旅游干扰对野生动物的影响研究进展

罗庆华 ，宋英杰 ，向昌国 ，胡 骁 ,4，季宏兵

（1. 北京科技大学能源与环境工程学院，北京 100083；2. 吉首大学城乡资源与规划学院大鲵资源保护与综合利用湖南省工程实验室，湖南 张家界 427000；3. 吉首大学生态旅游湖南省重点实验室，湖南 张家界 427000；4. 吉首大学生物资源与环境科学学院，湖南 吉首 416000）

旅游干扰对野生动物的影响研究进展

罗庆华1, 2，宋英杰2，向昌国3，胡 骁2,4，季宏兵1

（1. 北京科技大学能源与环境工程学院，北京 100083；2. 吉首大学城乡资源与规划学院大鲵资源保护与综合利用湖南省工程实验室，湖南 张家界 427000；3. 吉首大学生态旅游湖南省重点实验室，湖南 张家界 427000；4. 吉首大学生物资源与环境科学学院，湖南 吉首 416000）

综述旅游干扰对野生动物生境、行为与生理、种群动态的影响及研究新进展，并探讨其发展前景。旅游干扰主要通过影响野生动物生境、行为与生理活动影响野生动物种群动态，影响过程与结果定性研究较为清晰，但缺乏定量研究，也缺乏对旅游干扰因子的系统性研究以及旅游干扰防控策略的研究。提出了重视开展长期动态监测、加大对各个旅游区多种野生动物的个案研究、探明主要旅游干扰因子、制定旅游设施建设的标准、加强游客管理策略研究等建议。

旅游干扰；野生动物；进展；前景

旅游干扰主要指由旅游活动或旅游设施建设所产生的环境与生态方面的影响。在旅游项目开发中建设交通设施、食宿与活动场所及娱乐设施，会大量占用土地、破坏植被，导致景观破碎、生态系统受损。游客活动会对环境造成污染和破坏，如大量旅游者的生活带来生活资料和能源的超常使用，导致废水、废气和废渣等污染物数量增加，对旅游区生态环境和资源造成影响[1]。旅游干扰是从更小尺度空间角度开展旅游环境影响分析。

20世纪70～80年代，旅游活动对野生动物影响的研究正式开始，《野生动物与游憩者：通过管理和研究共存》的问世代表该研究方向的确立[2]，并逐步成为研究热点。目前，国内外有大量研究报道了旅游干扰对野生动物的生境、行为、生理以及种群动态的影响。

1 旅游干扰对野生动物生境的影响

Wall和Wright[3]认为生态旅游对野生动物最直接的影响是干扰、损伤或杀死，动物个体行为的改变，如取食时间减少、放弃现有生境，以及生理指标的变化，这些影响进而导致动物的数量、分布以及物种多样性的变化。旅游活动的间接影响主要在于改变生境，如改变动物栖息空间结构、破坏其植被、环境污染以及外来种的引入等，这些影响可改变野生动物习性与迁移，或降低其繁殖力，并最终引起动物个体与种群动态变化。国外研究人员发现，生态旅游会破坏许多野生动物的生境，使其质量下降，导致动物种群交流受阻[4]。旅游活动主要通过改变野生动物的生境进而影响野生动物，旅游活动影响野生动物栖息地空间、土壤理化性质和水体等方面。

1.1 栖息空间

旅游发展造成的生境破碎是导致哥斯达黎加松鼠猴种群数量下降的原因[5]。在印度的科贝特老虎保护区，旅游业损坏了主要草地和动物栖息地，并阻碍了老虎与大象走廊[6]。加拿大的北极熊资源也随着旅游导致的生境变化而减少[7]。

刘建国[8]发现，旅游加速了中国大熊猫的生境破碎化。国内旅游开发建设只注重保护原始地质、地貌、森林景致和一些人文景观，很少规划和实施野生动物的保护和利用，从而，导致了许多野生动物栖息地的丧失和破碎化[9]。

1.2 土 壤

旅游可引起土壤板结硬化，旅游践踏破坏落叶层，压实土壤，土壤颗粒紧密结实，通气性、渗透性降低[10]。在坦桑尼亚北部的乞力马扎罗山国家公园，由于游客数量的迅猛增加，产生了大量的固体垃圾[11]，垃圾直接倾倒影响土壤和水体，进而间接影响野生动物[12]。

旅游活动导致对嵩山景区土壤黏粒含量高、有机质含量下降、盐基饱和度大、部分重金属超标[13]。在黄山风景区，旅游干扰改变了土壤的特性，旅游导致了土壤容重、pH值及全钾含量上升，使土壤有机质、全氮、全磷含量下降[14]。

