花后弱光对小麦光合作用和物质积累研究进展

张玉春，张 敏，刘希伟，李彦生，蔡瑞国

(河北科技师范学院生命科技学院，河北 秦皇岛，066600)

花后弱光对小麦光合作用和物质积累研究进展

张玉春，张 敏，刘希伟，李彦生，蔡瑞国*

(河北科技师范学院生命科技学院，河北 秦皇岛，066600)

从花后弱光对小麦光合作用、光合产物积累与转运、籽粒淀粉和蛋白质积累等方面，对国内外的研究进展情况进行了综述。并对今后有关遮光对小麦影响的研究方向进行了展望。

小麦；弱光；光合作用；物质积累；研究进展

在过去的50年里，由于工业发展和人口增多等原因所带来的大气污染，导致到达地球的太阳辐射以每10年1.4%～2.7%的速率下降[1]。在我国，黄淮海平原是小麦主产区，在全国小麦生产中占有重要地位[2]。据报道，该地区的光照强度以每年0.6%的速度下降，日照时间平均每年下降3.74～9.22 h[3]。近年来，随着经济林木进入农田，林粮间作，树木对小麦形成遮荫，影响小麦的产量[4]。为了追求高产，小麦生产中大量使用氮肥，小麦群体过大，群体密闭，导致群体间光照不足等问题[5]。另外，我国黄淮海冬麦区在小麦花后时期常阴雨寡照。研究表明，小麦花后3～4 d连阴雨，旬均日照时间为常年的60%时，灌浆后期的灌浆速率比常年低35%[6]。综上可见，由于大气污染、林麦间作、植株拥挤等因素造成的小麦群体光照强度下降、日照时间缩短，已经成为限制小麦产量形成的重要生态因子。弱光直接影响了小麦的光合作用，并进一步影响到干物质积累与分配，最终影响到籽粒产量。

1 花后弱光对小麦叶片光合作用的影响

1.1 对光合色素含量的影响

花后弱光影响了小麦光合作用。Wang等[7]研究认为，小麦籽粒产量的形成一方面来自于花前营养器官中物质的再转运，另一方面来自花后功能叶片光合物质的积累，正常条件下籽粒产量80%以上由花后功能叶片提供。可见，花后是小麦籽粒形成的关键时期，而这一时期常因各种原因遭遇弱光问题，直接影响了小麦光合作用的进行。叶绿素是光合作用的基础，光合作用中光能的吸收、传递和调节都是在叶绿素蛋白复合物进行的，叶绿素在弱光条件下含量多少与结构的改变都会直接影响光合作用的进行。李文阳[8]认为，小麦花后遭遇弱光胁迫导致总叶绿素含量降低，但提高了叶绿素b与a的比值。张元燕等[9]研究认为，遮光增加了叶绿素的含量，并以此来提高对光的吸收率。郭峰[10]认为，遮光15 d小麦叶绿素含量增加，但叶绿素a与b的比值降低，这有利于弱光条件下吸收光能。Bjorkman等[11]研究认为，弱光改变了叶绿体的体积，降低了单位面积叶片的叶绿体数目，使叶绿素含量增加。Bernd Wollenweber等[12]认为，遮光改变了叶绿素a与b的比例，从而改变了光能的利用率。这一结果与田艳春在萝卜上的研究相一致，认为一定程度的遮荫提高了萝卜幼苗叶绿素含量、叶绿素a、叶绿素b及叶绿素a与b的比值，提高了萝卜幼苗对光能的利用率[13]。

综上可见，关于弱光对小麦叶绿素含量和比例影响的研究结果不一，这可能与研究的遮光时期、遮光强度以及研究的小麦品种叶绿素对弱光反应机制不同有关。对叶绿素的研究大多集中于叶绿素含量的变化和叶绿素a，b以及a与b比值的变化，光照是叶绿素形成的主要条件，而对于弱光条件下叶绿素结构是否变化以及如何变化的目前国内鲜见报道。

