硅缓解植物重金属胁迫的主要机理

黄宗鸿，高利坤,2，王 鹏，马方通

（1.昆明理工大学国土资源工程学院，云南 昆明 650093；2.复杂有色金属资源清洁利用国家重点实验室，云南 昆明 650093）

硅缓解植物重金属胁迫的主要机理

黄宗鸿1，高利坤1,2，王 鹏1，马方通1

（1.昆明理工大学国土资源工程学院，云南 昆明 650093；2.复杂有色金属资源清洁利用国家重点实验室，云南 昆明 650093）

重金属能在土壤中积累，造成土壤污染。硅能有效减轻植物和土壤中的重金属毒性。从6个方面来概述了硅缓解植物受到重金属胁迫时的主要机理，包括：硅与重金属在不同植物结构中的复合和共沉淀；对植物生长结构的改变；通过刺激抗氧化酶的活性来增强植物的抗氧化防御能力；改变重金属在植物体内的分布；通过改变土壤pH值来降低金属的生物利用度；对金属转运蛋白基因的调节，以期为缓解重金属污染研究提供参考。

硅；重金属；植物；机理；综述

硅（Si）是地壳中继氧（O）之后的第二大丰富的元素，约占地壳的28%[1]，在许多植物中的累积量达10%。Si在植物中累积量很高，虽然没有被列为植物所必须的元素，但被认为是植物生长，特别是在应激环境中的有益元素[2]。大多数情况下，土壤中Si的固相主要包括石英，以及硅酸盐（长石），次生粘土矿物（高岭土，蛭石和蒙脱石）和无定形二氧化硅的结晶形式[3]。这些形式的Si仅微溶并且通常是属于惰性。土壤介质中的硅难溶，其中可以被植物根吸收的硅仅为单硅酸（H4SiO4），并通过活性过程被植物吸收。在植物中，Si-纤维素结构90%是通过吸收和转化无定形二氧化硅形成的[4]。

1 重金属对植物的危害

随着全球经济的迅速发展，以及工业化和城市化的加速，大量未经处理的废水和农药化肥的不合理使用，使得土壤中的重金属污染不断加重，我国土壤中也存在着一定程度的重金属污染，不仅严重影响了生态系统平衡，还危害到人体健康，因此怎样治理土壤中的重金属的污染，显得极为重要和迫切。

世界各地的农业土地被各种重金属污染，其中土壤污染可分为轻微，中度和严重污染。砷（As）、铅（Pb）、镉（Cd）和铬（Cr）等重金属是导致土壤污染的主要元素，即使在低浓度下也被认为是非常有害的。已有大量研究表明植物中的Si和金属耐受性之间的关系。金属植物毒性的改善是由于Si在植物体内发生作用，而且Si处理后的土壤，能使金属的生物利用度降低。

2 硅缓解重金属污染的机理

2.1 在植物体内硅与重金属产生共沉淀

在植物中Si与重金属形成沉淀是降低植物中金属毒性的主要机制，有研究显示，Si可以通过形成硅酸盐络合物来改变土壤溶液中金属的形态，这些硅和金属共沉淀现象主要发生在植物的根和叶中。例如：Cunha等[5]在用Si处理生长在Cd和Zn污染土壤中的植物时，观察到玉米植物的叶肉细胞中含有硅-金属络合物，还发现根的内皮层和根周围沉积的二氧化硅对缓解玉米受Cd和Zn胁迫起着重要的作用。还有研究报道表明，Si和Cd在根细胞壁中能通过Si-壁基质与Cd的共沉积形成络合物沉淀，从而减少植物对Cd的吸收[6]。Neumann等[7]实验表明在Zn污染土壤中生长的植物，在细胞间隙中出现包含电子致密的金属沉淀物，并使得细胞壁和木质部导管的细胞壁增厚，其中叶表面的细胞质和细胞核中含有部分沉淀，通过元素分析表明沉淀中主要含Si和Zn，并通过ESI、EEI光谱鉴定分析，得出结论细胞质中Zn呈硅酸盐形式短暂积累，并逐渐降解为SiO2。还有报道表明，Si和Cd产生共沉淀，并主要沉积在水稻根部的内皮层中，减少了根内组织细胞壁的孔隙度[8]。Minuartia等[9]报道指出，Si积累在双子叶植物中时，叶表皮的细胞壁中产生Zn硅酸盐共沉淀。也有实验表明，水稻叶片中Cd含量较低可能是由于Si与重金属在茎中产生共沉淀。据报道，在Si修复土壤中发现许多的Cd以氧化物或吸附Fe-Mn氧化物的形式存在。有实验表明，通过增加沉淀结合的有机物Cr的比例，添加Si显着降低了Cr污染土壤中可交换的Cr的比例，从而降低了土壤中Cr的生物利用度[10]。Braylis等[11]在研究硅铝交互作用中认为，通过在生长介质中形成Al-Si络合物从而降低了铝的有效性。顾明华等[12]也在实验中指出，Al与Si酸会产生化合或络合反应，当Al-Si共存时会生成硅酸铝复合物。