1.3 水 质

旅游活动造成过度利用地下水，导致海水倒灌，水质被严重影响[15]。旅游旺季6～9月，克什米尔Lidder河水水质严重恶化[16]。游客随地排泄，增加水体中微生物数量和病原菌传播，尤其是大肠杆菌[17]。

旅游旺季，六盘山旅游区水质较其他季节发生改变，主要指标可以达到地表水Ⅱ类标准，个别指标只能达到Ⅲ类。并且，部分区段水质被严重影响，达到3～4级干扰水平[18]。旅游活动造成的污水降低了旅游区的水体环境质量，水体和沉积物中溶解氧的含量减小，水体富营养化，因此，改变了旅游区水生动物的组成[19]。

2 旅游干扰对野生动物的行为与生理的影响

游客旅游活动造成的噪声、空间、视觉、饵料等其他干扰等，会对野生动物尤其是较为敏感的鸟类和哺乳动物造成干扰，影响动物的正常行为与生理状况。

2.1 行 为

旅游干扰极大地影响了自然保护区内野生动物的行为。当游客靠近时，天鹅逃离其巢穴，导致35%的巢穴被捕食者所破坏[20]。雄性成年北非猕猴（Macaca sylvanus）个体的自我擦拭行为与每天游客平均人数及游客与猴群之间的相互作用（如参观、拍照、喂食、恐吓和攻击等）呈明显正相关[21]。人类的旅游活动对海洋野生动物投喂食物，会直接影响其生活习性，改变其行为特征，更甚至导致物种灭亡[22]。

2.2 生理状态

旅游干扰极大地影响了自然保护区内野生动物的生理及繁殖。中高强度滑雪旅游导致雷鸟粪便中肾上腺酮的分泌增加[23]。北非猕猴粪便皮质醇含量与最大及平均游客人数、观看时间、以及观看距离等因素明显相关，在游客的恐吓或攻击下，个体皮质醇水平显著升高[24]。可见，游客的存在可能给北非猕猴带来了焦虑，当游客表现明显的攻击行为时，个别动物会出现强烈的生理应激反应。

国内旅游干扰对动物生理的研究主要在于对禽类行为方面。游客活动导致黑腹滨鹬（Calidrisalpina）的觅食行为产生较大改变[25]。黑颈鹤对旅游干扰的行为反应表现为警戒和惊飞，且对游客的干扰有一定的耐受能力。干扰人数与黑颈鹤警戒距离和惊飞距离呈正相关，鲜艳的颜色如（红色、黄色）对黑颈鹤惊飞距离有极显著影响，声音对黑颈鹤警戒和惊飞距离也有极显著影响[26]。

圈养大熊猫粪样中的皮质醇水平随着客流量的上升出现了升高趋势[27]。朱鹮粪便中皮质酮含量与当日游客量具有显著相关性，朱鹮的应激性受游客量的影响[28]。

3 旅游干扰对野生动物种群动态的影响

3.1 种群数量

旅游干扰影响雌雄数量、动物配对、繁殖率及种群动态[29]。游客干扰会影响环颈鸻的孵化成功率，游客数量大，幼鸟的存活率低，因此，在旅游高峰期，幼雏死亡率要明显较平时[30]。由于水上旅游活动增加的影响，导致Kisite-Mpunguti海岸保护区的海豚出数量也在不断减少[31]；旅游干扰强烈影响濒危物种红嘴山鸦种群生存力[32]。

在湖南张家界国家森林公园，旅游开发之初，鸟类受到的影响最大，兽类次之，爬行类最小，而在旅游开发后期，野生动物受到的影响情况刚好相反[33]。旅游后海南省南湾猕猴繁殖率下降，新生猴的死亡率提高，人工投食半驯化猴群延长了猴群分群时间，导致猕猴种群增长减慢[34]。

3.2 野生动物的分布与丰度

人类活动的干扰影响物种的分布和丰度[35]。旅游活动使芬诺斯坎底亚保护区比较敏感的植物、鸟类和哺乳类数量减少甚至灭绝[36]。在巴西风琴山国家公园，旅游活动区域内中型哺乳动物和鸟类的丰度和多度较无旅游活动区域显著降低[37]。

旅游干扰使清西陵古油松林节肢动物群落植食性昆虫和天敌类群个体数量在总量中所占比例均明显增加[38]。旅游设施建设对玉皇山景区生态系统干扰最大，设施附近与公路两侧5 m范围内，鸟类和昆虫的种类与数量减少，动物种群数量减少，群落组成趋于简单化[39]。

