6份川西北短芒披碱草种质苗期的抗旱性综合评价

刘 新，符开欣，郭志慧，张新全，白史且，李达旭，张昌兵，张成林，孙 铭，马 啸

(1.四川农业大学草业科学系，四川 成都 611130； 2.四川草原科学研究院，四川 成都 611731)

6份川西北短芒披碱草种质苗期的抗旱性综合评价

刘 新1，符开欣1，郭志慧1，张新全1，白史且2，李达旭2，张昌兵2，张成林1，孙 铭1，马 啸1

(1.四川农业大学草业科学系，四川 成都 611130； 2.四川草原科学研究院，四川 成都 611731)

为了探明来自川西北的6份短芒披碱草(Elymusbreviaristatus)种质材料的苗期抗旱性差异，采用室内盆栽法对种质进行为期21 d的干旱处理，分别于停止浇水第0、7、14和21天取植株叶片，研究了不同水分胁迫条件下各种质的相对含水量(RWC)、相对电导率(REC)、脯氨酸(Pro)含量、叶绿素(Chl)含量、丙二醛(MDA)含量和超氧化物歧化酶(SOD)活性、过氧化物酶(POD)活性7个生理特征指标的变化，并采用隶属函数法对6份短芒披碱草种质材料的抗旱性进行综合评价。结果表明，干旱胁迫对不同抗旱短芒披碱草种质材料的各生理指标有显著的影响(P<0.05)，其各表型值与对照差异显著(P<0.05)，且各种质间差异显著(P<0.05)。随着干旱胁迫时间的延长，6份短芒披碱草材料的相对含水量和叶绿素含量呈显著下降趋势(P<0.05)，而丙二醛含量、相对电导率、脯氨酸含量和POD活性表现出上升趋势，SOD活性呈现先上升后下降的趋势。由隶属函数分析7个生理指标得到供试材料苗期抗旱性强弱顺序依次为205176>205133>红10-5>204290>红6-5>205104。

短芒披碱草；苗期；抗旱性；生理特性；隶属函数

牧草是发展草地畜牧业和生态建设中不可缺少的物质基础[1]。川西北高原地处青藏高原，是长江、黄河中上游的重要草地生态屏障。海拔高，气候极端，太阳辐射强烈，造就了川西北高原恶劣的自然条件，环境气候的影响加上人为因素导致了川西北生态环境极其脆弱[2]。近年来，随着川西北草地生态环境恶化，草地的沙化面积在不断扩大，选育具有强抗旱性的种质材料是治理川西北高原的关键所在[3]。短芒披碱草(Elymusbreviaristatus)是我国二级保护野生植物，亦称短芒老芒麦，为多年生禾本科披碱草属牧草，属于我国川西北高原及青海部分地区的特有种，具有抗旱、耐寒、耐盐碱，成熟整齐、叶量丰富、产量高、品质优的特点，是一种适宜在高寒牧区建植栽培草地及天然草地改良的优势草种[4-5]。

干旱是影响牧草种植的一种因素，它影响着牧草种子的萌发及植株的营养生长和生殖生长等过程，如物质的运输、能量的传递和信息的交换等都需要水分作为载体，保证其光合作用、呼吸作用和植物体内新陈代谢等生理生化过程能顺利进行[6]。牧草缺水会导致植株矮小，叶片萎蔫、失绿、黄化等诸多表观状态，并使其光合效率下降，养分吸收和运输受阻，细胞器结构和功能发生不良变化，植物能耗增加，衰老过程加速，导致牧草品质降低，甚至死亡[7]。因此，研究及评价牧草的抗旱性，培育和筛选出抗旱高产的牧草品种具有重大的生态经济价值和意义[8]。干旱对牧草伤害的机理研究主要涉及了干旱胁迫下牧草的形态变化、细胞膜透性、膜脂过氧化作用、自由基伤害、抗氧化防御系统、渗透调节物质、内源激素物质、光合作用等方面[9]。植物的抗旱性是遗传特性以及外部环境条件共同作用的结果。牧草在水分胁迫环境下，其细胞在形态、结构及生理生化等方面发生一系列适应性改变后，最终集中表现在植株的形态和产量上，其性状的表现属于受多基因控制和以性遗传效应为主的综合数量性状[10]。

近年来，利用盆栽自然干旱法模拟干旱并计算相关的隶属函数已成为评价草类作物抗旱性的常用方法。通过测定形态、胁迫指数和叶片相对含水量等指标综合评价了12份苜蓿(Medicagosativa)材料苗期的抗旱性，为新疆地区选育抗旱苜蓿品种提供了理论依据[11]。通过测定6份沿阶草(Ophiopogonjaponicus)种质的相对含水量、丙二醛、游离脯氨酸、超氧化物歧化酶和可溶性蛋白含量评价生理指标的变化与抗旱的关系，为宁夏地区的引种提供了科学依据[12]。对4种景天科(Crassulaceae)植物进行生理生化指标测定和隶属函数综合评价，为筛选适宜北方屋顶绿化的植物提供理论基础[13]。目前，对披碱草属牧草种质的抗旱性综合评价的研究已有很多[2,8,14-17]，然而这些研究多集中于垂穗披碱草(Elymusnutans)、老芒麦(Elymussibiricus)和麦宾草(Elymustangutorum)等常见披碱草属草种中，在短芒披碱草上的研究仍然十分缺乏，原因在于短芒披碱草作为国家二级保护植物，其分布范围和群体数量有限，种质材料的收集及优异种质的选育十分不易。本研究采用盆栽干旱法模拟干旱胁迫条件，对6份短芒披碱草种质材料苗期的抗旱性进行单项和综合分析，以期为短芒披碱草抗旱种质鉴定提供方法和指标，为抗旱优质高产新品种选育奠定科学理论基础，同时为川西北高原沙化草地植被恢复提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 供试材料