上述研究表明，Si和重金属之间的外部相互作用，硅可以通过改变土壤中重金属的形态，与重金属形成硅酸盐络合物，从而使重金属固定在土壤中。

2.2 对植物生长属性的改变

Si是植物生长的重要元素，当植物受到金属胁迫时，能为植物提供机械支撑，形成物理屏障，从而增强植物的重金属耐受性。植物体内的主动和被动是吸收和运输Si的关键机制，根吸收硅酸后，从皮层转运到中柱，再转运到木质部，最后通过蒸腾流转移到芽[13]。在芽中，Si由于蒸发而被浓缩，然后Si聚合后转化为无定形二氧化硅（SiO2-nH2O），这种无定形二氧化硅主要集中在细胞壁中，沉积在植物的根细胞中，增强植物细胞壁的刚性，为植物提供机械支撑从而增强植物的抗性（抗倒伏、抗病、抗干旱）[14]。在Cd、Zn和Pb等重金属污染的情况下，施用Si增加了植物高度、总根长、总根尖量以及植物的叶片数量和叶面积[15]。此外，在Al胁迫下Si增加了植物气孔和根的数量，以及根的长度和叶表皮细胞的数量，并且与只有Al处理的情况相比，保持了叶肉细胞和韧皮部结构的完整性[16]。硅素还能在水稻根系的皮层细胞壁中形成凯式带沉积，增强水稻叶片表皮细胞细胞壁硅化层的厚度，从而有效抑制镉从根系向地上部位的运输，缓解镉对植物产生的毒害。还有报道，Si减少了水稻植株铜胁迫下叶的损伤和坏死，并且与植物处理的金属相比，减少了金属毒性对根构造的影响[17]。在对照实验中，与镉处理相比，Cd+Si处理中的Si改善了植物的所有生长参数，增加了植物细胞壁延的伸性，并加速了木栓质薄片和根系维管组织发育；与单独的Cd处理的植物相比，Si增强了第三内胚层细胞壁的形成，并促进了玉米的内胚层胞质屏障发育[18]。在Cd胁迫下油菜籽和芥菜，施用Si能促进根尖内皮细胞中的软木脂片层发育。有报道指出，与仅有Cd胁迫的植物相比，在Cd + Si处理的情况下，Si促进了根尖内皮细胞外质屏障的形成，并减少了叶肉细胞和水稻维管束的异常情况[19]。另外，在Cd和Zn胁迫下，Si应用能显着增加玉米植物的木质部直径，叶肉和表皮厚度以及横向占据的面积。Cengiz[20]的调查表明在较高Zn浓度下生长的植物叶绿素含量较低，施用Si后不仅促进了植物的生长，还提高了叶绿素含量，并降低了细胞膜的通透性，从而降低Zn毒性。Farooq等[21]还认为Si通过增强植物生长和净光合速率，细胞CO2浓度，气孔导度和蒸腾速率和叶绿素荧光效率等，来缓解重金属Cr对植物的毒性。此外，Si还能有效减轻根和芽中Cr毒性所诱导的植物结构变化，例如叶和根结构的变化，叶绿体溶胀，类囊体膜的损伤，增生的塑料球体量，淀粉颗粒的结构紊乱叶，液泡尺寸和形状的损伤，细胞壁中Cr的积累和对细胞核的破坏。

根据上述研究可知，Si介导通过改善植物的生长参数和矿物质的营养状态来有效缓解重金属毒害。

2.3 增强抗氧化防御能力

当植物受到生物或非生物胁迫时，例如受到重金属应力时，在这样的环境下植物也会受到氧化胁迫。植物自身有一定的抗氧化防御系统，其中包含了酶和非酶抗氧化剂，但当土壤中重金属过高时，植物自身的调节机制会失效[22]。实验研究表明，硅可以通过减少活性氧（ROS）的产生和增加抗氧化剂（例如：超氧化物歧化酶、过氧化物酶、过氧化氢酶和抗坏血酸过氧化物酶等）活性来增强抗氧化防御能力，提高植物的金属耐受性，从而减轻重金属诱导植物时的氧化应激[23]。Bharwana等[24]进行了一项实验，以研究Si对棉花中Pb毒性的缓解作用，通过添加Si来降低棉花植物根的丙二醛（MDA）、过氧化氢、电解质渗透的含量，从而增加棉花植物的根和叶中的抗氧化酶活性，实验结果表明添加Si后显著降低了棉花植物Pb的吸收量。还有报道指出，在Cd、Zn、As、Mn等金属污染土壤中施用Si后降低了菠菜、水稻、小麦等植物根中的H2O2和丙二醛的含量。Gunes等[25]的报道指出，Si施用在硼污染的环境下，可以通过预防氧化膜损伤并增强主要的抗氧化酶（过氧化氢酶、SOD和抗坏血酸过氧化物酶）活性。在Mn和Cd胁迫下，硅能增强水稻黄瓜中非酶抗氧化剂（谷胱甘肽GSH和非蛋白硫醇NPT）活性。

