦后土地的利用方式和水位管理是保护杭州湾水鸟种群的关键。适当地保留浅水和光滩生境有利于维持更高的鸟类多样性。为此杭州湾国家湿地公园规划将湿地的保护面积从3 km2扩大到50 km2，不仅将大面积的滩涂划入禁止围垦，同时退塘还湿，确保水鸟在杭州湾的栖息地。

综上所述，通过2011－2012和2015－2016年越冬季节杭州湾水鸟的种群数量进行调查和分析，得到水鸟的总体数量有了较大的增加，尤其是雁鸭类增长显著，其它类群水鸟变化不显著。这说明杭州湾围垦后的滞留区和养殖塘增加了雁鸭类的适宜生境面积；鸻鹬类数量虽然呈现增长趋势，可能受周边区域围垦等人为活动的影响而集中分布；秧鸡类水鸟的减少是由于围垦后湿地退化导致水面面积减少；杭州湾滨海湿地水鸟仍需长期的监测和研究。

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