6份短芒披碱草栽培种质材料由四川省草原科学研究院提供(表1)。均是从野生材料中选育出的优异株系，具有直立性强、分蘖多、叶量丰富等特点。

1.2 试验方法

选取均匀饱满的种子在光照培养箱内发芽后，移栽到温室内花盆，塑料花盆直径为25cm，深30cm。当材料长到三叶期时进行干旱处理，每份材料设对照(CK)和胁迫(T)两组处理，不同处理各设3次重复，对照处理每5 d浇一次水，胁迫处理采用自然干旱，停止浇水21 d，分别于第0、7、14和21天取样，取样材料包括对照及胁迫处理叶片，取样时间为08:00-09:00[18]，并测定如下生理指标：采用饱和称重法[19]测定叶片相对含水量(RWC)；采用电导率法[20]测定相对电导率(REC)；采用茚三酮法[21]测定游离脯氨酸(Pro)含量；采用乙醇提取法[21]测定叶绿素(Chl)含量；采用硫代巴比妥酸法[21]测定丙二醛(MDA)含量；采用氮蓝四唑(NBT)法[21]测定超氧化物歧化酶(SOD)活性；采用愈创木酚法[21]测定过氧化物酶(POD)活性。所有测定中的处理和对照均重复3次。

表1 供试短芒披碱草材料来源信息Table 1 Characteristics of Elymus breviaristatus used in this study

1.3 数据处理

采用干旱胁迫指数(drought response index，DRI)来反映各材料在干旱胁迫处理下的生长情况，DRI=干旱胁迫下处理下测定值/对照处理下测定值[22]，利用DRI<1的值描述各指标DRI值与对照相比的降低情况，DRI>1的值描述各指标DRI值与对照相比的增加情况。利用Excel 2007进行数据处理和作图，采用SPSS软件对各个被测指标值进行单因素方差分析和多重比较(5%水平)。利用模糊数学中隶属函数法[23]对不同材料耐旱性进行综合评价，其中各指标权重由主成分分析得到[24]。求出各供试材料的各测定指标在不同采集时间下的隶属值计算公式为:X’op=(Xop-Xpmin)/(Xpmax-Xpmin)。式中:X’op为o材料p指标在某一次采样下的抗旱隶属值，Xpmax为该次采样p指标测定最大值，Xpmin为该次采样的p指标最小值，如果p为负向指标那么就用反隶属函数X’op=1-(Xop-Xpmin)/(Xpmax-Xpmin)。然后把p指标在各次采样的隶下属值累加，求其平均值，该平均值即为o材料p指标的耐旱隶属函数值。基于6份材料的7个生理指标相对值，采用SPSS软件对6份供试材料进行欧氏平方距离法聚类分析。

2 结果与分析

2.1 干旱胁迫对叶片相对含水量的影响

随干旱胁迫时间的增加，所有种质的RWC逐渐降低且所有材料干旱处理7、14、21 d的RWC均显著小于干旱胁迫0 d(P<0.05)(图1)。干旱胁迫7 d时，种质205176降低幅度最大，其RWC的DRI值为0.929，与除种质红10-5外的其它种质的DRI值均差异显著(P<0.05)(表2)。干旱胁迫14 d时种质红10-5的RWC的DRI值最高，为0.902，干旱胁迫21 d时种质205176的RWC的DRI值最高，为0.794，其值与其它种质的差异极显著(P<0.01)，表明其受到的干旱胁迫较小。虽然种质205176在干旱胁迫开始时失水较多，但在持续胁迫后仍能保持较高的RWC的DRI值，说明其具有较强的保水能力。

图1 不同干旱胁迫时间叶片相对含水量(RWC)的变化Fig.1 Relative water content (RWC) of leaves under drought stress days

注：同一个材料不同小写字母表示不同干旱处理间差异显著(P<0.05)，下同。

Note: Different lower case letters in the same material show significant differences among different drought stress at 0.05 level. The same below.