然而另外有研究报道显示，在重金属胁迫下Si降低了抗氧化酶活性。有报道指出，在Mn胁迫下Si使黄瓜植物的根和叶中的POD活性降低[26]。还有实验表明，与单独Cd处理的植物相比，在叶面施用2.5 mm纳米硅的水稻的根和枝条中的POD和CAT活性反而降低了[27]。植物中抗氧化酶活性有时也会受到Si的负面影响。

抗氧化酶活性的变化会受多方面的影响，可能会由于植物物种、基因型、Si处理的持续时间、实验环境等的不同而变化。因此可以得出，在一定的金属应力范围内，Si可以显著增强植物的抗氧化防御能力，减少植物的氧化损伤并提高抗氧化酶的活性；然而当金属应力过高时，这种解毒机制可能会失效。

2.4 改变重金属在植物体内的分布

硅通过改变植物体内重金属浓度、或改变重金属运输和吸收系统，来改变植物体内重金属的分布。有研究表明，在砷污染的环境下，施用硅肥能使秸秆和谷物中的总As浓度分别降低了78%和16%，表明施用硅肥是降低水稻As积累的有效措施[28]。Williams等[29]的研究，施用硅能使大麦叶中的Mn均匀分布，因此，硅以这种方式降低Mn毒性的影响，从而使大麦叶不产生离散的坏死斑点。Naeem等[30]的报道指出，在小麦植物中施用Si，能使Cd沉积在根中，减少向谷物和枝条中的转移量，从而减少可食部分的重金属含量。有报道指出，在水稻中施用硅后，重金属Cd从根部到芽的转移量减少了33%，通过能量散射X射线分析Cd主要沉积在内皮层和表皮附近，并且Si在内皮层的沉积量比表皮高，这可能是减少Cd转移的原因之一。施用硅肥能使重金属在代谢活性较低的细胞区室中螯合，这也是提高植物重金属耐受性的重要机制。近期，通过扫描电子显微镜（SEM）分析As主要集中在植物的芽外部组织，表皮和薄壁组织中，而Si通常分布在植物的根和芽中[31]。Rogalla等[32]的研究表明，施用Si后，黄瓜芽的细胞壁中Mn的含量增加。在蒲公英植物中，Si增强了Cd与细胞壁的结合，并限制了根尖中Cd的载质运输[33]。有研究表明，红树林中的植物施用硅后，根尖质外体中的Cd增加，而共质体中的Cd含量减少，但叶中的质外体和共质体不变化[34]。Zn和Si共同定位在代谢活动较低的组织的细胞壁中，特别是根系的厚壁组织，Si的供应使锌的细胞壁结合部分厚度大约增加了10%。因此，根内胚层中的Si可以作为阻挡重金属进入细胞的屏障。

综合来说，Si对叶片和根部重金属分布的影响可能是植物金属吸收和解毒的关键机制。然而，这种机制因植物物种、基因型和金属胁迫的不同而不同。因此，需要详细了解Si对金属沉积和转化的影响，以更好地了解植物中Si介导的金属解毒机制。

2.5 土壤的pH值对农作物吸收重金属的影响

土壤因子中，pH值是控制金属利用性的重要因素，已有研究表明Si通过增加土壤pH来降低重金属生物利用度。Li L等[35]的研究表明，在Pb污染土壤中添加偏硅酸钠（Si 800 mg/kg）能显著提高土壤pH值，降低土壤中可交换铅的比例，从而降低了铅的生物利用度。Rizwan等[36]提出在土壤中施用SiO2能略微提高土壤pH值，降低土壤中Cd的含量。有实验表明土壤pH值与有效硅成正相关，pH值的提高能促进重金属形成沉淀，减少重金属的有效性。此外添加一些能提高土壤pH值的材料（含有Ca2+、Mg2+）与植株竞争根系上的吸收点位，因此会对重金属产生拮抗作用，减少农作物对重金属的吸收量。然而关于土壤pH值对植物吸收重金属的影响也有不同的观点，例如，陈晓婷等[37]在实验中指出，硅肥提高土壤pH值，并不是促进农作物生长、抑制作物吸收重金属的作用机理，而是由于提升了土壤对重金属的吸附能力。Naeem等[38]的试验表明，施用硅酸钙（150 mg/kg），减少了土壤中植物可利用Cd含量但不影响土壤pH值。事实上，pH值对农作物吸收重金属的影响是一个复杂的过程，不同pH值下影响不同。例如：硅肥施用在酸性和微酸性土壤中效果明显，但施于pH值＞7的含CaCO3的土壤中效果极差。