4 展望与建议

国外有关旅游干扰对野生动物的影响研究已取得了一定进展，相关研究成果为正确处理旅游产业与野生动物保护之间的关系提供了重要的理论依据。但我国在该方面研究缺乏定量与系统的研究[40]，定量研究缺乏长期的动态监测数据。此外，由于旅游产业的广泛性，不同旅游景区（尤其是自然保护区）的生态环境各不相同，分布的野生动物种类存在较大差异，因此，研究不同旅游景区旅游干扰对不同野生动物的影响，是面临的且亟待解决的重要任务。

相关研究报道了旅游干扰对野生动物的生境、行为、生理与种群的不同方面造成了不同的影响，探明了旅游干扰的影响过程与结果，但是缺乏对旅游干扰源的研究。因此，在以后的研究中应该重视对旅游干扰因子的系统研究，探明主要干扰因子，研究其干扰机理，建立各干扰因子的干扰强度与负面影响结果之间的相关关系。并加强应用研究，研究对不同旅游干扰因子的负面影响的防控措施，积极促进旅游活动和野生动物的和谐发展。

4.1 重视开展长期动态监测

通过长期监测获得的数据具有全面性与准确性，才能够用于旅游干扰对野生动物的定量研究，尤其要重视在旅游旺季以及野生动物繁殖季节的动物群体与其生境指标。根据不同动物物种与它们的栖息生境来具体确定具体的监测指标，主要生境质量的变化监测指标包括，植被、土壤、水体、空气与噪音等环境因子的变化；动物方面主要监测其个体行为特点与种群动态指标。

4.2 加大对各个旅游区多种野生动物的个案研究

通过比较旅游干扰前后，动物栖息生境、个体与种群的变化，研究旅游活动对野生动物影响是基础研究途径，此外，随着旅游强度的变化监测特定动物的生境、个体与种群的变化过程，是必要研究内容[61]。因此，全面加强对未开展旅游的自然保护区与旅游区野生动物个体、种群与其生境的监测与定量分析，能有效推进我国不同旅游区旅游干扰对不同野生动物的影响研究。

4.3 探明主要旅游干扰因子

在不同的研究论文中，报道不同的旅游设施与旅游活动对不同野生动物的负面影响，到底是其中哪些干扰因子在发挥主要作用？需要加强对旅游干扰因子的理论上的归纳与总结，通过文献研究，分析各类旅游设施与旅游活动产生的干扰因子对不同野生动物的干扰机理与影响效果，建立旅游设施与游活动、旅游干扰因子与干扰结果之间的相关关系，归纳总结出影响野生动物的主要干扰因子及其类型，逐渐形成旅游干扰因子体系。在此基础上加强个案验证研究，对不同旅游区中，主要干扰因子的影响效果进行验证研究，确认主要干扰因子，以及它们的干扰机理与干扰强度，为探索旅游活动对野生动物负面影响防控措施的奠定基础，也为生态旅游影响评价和确定监测指标体系提供参考。

4.4 制定旅游设施建设的标准

在理论研究基础上，制定并实施防控旅游负面影响的措施，才能真正形成旅游与野生动物保护的和谐局面。因此，逐步研究并建立旅游设施的建设标准。基于已确定各种主要干扰因子，系统研究不同旅游设施与野生动物主要栖息区的距离、施工规范、使用规范，以保证设施建设与使用过程中的影响强度在野生动物接受范围之内。此外，建立控制旅游干扰的保护设施，如设立观测台与游客通道，使游客和动物之间保持充足的距离；减少对野生动物的干扰，确保野生动物的安全。

4.5 加强游客管理策略研究

旅游活动是最主要的干扰源，研究游客行为的规范管理与环境教育策略非常必要。对游客的旅游活动规范进行研究，首先要确定不同景区的最大游客容量，确定标准计算方法，然后确定不同类型景区游客出行的时间、空间分布与游客行为规范，通过教育使游客规范和约束自身行为是保护野生动物及生态环境最有效的方法。通过多种途径宣传野生动物科普知识，对游客进行环境教育，如导游的引导、宣传手册与指示牌的说明与警示，使游客意识到自身活动可能会给动物造成影响，从而自觉减少产生干扰的行为。此外，设置一些动物保护旅游项目的，帮助游客了解动物习性，并引导他们积极参与动物保护以及其他的环保活动，将生态旅游过程变成一种体验式环境保护的科普教育旅游，既减少了对野生动物的负面干扰，保护了旅游生态环境，同时，也提高了游客的环境保护意识，增加了其的环保知识，改善了其的环保行为习惯。

[1] 赵维娜. 自然保护区生态旅游对野生动物的影响分析[J]. 南方农业，2015，9（33）：176-177.