2.2 干旱胁迫对相对电导率的影响

干旱胁迫可导致植物质膜透性增大，内膜系统膨胀、收缩或破损以及细胞内水溶性物质的电解质外渗，从而导致电导率增大，所以REC是负向指标，应采用反隶属函数进行计算。干旱胁迫7和14 d时，6份种质的REC值虽然差异显著(P<0.05),但相对于干旱21 d的REC值，这些值的变化幅度不大，说明6份短芒披碱草对轻度的干旱胁迫具有一定的抵御作用(图2)。在干旱胁迫21 d时，种质红6-5 REC的DRI值为所有材料中的最大值(表2)，其DRI值为5.261，与其它种质的DRI值差异极显著(P<0.01)，说明其细胞膜受到了一定的损害，此外，种质205176和红10-5 REC的DRI值均较高，分别2.176和3.485，种质红10-5极显著低于红6-5(P<0.01)，而极显著高于其余种质。

2.3 干旱胁迫对游离脯氨酸含量的影响

植物叶片中所积累脯氨酸的多少与植物的抗逆性密切相关，尤其表现在抗旱性方面，即植物发生干旱胁迫时，脯氨酸会在植物叶片中大量积累[25]。随干旱胁迫时间的增加，所有种质的Pro含量均升高，相同种质不同时期间差异显著(P<0.05)(图3)，205133的提高幅度最大。干旱胁迫7 d时，种质205133 Pro含量的DRI值为所有材料中最高，为4.041，与其它种质Pro的DRI值差异极显著(P<0.01)(表2)；干旱胁迫21 d时，种质205133 Pro含量的DRI值为所有种质中的最大值，为21.930，与其它种质的Pro含量的DRI值差异显著(P<0.05)，表明该种质具有较强的抗旱性。

2.4 干旱胁迫对叶绿素含量的影响

随干旱胁迫时间的增加，所有种质的Chl含量总体呈下降趋势(图4)，种质红10-5呈现先降后升的趋势，种质205104与205133始终保持较高的Chl含量值。干旱胁迫7和14 d，种质205133的Chl含量均保持较高的DRI值，分别为0.947和1.077(表2)；干旱胁迫21 d时，种质205133的Chl含量的DRI值最大，为1.223，其与其它种质DRI值差异极显著(P<0.01)。说明随着干旱胁迫的加重，种质205133仍能维持较高的叶绿素含量，植物的光合作用受到较小的影响。

2.5 干旱胁迫对丙二醛含量的影响

干旱胁迫会破坏植物细胞内氧自由基产生与清除的平衡，从而导致膜脂脱脂化或者膜脂过氧化，最终形成MDA，使植物受到伤害，因此MDA数值越大，表明植物受干旱胁迫越严重[26]，所以MDA是负向指标，应采用反隶属函数。随着干旱胁迫时间的增加，各种质的MDA含量均有不同程度的升高(图5)，种质205176和205133变化幅度很小且MDA含量较少，表明两者具有较强的抗旱能力。干旱胁迫14和21 d时，MDA的DRI值最大的是种质红10-5，其DRI值为1.959和3.017，在干旱胁迫21 d时与其它种质差异极显著(P<0.01)，说明种质红10-5受到较为严重的干旱迫害，种质红6-5也具有相似的DRI值变化。干旱胁迫7、14和21 d时，种质205133的MDA的DRI值分别为1.067、1.211和0.971，随干旱胁迫的增加，其胁迫21 d的MDA的DRI值较胁迫前期反而降低，初步推断该种质具有一定的抗旱潜力(表2)。

2.6 干旱胁迫对SOD、POD活性的影响

超氧化物歧化酶(SOD)和过氧化物酶(POD)均是可以清除植物体内自由基的酶，在干旱胁迫下，植物体内两种酶的活性越高，消除自由基的能力则越强，抗逆性也越强[27]。随水分胁迫时间的增加，所有种质的SOD活性总体呈现先增大后减小的趋势(图6)，干旱14 d时，均显著大于其它处理(P<0.05)。在干旱胁迫7 d时，种质205176的SOD活性DRI值最大，为1.462，其与除种质205104和红10-5外的其它种质间差异极显著(P<0.01)(表2)。干旱胁迫21 d，SOD活性的DRI值最大的是种质205176，为1.569，与其它种质的值差异显著(P<0.05)；种质红10-5的SOD活性的DRI值较小，为1.046，其极显著低于其它种质的DRI值(P<0.01)。

表2 不同干旱胁迫时间下各生理特征指标的干旱胁迫指数(DRI)Table 2 DRI of each physiological characteristic under various drought duration

注：同列不同小写字母和大写字母分别表示相同胁迫时间不同材料间的差异显著(P<0.05)或极显著(P<0.01)。

Note: Different lower case letters and capital letters within the same column show significant differences among different materials with the same drought duration at 0.05 and 0.01 levels, respectively.

图2 不同干旱胁迫时间下叶片相对电导率(REC)的变化Fig. 2 Relative electric conductivity (REC) of leaves under drought stress days

图3 不同干旱胁迫时间叶片游离脯氨酸(Pro)含量的变化Fig. 3 Proline content (Pro) of leaves under drought stress days

图4 不同干旱胁迫时间叶绿素(Chl)含量的变化Fig. 4 Chlorophyll content (Chl) of leaves under drought stress days

图5 不同干旱胁迫时间叶片丙二醛(MDA)含量的变化Fig. 5 MDA content of leaves under drought stress days

随干旱胁迫时间的增加，所有种质的POD活性均增大(图7)，增加幅度较大的为种质205133和205176。干旱胁迫7 d，种质205133 POD的活性DRI值最大，为1.835，与除种质205176外的其余种质间差异极显著(P<0.01)。干旱胁迫14 d时，205176的POD活性的DRI值最大，是2.802，与除种质205133外的其余种质间存在差异极显著(P<0.01)(表2)。干旱胁迫21 d时，种质205133和205176的POD活性DRI值较大，分别为4.407和4.016，与其余4份种质差异极显著(P<0.01)。综上可知，种质205133与205176清除自由基和抗氧化的能力较强，抗旱性也较强。