1.2 对小麦净光合速率的影响

弱光导致了小麦叶绿素含量的变化并进一步影响了叶片光合作用的进行，表现在净光合速率的降低和荧光参数的变化。研究者普遍认为，弱光引起小麦净光合速率(Pn)的下降；也有研究认为轻度遮光使小麦净光合速率升高，严重遮光才会导致净光合速率下降[14]。普遍研究认为，弱光会降低小麦净光合速率，但导致其下降的原因有所不同。有研究认为，长期遮光抑制了光合作用中的电子传递，导致电子传递速率降低，从而导致了净光合速率降低[15，16]。Crookston[17]认为，光合速率的下降主要是由于叶片内部的生物化学活性降低所致。花后遮光时期不同，对小麦净光合速率的影响也不同，灌浆中期弱光导致光合速率降低的主要是气孔限制因素，而在前期和后期是非气孔限制因素[18]。而郭翠花等[19]于小麦开花后设置不同程度遮荫处理的研究认为，遮荫导致小麦光合速率降低，是光合系统功能的全面弱化、紊乱造成的。Burkey等[20]认为，弱光影响了叶绿体结构，并影响了光系统活性，进而影响小麦光合作用的正常进行，表现为小麦净光合速率降低。综上可知，关于遮光降低小麦光合作用的原因，因遮光处理的不同，结果也不一致。

1.3 对叶绿素荧光参数的影响

叶绿素荧光从另一方面反映了光合作用中光能的利用情况。一般认为，叶绿体中的激发能主要有3处去向：一部分是热耗散，一部分用于光合作用，还有一部分是荧光。由于热耗散一般变化不大，所以通过测量荧光的变化可以一定程度上反映光合机构的状况。

Fv/Fm和ΦPSⅡ是荧光测试的主要指标，Fv/Fm反映了PSⅡ反应中心最大光能转换效率，ΦPSⅡ反映了PSⅡ反应的实际原初光能捕获效率[21]。相关研究认为，弱光降低小麦旗叶的Fv/Fm和光合速率，而对PSⅡ实际光化学效率、荧光光化学猝灭系数和非光化学猝灭系数的影响较小[22]。而牟会荣等[23]认为在长期弱光条件下，小麦旗叶ΦPSⅡ的降低导致了光合速率的降低。徐彩龙等[24]认为遮光轻度处理提高了小麦灌浆期旗叶Fv/Fm，且随遮光程度增加，ΦPSⅡ在花后升高。

以上可知，对荧光的研究结果与对叶绿素含量研究结果一致，不同研究得出了不同的结论。但花后弱光条件下，总的光能降低，用于光合和荧光的光能总量降低，荧光的变化一定程度上反映了光合的变化。

2 花后弱光对光合产物积累和转运的影响

小麦花前茎秆中贮藏物质的转运和花后功能叶片光合产物的积累形成了小麦籽粒产量[25]。李永庚等[26]研究认为，当小麦遭遇轻度弱光胁迫，花前茎秆中贮藏物质再转运是缓解弱光使粒重保持相对稳定的补偿机制之一。其主要的转运物质是茎秆中非结构性碳水化合物，果聚糖被认为是小麦最重要的贮藏糖类之一，可为籽粒灌浆提供物资基础[27]。Jedel[28]发现，遮光条件下成熟小麦茎秆中果聚糖含量降低，认为弱光增加了茎秆贮存物质向籽粒的转运和分配。小麦花后弱光，提高了营养器官中贮藏物质对籽粒的贡献率，增加了干物质的再分配[29]。也有研究认为，在花前适度弱光，一定程度上可提高果聚糖相关酶活性，从而可以提高对果聚糖的积累，只有花后重度遮光条件下，花前贮藏的干物质才会一定程度上补偿弱光对小麦产量的影响[30]。

光合面积、光合强度和光合时间决定着小麦功能叶光合产物量的多少，而光合消耗、光合产物的分配利用将决定其光合产物积累量的多少进而决定其种子成熟后的粒质量[31]。裴保华等[32]通过田间作物统计分析实验认为，遮光在一定程度上抑制了小麦个体的生殖生长，树木对小麦遮光是造成小麦减产的主要原因。刘希伟等[33]认为，不同程度的弱光处理增加小麦的不育小穗数，不同程度地降低千粒质量，导致了小麦减产。对于小麦花后弱光导致小麦产量降低的原因，牟会荣等[34]认为，是由于遮光条件下小麦花前营养器官中可溶性总糖转运量的下降导致的。贺明荣等[35]通过研究分析认为，小麦灌浆期进行弱光处理会使叶片光合产物供应量减少，最终导致其粒质量降低。然而，也有研究表明，弱光条件下小麦产量不受影响的。Fischer[36]发现，小麦花后弱光对小麦的籽粒数没有影响。Evans[37]认为，当遮光强度不超过20%时，小麦产量不受弱光的影响；而在小麦花后光强减少50%时，小麦结实率和千粒质量都会降低[38]。