[2] Knight RL，Gutzwiller KJ. Wildlife and recreationists [M].Washington：Island Press，1995.

[3] Wall G.，WRIGHT C. The environmental impact of outdoor recreation[D]. Waterloo：University of Waterloo，，1977.

[4] Silori C S. Socio-economic and ecological consequences of the ban on adventure tourism in Nanda Devi Biosphere Reserve & western Himalaya[J]. Biodiversity and Conservation，2004，（13）：2237-2252.

[5] Berman CM，Li JH，Ogawa H，et al. Primate tourism，range restriction，and infant risk among Macaca thibetana at Mt. Huangshan，China [J]. International Journal of Primatology，2007，28（51）：1123-1141.

[6] Prerna B，Krithi KK. Tourism turf wars: debating the benefits and costs of wildlife tourism in India [J]. Oryx. 2013，（47）：15-16.

[7] Université de Savoie，Laboratoire Edytem. Wildlife as a tourism resource in Nunavut Laine Chanteloup [J]. Polar Record，2013，（49）：240-248.

[8] Liu JG，Marc Linderman，Zhi Y，et al. Ecological degradation in protected areas: the case of Wolong nature reserve for giant pandas [J].Science，2001，292（98）：98-100.

[9] 温 涛，颜珏梅. 四川旅游开发中的陆上野生脊推动物资源利用和保护探析[J]. 宜宾学院学报，2006，（12）：106-107.

[10] Pickering CM，Hill W，Newsome D，et al. Comparing hiking，mountain biking and horse riding impacts on vegetation and soils in Australia and the United States of America [J]. Journal of Environmental Management，2010，（91）：551-562.

[11] Kaseva ME，Moirana JL. Problems of solid waste management on Mount Kilimanjaro: A challenge to tourism [J]. Waste Management and Research，2010，（28）：695-704.

[12] Geneletti D，Dawa D. Environmental impact assessment of mountain tourism in developing regions: A study in Ladakh，Indian Himalaya [J].Environmental Impact Assessment Review，2009，（20）：229-242.

[13] 马建华，朱玉涛. 嵩山景区旅游活动对土壤组成性质和重金属污染的影响[J]. 生态学报. 2008，28（3）：955-965.

[14] 陆 林，巩 劼，晋秀龙. 旅游干扰对黄山风景区土壤的影响[J].地理研究，2011，30（2）：209-223.

[15] Giuseppe SSE，Flavia F，Lukuba NS，et al. Effects of seasonal change and seawater intrusion on water quality for drinking and irrigation purposes，in coastal aquifers of Dar es Salaam，Tanzania [J]. Journal of African Earth Sciences，2015，（105）：64-84.

[16] Irfan Rashid，Shakil AR. Impact of anthropogenic activities on water quality of Lidder River in Kashmir Himalayas [J]. Environmental Monitor Assess，2013，（185）：4705-4719.

[17] Phillip DAT，Antoine P，Cooper V，et al. Impact of recreation on recreational water quality of a small tropical stream [J]. Journal of Environmental Monitoring，2009，（11）：1192-1198.

[18] 赵美风，席建超，葛全胜. 六盘山生态旅游区水质变化对人类旅游活动干扰的动态响应[J]. 资源科学，2011，33（9）：1815-1821.

[19] 刘伟华，张正旺. 生态旅游对水生动物多样性的影响[J]. 天津师范大学学报（自然科学版），2015，35（3）：174-178.

[20] Madsen J，Tombre I，Eide NE. Effects of disturbance on geese in Svalbard: implications for regulating increasing tourism [J]. Polar Research，2009，（28）：376-389.

[21] Maréchal L，Semple S，Majolo B，et al. Impacts of tourism on anxiety and physiological stress levels in wild male Barbary macaques [J].Biological Conservation，2011，（144）：2188-2193.

[22] Shelley Burgina，Nigel Hardimanb. Effects of non-consumptive wildlife-oriented tourism on marine species and prospects for their sustainable management [J]. Journal of Environmental Management，2015，（151）：210-220.

[23] Thiel D，Jenni-Eiermann S，Braunisch V，et al. Ski tourism affects habitat use and evokes a physiological stress response in capercaillie Tetrao urogallus: a new methodological approach [J]. Journal of Applied Ecology，2008，（45）：845-853.

[24] Maréchal L，Semple S，Majolo B，et al. Impacts of tourism on anxiety and physiological stress levels in wildmale Barbary macaques [J].Biological Conservation，2011，144（9）：2188-2193.

[25] 杨月伟，夏贵荣，丁 平，等. 人为干扰对黑腹滨鹬觅食行为的影响[J]. 动物学研究，2005，26（2）：136-141.