2.7 苗期耐旱性综合评价

牧草苗期的抗旱性是多个因素综合作用的结果，是一种复杂的综合性状。本研究利用模糊数学中隶属函数方法，分析6份短芒披碱草种质的SOD、POD、Pro、MDA、电导率、相对含水量、叶绿素含量7个测定指标的隶属函数值，得出6份短芒披碱草种质耐旱隶属函数加权平均值范围为0.277～0.662(表3)。种质205176隶属函数加权平均值最高，其次是种质205133，再次是种质红10-5与204290，然后是种质红6-5，最后是种质205104，加权平均值分别为0.662、0.559、0.468、0.363、0.354、0.277。结果表明，6份种质材料中种质205176具有最强的耐旱性，种质205104耐旱性最差。

图6 不同干旱胁迫时间SOD活性的变化Fig. 6 The activity of SOD under different drought stress days

图7 不同干旱胁迫时间POD活性的变化Fig. 7 The activity of POD under different drought stress days表3 苗期耐旱指标隶属值及耐旱性综合评价Table 3 The value of subordinate function and comprehensive evaluation of each drought tolerance index of seedling

材料编号AccessionNo.SOD活性SODactivityPOD活性PODactivity脯氨酸含量Prolinecontent丙二醛含量MDAcontent相对电导率Relativeelectricalconductivity相对含水量Relativewatercontent叶绿素含量Chlorophyllcontent加权平均值Weightedaverage排名Rank2042900.3640.2450.2810.8050.7190.3690.5930.36342051760.8320.9210.4380.8370.5620.6180.5080.66212051040.7290.0240.0900.7040.9100.1270.7280.27762051330.1060.9810.6670.9330.3330.2320.6940.5592红Red6-50.1660.1500.5970.4830.4030.4960.0150.3545红Red10-50.6250.3670.4400.0000.5600.5910.2980.4683权重Weight0.1320.2330.2610.0180.0590.2190.079

2.8 综合聚类分析

聚类结果表明在相对欧氏距离为15时，可将6份种质材料分为3类(图8)。第Ⅰ类有两份种质材料，分别为种质204290和205104，抗旱性表现为相对敏感；第Ⅱ类有两份种质材料，分别为种质红10-5和红6-5，抗旱性表现为相对普通；种质205176和205133为第Ⅲ类，抗旱性表现为相对抗旱。聚类结果与隶属函数分析基本一致。

图8 6份短芒披碱草种质材料抗旱性聚类分析Fig. 8 Cluster analysis of drought resistance in sixElymus breviaristatus accessions

3 讨论

干旱胁迫严重影响了植物的生长发育、产量和品质，因此本研究通过7项指标评估种质材料的抗旱性，以期筛选出耐旱性较强的材料用于应对自然环境的干旱胁迫和草地治理。

相对含水量(RWC)常被作为水分亏缺程度的参数来表示植物在遭受水分胁迫后缺水程度，以植物组织实际含水量占组织饱和含水量的百分比表示[28]，能够反映出水分状况与蒸腾作用之间的平衡关系[29]。在相同干旱胁迫天数下，RWC下降幅度愈大的种质抗旱性愈差。本研究结果表明，随着干旱胁迫时间增加，强抗旱种质材料205176始终保持较高的相对含水量。

植物生长发育过程中的物质运输，能量变换和信息传递等一系列生理活动的正常进行，都需要处于稳定状态中的细胞膜结构来支撑。植物在受到水分胁迫时，相对电导率(REC)的值增大，而REC的急剧增加则可能导致膜系统的崩溃[30]。干旱胁迫下产生的过剩自由基通过酶促反应等会生成丙二醛(MDA)，从而引发或加剧膜脂的过氧化作用。MDA与蛋白质结合引起蛋白质分子内和分子间的交联，产生蛋白质交联物，从而破坏膜结构和功能[31]。因此，REC和MDA是两项重要抗旱评价生理指标。本研究结果表明，MDA含量和REC的DRI值与干旱胁迫程度呈正相关性，且DRI值>1，说明干旱胁迫导致6份牧草种质材料的MDA含量及REC值上升，上升幅度与干旱胁迫程度进程一致，这与在垂穗披碱草研究中发现MDA随干旱时间延长呈上升趋势的结果一致[15]，也与对多年生黑麦草(Loliumperenne)的研究发现干旱时间延长导致细胞电解质外渗造成REC增加的结果一致[32]。

植物体内游离脯氨酸(Pro)的积累可降低细胞内的渗透势以防止水分流失，然而对于干旱胁迫下脯氨酸积累量多少与植物抗旱性强弱关系，目前仍没有统一的定论[33-36]。研究发现，抗旱性强的玉米(Zeamays)材料幼苗叶片中脯氨酸累积增多[33]。研究短芒披碱草和老芒麦在干旱胁迫下脯氨酸的积累表明，抗旱性弱的材料脯氨酸积累速度快于抗旱性强的材料，但抗旱性强的材料具有脯氨酸维持积累量大，积累时间长的特点[34]。本研究结果表明，所有材料Pro含量DRI随干旱胁迫时间增加而升高，强抗旱种质材料205133具有较大Pro含量DRI值，与对6种野生披碱草属牧草的研究发现干旱胁迫时间增加导致Pro含量加剧的结果一致[16]。