综上可见，普遍认为小麦花后弱光增加了花前积累的干物质的转运量，并提高了其利用率，一定程度上缓解了弱光对粒质量的影响。但总体上由于花后功能叶片光合能力的降低，导致总干物质积累的降低，花前干物质的再转运也没能弥补总干物质积累量的降低，表现在弱光降低了小麦产量。

3 花后弱光对籽粒淀粉积累的影响

淀粉是小麦碳代谢的最终产物，是小麦籽粒最重要的组成部分，占胚乳质量的75%，也是小麦主要的能量贮存物质。花后弱光影响了小麦的产量，也会对淀粉产生一定影响，国内关于弱光对小麦淀粉组分影响的研究普遍认为，遮光降低了总淀粉含量。目前，关于弱光对淀粉的研究，一方面集中于淀粉组分变化对品质的影响，另一方面是小麦淀粉理化性质的研究。淀粉的组分和性质决定着其在食品加工中的用途。相关研究认为，小麦淀粉结构有颗粒结构和分子结构两个层次，其中颗粒结构包括A型淀粉粒(直径≥10 μm)和B型淀粉粒(直径<10 μm)，淀粉颗粒结构对食品加工品质有重要影响[39～41]。小麦B型淀粉粒含量的增加可以延长面包保质期，有利于面条品质的改善[42,43]。小麦淀粉的分子结构分为直链淀粉(Am)和支链淀粉(Ap)，Am和Ap含量以及Am与Ap含量的比值是衡量淀粉品质的最常用指标。直链淀粉含量越低，做成的面条和馒头品质越好[44,45]。

3.1 对直支链淀粉积累的影响

关于弱光对淀粉及组分的影响因遮光处理不同而存在差异。蔡瑞国[46]认为，花后持续遮光降低了直、支链淀粉积累量，灌浆前期由于支链淀粉含量降幅大于直链淀粉导致提高了直链淀粉/支链淀粉比值，灌浆后期弱光降低直链淀粉/支链淀粉比值。李文阳[8]认为，花后弱光主要影响支链淀粉含量，表现为支链淀粉积累量降低而直链淀粉积累量增加，进而提高了直链淀粉/支链淀粉比值。牟会荣[34]认为，长期遮光主要对小麦支链淀粉有影响，对直链淀粉影响不明显，导致总淀粉含量和直链淀粉/支链淀粉比值明显下降，并认为支链淀粉含量降低是总淀粉含量降低的主要原因。综上可见，弱光主要通过影响支链淀粉积累量影响总淀粉含量及淀粉直支比。

3.2 对淀粉粒度分布的影响

对淀粉粒度分布的研究中，李文阳[48]认为，花后不同时期弱光增加了A型淀粉粒的比例而降低B 型淀粉粒的比例。蔡瑞国[47]在对强筋小麦淀粉粒度分布对弱光的响应的研究中认为，灌浆前期遮光对强筋小麦A型淀粉粒的影响不明显，而花后11～20 d减少了A型淀粉粒的数目百分数；弱光主要影响B型淀粉粒内部的数目分布状况。花后持续遮光提高了小麦成熟期A型大淀粉粒的比例但降低B型小淀粉粒的比例，并随光照强度的降低而增加。而不同时期弱光对淀粉粒度分布的影响也不一样[46]。遮光显著降低了B型淀粉粒(包括体积和表面积)比例，提高了A型淀粉粒的比例，但对B型淀粉粒的数目比例没有影响[49]。

4 花后弱光对小麦籽粒蛋白质积累的影响

花后弱光影响小麦的籽粒产量和淀粉含量，也对蛋白质的积累产生了影响。有研究认为，花后遮光提高了籽粒蛋白质含量[46,50,51]，且随光照强度的降低而提高[46]，对改善品质有利[50]。也有研究认为，弱光提高清蛋白和球蛋白含量，降低谷蛋白含量[52]。关于花后弱光对蛋白质含量影响的研究结果不一致，可能与研究的小麦品种不同有关。而花后弱光影响了蛋白质的含量，对其组分也产生了一定的影响。