[26] 向丹凤. 旅游活动对大山包黑颈鹤影响研究[D]. 昆明：云南大学，2014.

[27] 崔媛媛，胡德夫，张金国，等. 黄金周游客干扰对圈养大熊猫应激影响初探[J]. 四川动物 2009，28（5）：647-651.

[28] 郭艳娇. 朱鹮粪便中类固醇激素的研究[D]. 北京：北京林业大学，2013.

[29] Tarlow EM，Blumstein DT. Evaluating methods to quantify anthropogenic stressors on wild animals [J]. Applied Animal Behaviour Science，2007，102（3-4）：429-451.

[30] McClung M R，Seddon P J，Massaro M，et al. Nature-based tourism impacts on yellow-eyed penguins megadyptes antipodes: does unregulated visitor access affect fledging weight and juvenile survival [J].Biological Conservation，2004，119（2）：279-285.

[31] Sergi Pérez-Jorge，Inês Gomes，Kirsty Hayes，et al. Effects of naturebased tourism and environmental drivers on the demography of a small dolphin population [J]. Biological Conservation，2016，（197）：200-208.

[32] Kerbiriou C，Isabelle LV，Robert A，et al. Tourism in protected areas can threaten wild populations: from individual response to population viability of the chough Pyrrhocorax pyrrhocorax [J]. Journal of Applied Ecology，2009，（46）：657-665.

[33] 石 强，吴楚材，吴章文. 张家界国家森林公园动物种类和数量的变化[J]. 中南林学院学报，2006，26（3）：51-54.

[34] 江海声，王 骏，刘振河. 旅游对南湾猕猴种群增长的影响[J]. 兽类学报，1994，14（3）：166 -171.

[35] Ficetola GF，De Bemardi F. Amphibians in a human-dominated landscape: the community structure is related to habitat features an disolation [J]. Biological Conservation，2004，119（2）：219-230．

[36] Anne T，Katja K. Tourism，biodiversity and protected areas— Review from northern Fennoscandia [J]. Journal of Environmental Management，2016，（169）：58-66.

[37] Cunha AA. Negative effects of tourism in a Brazilian Atlantic Forest National Park [J]. Journal for Nature Conservation，2010，（18）：291-295.

[38] 王淑娟，黄大庄，郑建伟. 旅游对清西陵古油松林节肢动物群落结构及其多样性的影响[J]. 河北林果研究，2006，21（2）：127-130.

[39] 孙红伟. 旅游开发对山区生态环境的影响及其调控措施——以玉皇山为例[J]. 河北农业科学，2008，12（1）：88-90.

[40] 马建章，程 鲲. 自然保护区生态旅游对野生动物的影响[J]. 生态学报，2008，l28（6）：2818-2827.

Research Progress on the Effects of Tourism Disturbance to Wild Animals

LUO Qing-hua1,2，SONG Ying-jie2，XIANG Chang-guo3，HU Xiao2,4，JI Hong-bing1
（1. School of Energy and Environmental Engineering, University of Science and Technology Beijing, Beijing 100083; 2. Hunan Engineering Laboratory for Chinese Giant Salamander’s Resource Protection and Comprehensive Utilization, Jishou University, Zhangjiajie 427000; 3.Hunan Key Laboratory of Ecological Tourism, Jishou University, Zhangjiajie 427000; 4. College of Biological Resources and Environmental Sciences, Jishou University, Jishou 416000, PRC）

We summarized the habitat, behavior and physiology and population dynamics of tourism disturbance on wild animals, and clarify its development progress and discuss development prospect. Tourism disturbance mainly affects the wild animals population dynamics by changing the habitat, behavior and physiological of wild animals. The quality study on influence process and results of tourism disturbance were clear, but it lacks quantitative research. Meanwhile, systematic research on tourism disturbance factors and strategies for prevention and control of tourism disturbance are also lacking. This paper proposed that long-term monitoring of wild animals and habitats was required; the theory and application study on the tourism disturbance factors need be strengthened. The main tourism disturbance factors are found with study on their classification, disturbance mechanism and impact strength. Finally, the control measures on main tourism disturbance factors required to be systematically studied in order to reduce the negative impact of tourism disturbance on wild animals.

tourism disturbance; wild animals; progress; prospect

Q958.11

A

1006-060X（2017）09-0128-04

10.16498/j.cnki.hnnykx.2017.009.033

2017-06-28

国家自然科学基金项目（31460160）；湖南省自然科学基金项目（13JJB013）

罗庆华（1970-），女，湖南耒阳市人，教授，主要从事大鲵资源保护与综合利用。

（责任编辑：肖彦资）