植物在受到干旱胁迫时，对O2的利用能力降低，多余的O2在代谢过程中被转化为对其有毒害作用的活性氧，超氧化物歧化酶(SOD)和过氧化物酶(POD)主要作用就是清除活性氧，保护植物体免遭伤害[37]。因此在干旱胁迫下，酶活性越高，消除自由基的能力越强，植物的抗逆性也越强[27]。本研究POD和SOD酶活性的DRI值随干旱胁迫时间增加呈上升趋势，且DRI值>1，说明干旱胁迫下6份牧草种质材料的POD、SOD酶活性上升，POD上升幅度与干旱胁迫程度进程一致，而SOD在后期时活性有所下降，可能与SOD活性在干旱胁迫下遭到破坏有关，在高燕麦草(Arrhenatherumelatius)中SOD随干旱时间推进也呈现出缓慢上升再下降的规律[38]，与本研究所得结果类似。本研究结果表明，强抗旱种质材料205133和205176均有较强的活性氧清除能力。

植物在干旱胁迫下，由于水分缺乏影响多核糖体的形成，使蛋白质合成受阻，叶绿素(Chl)含量随着叶组织水分的下降而减少[39]。分别对赖草属(LeymusHochst)牧草[40]和燕麦(Avena sativa)[41]的苗期抗旱性评价中指出，Chl含量可以作为测定种和品种间幼苗耐旱性评价的生理和生长指标。本研究结果表明，随干旱胁迫时间增长，6份短芒披碱草种质材料的Chl含量基本呈下降趋势，而抗旱性较为出色的种质205133的Chl含量始终保持在较高的水平，表明了抗旱性强的材料Chl含量也会较高，此结果与老芒麦叶绿素与种质抗旱性呈正相关的结果一致[42]。

通过评价与抗旱性有关的多个生理指标，由于不同指标对干旱胁迫的响应程度不同，因此采用任何单个指标来评价短芒披碱草种质材料的抗旱能力都是缺乏客观性和稳定性的。在种质材料整个苗期的抗旱评价中，某个指标对于评价抗旱性的不利作用会受到其它具有有利作用的指标的缓和和弥补，所以综合评定出的结果与实际情况较接近[43]。综上所述，苗期的抗旱性必须采用多项指标综合评价。本研究通过测定多项抗旱指标并结合隶属函数分析与聚类分析结果，推荐将种质205176和205133作为选育抗旱性品种的种质材料，从而进一步推广应用于川西北作沙化地治理。

References:

[1] 杜玉红,周学丽,王建锋.高寒地区4种禾本科牧草的生产特性比较.草业科学,2010,27(8):166-168. Du Y H,Zhou X L,Wang J F.Study on the growth performance of four gramineous forages in alpine area.Pratacultural Science,2010,27(8):166-168.(in Chinese)

[2] 杨满业,肖冰雪,郑群英,陈莉敏,陈琴.川西北高原5种牧草苗期抗旱性比较研究.草业与畜牧,2015(6):8-14. Yang M Y,Xiao B X,Zheng Q Y,Chen L M,Chen Q.Study on drought-resistance of five forages at seeding stage from the Northwest Plateau of Sichuan Province.Pruataculture & Animal Husbandry,2015(6):8-14.(in Chinese)

[3] 余方玲,杨满业,干友民,杨树晶,肖冰雪,郑群英,张洪轩.川西北高寒草地3种禾草种子萌发期抗旱性.草业科学,2011,28(6):993-997. Yu F L,Yang M Y,Gan Y M,Yang S J,Xiao B X,Zheng Q Y,Zhang H X.Drought resistance evaluation of three grass species at germination stage from the Northwest Plateau of Sichuan Province.Pratacultural Science,2011,28(6):993-997.(in Chinese)

[4] 曾植虎.短芒披碱草与老芒麦、垂穗披碱草的对比试验.青海草业,2012,21(1):20-23. Zeng Z H.Contrast experiment ofElymusbreviaristatus,ElymussibiricasandElymusnutans.Qinghai Prataculture,2012,21(1):20-23.(in Chinese)

[5] 刘文辉,周青平,颜红波,徐成体,德科加,韩志林.高寒地区施肥对短芒老芒麦草产量和种子产量的影响(简报).草地学报,2007,15(2):193-195. Liu W H,Zhou Q P,Yan H B,Xu C T,De K J,Han Z L.The effect of fertilization to the hay and seed yield ofElymusbreviaristatusinalpineregion.Acta Agrectir Sinica,2007,15(2):193-195.(in Chinese)

[6] 周源.七种鸢尾的抗旱性研究.乌鲁木齐:新疆农业大学硕士学位论文,2006. Zhou Y.Drought resistance of seven kinds ofIris.Master Thesis.Urumqi:Xinjiang Agricultural University,2006.(in Chinese)

[7] 刘鸿先,曾韶西,李平.植物抗寒性与酶系统多态性的关系.植物生理学报,1981(6):6-11. Liu H X,Zeng S X,Li P.Plant hardiness relations with the polymorphism of enzyme system.Plant Physiology Communications,1981(6):6-11.(in Chinese)