因此，需要探索根际土壤pH值，以及直接受根系分泌物和相关土壤微生物影响的土壤溶液，以更好的了解生长介质中Si缓解重金属胁迫的机制。

2.6 金属转运蛋白基因的调节

Si在缓解重金属毒性中，不仅通过刺激抗氧化酶，与重金属形成沉淀，还通过调节金属转运蛋白基因来提高植物对重金属的耐受性。Si对重金属的摄取和转运的影响也会随植物基因型的不同而变化。Sushant等[39]研究了拟南芥中Si对Cu毒性的影响，并通过定量逆转录聚合酶链反应检查了缓解Cu毒性的基因表达。其中三种金属硫蛋白（MT）基因的表达水平在Cu胁迫条件下增加，而用Si处理的植物保持高水平或更高水平的MT-RNA，并表明这些变化发生在基因表达水平。Nwugo等[40]调查了Si对Cd胁迫下水稻叶片蛋白质组的影响，由于Cd和Si处理的差异调节，而确定了60个蛋白点。研究表明，其中50个蛋白点显着受Si调控，包括光合作用，氧化还原稳态，调节蛋白质合成，病原体反应和相关的蛋白质。Sanglard等[41]的研究表明，Si不仅能有效缓解了砷对水稻植物的毒性作用，还能在As胁迫下，显着逆转As对光合作用和碳水化合物的负面影响；Si营养通过基因表达，显着抑制了水稻植物中的As吸收和转运。有报道指出，在铜胁迫下，施用1.5 mm的硅能够螯合拟南芥中有毒金属硫蛋白（MT）基因的产生，并在Si诱导下减少COPT1和HMA5转运蛋白基因[42]。此外，Si还降低了PAL（苯丙氨酸氨基酶）基因在Cu胁迫下的表达，但它们在降低Cu毒性中的作用还不太清楚。

到目前为止，Si介导减轻重金属毒性的机制在基因和遗传水平上的研究不多，还需要更多的遗传实验来研究运输和沉积相关基因的表达，以及金属和Si在不同植物物种中的转运，来更好的确定Si和金属应力之间的关系。

3 结 论

土壤污染被认为是对耕地，水资源储备和食物链的主要威胁。研究表明，硅（Si）能有效减轻各种生物和非生物胁迫，尤其是植物中的重金属胁迫，对植物的生长发育有着重要意义。Si通过缓解植物中重金属胁迫的主要机制包括：与重金属形成络合物共沉淀；改变植物生长结构；通过刺激抗氧化酶的活性来增强抗氧化防御能力；通影响土壤pH值来控制植物中的重金属利用率；以及对金属转运蛋白基因的调节。然而，Si介导的减轻机制可能与植物物种、生长环境、金属元素、基因型、矿物营养素和施加的压力的时间等相关。目前对硅缓解重金属胁迫的机制了解还不够全面，因此还需要更深入的实验研究来探索所涉及的机制。

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（责任编辑：肖彦资）

The Main Mechanism of Silicon Relieving the Plants Stressed By Heavy Metal

HUANG Zong-hong1，GAO Li-kun1,2，WANG Peng1，MA Fang-tong1
（1. Faculty of Land Resource Engineering, Kunming University of Science and Technology, Kunming 650093, PRC; 2. State Key Laboratory of Complex Nonferrous Metal Resources Clean Utilization, Kunming 650093, PRC）

Heavy metals can be accumulated in soil and cause soil pollution. The silicon can effectively reduce the toxicity of heavy metals in plants and soil. The main mechanisms of silicon relieving the plants stressed by heavy metals were summarized in 6 aspects, including the complexation and coprecipitation of silicon and heavy metals in different plant structures; the change in the structure of a plant; the antioxidant defense capacity of plants was enhanced by stimulating antioxidant enzyme activity; to change the distribution of heavy metals in plants; reduced the bioavailability of metals by changing soil pH values; regulation of metal transporter genes.

silicon; heavy metals; plants; mechanisms; review

X53

：A

：1006-060X（2017）06-0122-05

10.16498/j.cnki.hnnykx.2017.006.035

2017-04-01

贵州省科技计划项目（黔科合GZ字〔2014〕3014）

黄宗鸿（1994-），女，云南昭通市人，硕士研究生，主要研究方向矿产资源综合利用。

高利坤