4.1 对蛋白质组分含量的影响

根据溶解度不同可将小麦蛋白质分为清蛋白、球蛋白、醇溶蛋白和谷蛋白等4种蛋白。醇溶蛋白和谷蛋白为小麦籽粒贮藏蛋白，而清蛋白和球蛋白是结构蛋白，与小麦加工品质和营养品质相关。关于弱光对蛋白质组分影响的研究中，普遍认为遮光对麦谷蛋白的影响大于对醇溶蛋白含量的影响，从而提高了麦谷蛋白与醇溶蛋白比例，而对清蛋白和球蛋白影响不大[33,50,51]。陈二影[25]认为，不同灌浆期不同阶段遮光对蛋白组分含量影响不同，灌浆前期的遮光主要影响醇溶蛋白的含量，导致麦谷蛋白和醇溶蛋白比值降低；灌浆中期遮光主要对影响麦谷蛋白含量有影响，表现为麦谷蛋白和醇溶蛋白比值提高。

花后遮光影响了蛋白质的积累，也影响了其组分的含量，花后持续遮光和阶段性遮光均对蛋白质含量和组分产生了影响。研究结果存在差异，说明不同遮光处理和不同小麦品种对弱光的反应机制可能不同，尚有待于进一步研究。

4.2 对蛋白质粒度分布的影响

麦谷蛋白大聚合体(GMP)是影响小麦品质的主要物质，其含量高低与蛋白质品质相关，研究认为遮光条件下其含量增加[25,50]，有利于小麦品质的改善[50]。还有研究认为，灌溉条件下增加氮肥用量对提高GMP含量有利[53]。而对于其粒度分布的研究中，赵琦[53]认为，GMP颗粒的体积分布为双峰曲线，增施氮肥能增加其大粒径颗粒体积百分数，非灌水对弱筋小麦大粒径颗粒表面积的增加有利。但关于花后遮光对GMP粒度分布研究较少，灌浆期不同阶段遮光对GMP粒度分布也不尽相同，陈二影[25]认为，灌浆前期的弱光主要影响小粒径的GMP 颗粒所占的体积、数目和表面积百分比，而灌浆中期和后期遮光对GMP 颗粒的影响与灌浆前期正相反。

5 展 望

近年来，关于单一因素遮光对小麦光合生理特性、物质积累与转运及淀粉品质的影响等方面已进行了大量的研究，为研究弱光条件小麦高产及抗荫性筛选提供了一定的理论依据。但是，关于遮光与其他田间因素互作对小麦生理及品质影响的研究较少，而且深度较浅；另一方面，单一因素遮光对小麦生理及品质的影响研究已经足够深入，但对于如何缓解弱光对小麦影响的研究目前鲜见报道。为进一步研究弱光对小麦的影响，应在以下几方面进行更深入和广泛的研究。

(1) 相对于单因素遮光，遮光与田间温度、水分等因素间的互作对小麦生理特性和品质的研究将是一项值得深入探索的方向。

(2) 遮光对小麦氮代谢及品质影响的研究。

(3) 如何缓解遮光对小麦的影响，有关缓解遮光对小麦生理和品质影响的具体措施有待于提出。

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(责任编辑：朱宝昌，陈于和)

Progress on Photosynthesis and Matter Accumulation with Post-anthesis Weak Light in Wheat

ZHANG Yuchun, ZHANG Min, LIU Xiwei, LI Yansheng, CAI Ruiguo

(College of life Science & Technology, Hebei Normal University of Science & Technology,Qinhuangdao Hebei， 066600, China)

Wheat is one of the most important crops in China. However, the weak light after flowering usually affected wheat growth. The effects of post-anthesis weak light on photosynthesis, accumulation and transportation of photosynthates as well as starch and protein were summarized in this paper. At last, the further research directions of weak light on wheat development were proposed.

wheat; weak light; photosynthesis; matter accumulation; progress

10.3969/J.ISSN.1672-7983.2017.01.003

河北省自然科学基金资助项目(项目编号：C201507061)。国家重点研发计划项目(项目编号：2016YFD0300402-2)。

2016-12-08; 修改稿收到日期: 2017-03-07

S512.101

A

1672-7983(2017)01-0011-06

张玉春(1988-)，女，硕士研究生，主要研究方向：植物抗逆与群体生态学。

*通讯作者，男，教授，博士，硕士研究生导师。主要研究方向：作物高产优质生理生态。E-mail: cairuiguo@126.com。