[8] 马青枝,李造哲.披碱草和野大麦及其杂种苗期抗旱性研究.中国草地,2005,27(6):25-29. Ma Q Z,Li Z Z.Studies on drought resistance ofElymusdahuricus,Hordeumbrevisubulatumand their hybrid F1at seedling stage.Grassland of China,2005,27(6):25-29.(in Chinese)

[9] 曾怡.川西北高原野生老芒麦种质资源抗旱性初步研究.雅安:四川农业大学硕士学位论文,2009. Zeng Y.A preliminary study on drought-resistance of nativeElymussibiricusGermplasms resources from the Northwest Plateau of Sichuan Province.Master Thesis.Ya’an:Sichuan Agricultural University,2009.(in Chinese)

[10] 薛吉全,马国胜,路海东,任建宏.作物抗旱性与作物生产.西安联合大学学报,2001,4(2):22-26. Xue J Q,Ma G S,Lu H D,Ren J H.Crops’ drought-resistance and production.Journal of Xi’an United University,2001,4(2):22-26.(in Chinese)

[11] 张荟荟,甄世财,张一弓,杨刚,顾祥,沙吾列·沙比汗,王玉,热娜·阿布都克力木.12份苜蓿种质材料苗期抗旱性综合评价.草业科学,2014,31(4):737-743. Zhang H H,Zhen S C,Zhang Y G,Yang G,Gu X,Shawulie S,Wang Y,Rena A.Comprehensive evaluation of drought resistance of twelve alfalfa accessions an seedling stage.Pratacultural Science,2014,31(4):737-743.(in Chinese)

[12] 梁丹妮,郭兴燕,兰剑.6份沿阶草种质对干旱胁迫的生理响应.草业科学,2016,33(2):184-191. Liang D N,Guo X Y,Lan J.Physiological responses of sixOphiopogonjaponicusgermplasms to drought stress.Pratacultural Science,2016,33(2):184-191.(in Chinese)

[13] 张寅媛,刘英,白龙.干旱胁迫对4种景天科植物生理生化指标的影响.草业科学,2014,31(4):724-731. Zhang Y Y,Liu Y,Bai L.Effect of drought stress on physiological indexes of 4 Crassulaceae species.Pratacultural Science,2014,31(4):724-731.(in Chinese)

[14] 樊海燕,李造哲,马青枝,闫玲,王伟.披碱草与野大麦杂种BC1F3代苗期抗旱性研究.内蒙古农业大学学报：自然科学版,2012,33(1):77-83. Fan H Y,Li Z Z,Ma Q Z,Yan L,Wang W.Studies on the drought resistance ofElymusduhuricus,Hordeum brevisubulatum and their hybrid BC1F3at seedling stage.Journal of Inner Mongolia Agricultural University,2012,33(1):77-83.(in Chinese)

[15] 张小娇,祁娟,曹文侠,徐长林.干旱胁迫对垂穗披碱草苗期抗旱生理特性的影响.草原与草坪,2014,34(5):55-59. Zhang X J,Qi J,Cao W X,Xu C L.Effect of drought stress on physiological characteristics ofElymusnutansin seedling stage.Grassland and Turf,2014,34(5):55-59.(in Chinese)

[16] 祁娟,徐柱,马玉宝,王海清,李临杭.披碱草属六种野生牧草苗期抗旱胁迫的生理变化.中国草地学报,2008,30(5):18-24. Qi J,Xu Z,Ma Y B,Wang H Q,Li L H.Physiological change of six wild species inElymusunder drought stress at seedling stage.Chinese Journal of Grassland,2008,30(5):18-24.(in Chinese)

[17] 卢素锦,周青平,刘文辉,梁国玲,肖剑波.披碱草属6种牧草苗期抗旱性鉴定.湖北农业科学,2013,52(8):1889-1892. Lu S J,Zhou Q P,Liu W H,Liang G L,Xiao J B.Identification on drought-resistance of six species ofElymusat seedlings stage.Hubei Agricultural Sciences,2013,52(8):1889-1892.(in Chinese)

[18] 董丽华.草地早熟禾不同品种抗旱性研究.银川:宁夏大学硕士学位论文,2005. Dong L H.Studies on drought resistance in different bluegrass cultivars.Master Thesis.Yinchuan:Ningxia University,2005.(in Chinese)

[19] 王怡丹.聚乙二醇6000模拟水分胁迫下蒙古冰草、扁穗冰草和滨麦抗旱性研究.延吉:延边大学硕士学位论文,2008. Wang Y D.Effect of water stress simulated by PEG6000 on physiological indices inAgropyronmongolioumKeng,Agropyroncristatum(L.)Gaertn andLeymusmollisseedlings.Master Thesis.Yanji:Yanbian University,2008.(in Chinese)

[20] 孙昌祖.渗透胁迫对青杨叶片氧自由基伤害及膜脂过氧化的影响.林业科学,1993,29(2):104-109. Sun C Z.Effects of osmotic stress on oxygen free radical damage and membrane lipid peroxidation of leaves inPopuluscathayanaRehd.Scientia Silvae Sinicae,1993,29(2):104-109.(in Chinese)

[21] 张治安.植物生理学实验技术.长春:吉林大学出版社,2008. Zhang Z A.Plant Physiology Experimental Technology.Changchun:Jilin University Press,2008.(in Chinese)

[22] 安永平.水稻抗旱性指标筛选及主要抗旱性状的遗传分析.北京:中国农业科学院硕士学位论文,2006. An Y P.Screening of drought resistance indexes and genetic analysis of major drought resistance traits in rice.Master Thesis.Beijing:Chinese Academy of Agricultural Sciences,2006.(in Chinese)

[24] 张文霖.主成分分析在满意度权重确定中的应用.市场研究,2006(6):18-22. Zhang W L.The application of principal component analysis in the determination of the degree of satisfaction weight.Marketing Research,2006(6):18-22(in Chinese)

[25] 李春秀.西藏嵩草生物学特性及其抗旱性研究.西宁:青海大学硕士学位论文,2009. Li C X.Biological characteristics ofKobresiatibeticaand drought resistance research.Master Thesis.Xining:Qinghai University,2009.(in Chinese)

[26] 刘新.六份川西北高原短芒披碱草种质材料的抗旱性评价.雅安:四川农业大学硕士学位论文,2014. Liu X.Study on the evaluation of drought-resistance of sixElymusbreviaristatusgermplasm materials from the Northwest Plateau of Sichuan Province.Master Thesis.Ya’an:Sichuan Agricultural University,2014.(in Chinese)

[27] Elstner E F.Oxygen activation and oxygen toxicity.Annual Review of Plant Physiology,2003,33(1):73-96.

[28] 郑敏娜,李向林,万里强,何峰,席翠玲,陈瑞祥.四种暖季型禾草对水分胁迫的生理响应.中国农学通报,2009,25(9):114-119. Zheng M N,Li X L,Wan L Q,He F,Xi C L,Chen R X.Physiological responses to drought stress of warm-season forage grasses.Chinese Agricultural Science Bulletin,2009,25(9):114-119.(in Chinese)

[29] 韩建国,潘全山,王培.不同草种草坪蒸散量及各草种抗旱性的研究.草业学报,2001,10(4):56-63. Han J G,Pan Q S,Wang P.A study on the evapotranspiration and drought resistance of turfgrass species.Acta Prataculturae Sinica,2001,10(4):56-63.(in Chinese)

[30] 严琳玲,白昌军.臂形草属种质苗期抗旱性鉴定研究.草业与畜牧,2014(2):6-13. Yan L L,Bai C J.The identification study of drought resistance inBrachiariagermplasm.Pruataculture & Animal Husbandry,2014(2):6-13.(in Chinese)

[31] 张渝洁,李新国,毕玉平.低温弱光胁迫对喜温蔬菜作物生长的影响.安徽农业科学,2007,35(1):44,56. Zhang Y J,Li X G,Bi Y P.Influence of low temperature and weak light on growth of warm-season vegetables.Journal of Anhui Agricultural Sciences,2007,35(1):44,56.(in Chinese)

[32] 董超,李海梅.多年生黑麦草品种的抗旱性研究.江西农业学报,2010,22(3):88-90. Dong C,Li H M.Study on drought resistance of perennial ryegrass varieties.Acta Agriculturae Jiangxi,2010,22(3):88-90.(in Chinese)

[33] 裴英杰,郑家玲,庾红,王金胜,丁起盛,郭栋生,郭春绒.用于玉米品种抗旱性鉴定的生理生化指标.华北农学报,1992,7(1):31-35. Pei Y J,Zheng J L,Yu H,Wang J S,Ding Q S,Guo D S,Guo C R.The indexes of physiology and biochemistry used for appraisal and level determination of drought resistance in maize.Acta Agriculturae Boreali-Sinica,1992,7(1):31-35.(in Chinese)

[34] 马宗仁.短芒披碱草和老芒麦在水分胁迫下游离脯氨酸积累的研究.兰州:甘肃农业大学硕士学位论文,1988. Ma Z R.A study on accumulation of free proline ofElymusbreviaristatusinandElymussibiricusunder water stress.Master Thesis.Lanzhou:Gansu Agricultural University,1988.(in Chinese)

[35] 史燕山,骆建霞,王煦,赵坤平,刘玉冬,黄俊轩.5种草本地被植物抗旱性研究.西北农林科技大学学报：自然科学版,2005,33(5):130-134. Shi Y S,Luo J X,Wang X,Zhao K P,Liu Y D,Huang J X.Study on drought resistance of five herb ground cover plants.Journal of Northwest Sci-Tech University of Agriculture and Forestry,2005,33(5):130-134.(in Chinese)

[36] 龚明.作物抗旱性鉴定方法与指标及其综合评价.云南农业大学学报,1989,4(1):73-81. Gong M.Screening methods and indexes of drought resistance in crops and comprehensive evaluation.Journal of Yunnan Agricultural University,1989,4(1):73-81.(in Chinese)

[37] Simpson D G.Seasonal and geographic origin effects on cold hardiness of white spruce buds,foliage,and stems.Canadian Journal of Forest Research,1994,24:1066-1070.

[38] 杨宏新,毛培春,孟林,呼天明,高洪文.19份高燕麦草种质材料苗期抗旱性评价.干旱地区农业研究,2011,29(2):6-14,34. Yang H X,Mao P C,Meng L,Hu T M,Gao H W.Assessment of drought resistance for 19 germplasm and materials ofArrhenatherumelatiusat the seedling stage,2011,29(2):6-14,34.(in Chinese)

[39] 蒋龙,尹俊,孙振中.4种画眉草抗旱性比较.草业科学,2009,26(11):64-72. Jiang L,Yin J,Sun Z Z.The comparison of drought resistance of the fourEragrostisspecies.Pratacultural Science,2009,26(11):64-72.(in Chinese)

[40] 易津,谷安琳,贾光宏,吴萧.赖草属牧草幼苗耐旱性生理基础的研究.干旱区资源与环境,2001,15(5):47-50. Yi J,Gu A L,Jia G H,Wu X.Studies on the drought hardiness in seedling ofLeymusHochst.Journal of Arid Land Resources and Environment,2001,15(5):47-50.(in Chinese)

[41] 辛国荣,董美玲,宋淑明.牧草抗旱性研究1水分胁迫下几种燕麦品种的一些生理生化变化及其与植物抗旱性关系的研究.草业科学,1996,13(5):52-57. Xin G R,Dong M L,Song S M.Study on drought resistance of herbage 1 Some physiological changes of different oat varieties and the relation with plant drought resistance under water stress.Pratacultural Science,1996,13(5):52-57.(in Chinese)

[42] 卢素锦,周青平,刘文辉,梁国玲.不同产地老芒麦的苗期抗旱性研究.安徽农业科学,2011,39(6):3644-3646. Lu S J,Zhou Q P,Liu W H,Liang G L.Drought resistance ofElymussibiricusfrom different producing areas at seedlings stage.Journal of Anhui Agricultural Sciences,2011,39(6):3644-3646.(in Chinese)

[43] 李寿田,韩建国,毛培胜.26个草地早熟禾品种苗期抗旱性综合评价.草业科学,2012,29(7):1114-1119. Li S T,Han J G,Mao P S.Comprehensive evaluation of drought resistance for 26 cultivars of Kentucky bluegrass at seedling stage.Pratacultural Science,2012,29(7):1114-1119.(in Chinese)

(责任编辑 张瑾)

Comprehensive evaluation of drought resistance in sixElymusbreviaristatusaccessions from the Northwest Plateau of Sichuan Province at seedling stage

Liu Xin1, Fu Kai-xin1, Guo Zhi-hui1, Zhang Xin-quan1, Bai Shi-qie2, Li Da-xu2,Zhang Chang-bing2, Zhang Cheng-lin1, Sun Ming1, Ma Xiao1

(1.Department of Grassland Science, Sichuan Agricultural University, Chengdu 611130, China;2.Sichuan Academy of Grassland Science, Chengdu 611731, China)

Drought tolerance of sixElymusbreviaristatusaccession samples from the Northwest Plateau of Sichuan Province was investigated over 21 days using a water-controlled potting experiment. Relative water content (RWC), relative electric conductivity (REC), content of proline (Pro), content of chlorophyll (Chl), content of malondialdehyde (MDA), activity of superoxide dismutase (SOD), and peroxidase (POD) of leaves were measured in the control (CK, without drought stress), and on the 7th, 14th, and 21st days after drought stress treatment, respectively. Additionally, drought resistance of germplasms was evaluated using subordinate function analysis. Our results showed that drought stress had significant effects on physiological indices (P<0.05), and significant differences in phenotypic values were observed between drought treatments and the control (CK) (P<0.05). There was also a significant difference detected between the different accession samples (P<0.05). With the extension of drought stress time, RWC and Chl followed a declining trend. By contrast, MDA, REC, Pro and the activity of POD followed a significant rising trend. The activity of SOD increased at first and then decreased. Based on the subordinate function analysis of seven physiological characteristics, the rank order for drought resistance among theseE.breviaristatusaccessions were as follows: 205176>205133>Red 10-5>204290>Red 6-5>205104.

Elymusbreviaristatus; seedling stage; drought resistance; physiological characteristics; subordinate function

Ma Xiao E-mail:maroar@126.com

10.11829/j.issn.1001-0629.2016-0233

2016-05-05 接受日期：2016-07-13

四川省科技支撑计划(2013ZC1635)；国家科技支撑计划(2012BAD13B06)

刘新(1990-),男，四川成都人，硕士，主要从事草种质创新与育种研究。E-mail：shinliu@kalida.cc

共同第一作者：符开欣(1992-)，女，海南儋州人，在读硕士生，主要从事草种质创新与育种研究。E-mail：linzhuyan@126.com

马啸(1977-)，男，山东济宁人，教授，博士，主要从事草种质创新与育种研究。E-mail：maroar@126.com

S812;S543+.903;Q945.78

A

1001-0629(2017)1-0101-11*

刘新,符开欣,郭志慧,张新全,白史且,李达旭,张昌兵,张成林,孙铭,马啸.6份川西北短芒披碱草种质苗期的抗旱性综合评价.草业科学,2017,34(1)：101-111.

Liu X,Fu K X,Guo Z H,Zhang X Q,Bai S Q,Li D X,Zhang C B,Zhang C L,Sun M,Ma X.Comprehensive evaluation of drought resistance in sixElymusbreviaristatusaccessions from the Northwest Plateau of Sichuan Province at seedling stage.Pratacultural Science，2017,34(1)：101-111.