甘肃旱区5个经济林树种的苗期抗旱性综合评价

种培芳，单立山，苏世平，李毅

（甘肃农业大学林学院，甘肃兰州730070）

甘肃旱区5个经济林树种的苗期抗旱性综合评价

种培芳，单立山，苏世平，李毅

（甘肃农业大学林学院，甘肃兰州730070）

以核桃、枣、枸杞、沙棘和花椒5个树种的2年生苗木为试材，通过盆栽试验，测定了干旱胁迫处理下5个树种叶片的质膜透性、根系活力、丙二醛、叶绿素及渗透调节物质含量、抗氧化物酶活性等10个相关指标，并采用隶属函数法和灰色关联度法评价了5个树种的综合抗旱能力及各指标与树种抗旱性间的关系。结果表明：不同干旱处理下5个树种的抗旱性大小排列顺序不同，在对照处理下，核桃的隶属函数值最大，为0.5385，在重度胁迫下，则是花椒的最大，为0.5312。通过综合分析发现，5个树种的隶属函数值分别为花椒0.5610，核桃0.4992，枣0.4796，枸杞0.5028，沙棘0.5221，由此判断的5个树种抗旱性大小为：花椒＞枸杞＞沙棘＞核桃＞枣。在10个指标中，脯氨酸、膜透性、可溶性糖、可溶性蛋白、丙二醛和CAT 6项指标的关联度平均值可高达0.8562，可作为抗旱性鉴定的依据，而这6个指标代表的是渗透调节物质、酶活性系统和质膜过氧化3个体系，这些体系能充分反映5个经济林树种对干旱胁迫的适应性机制。

经济林；抗旱性；甘肃旱区；综合评价

甘肃地处我国西北部地区，因地域辽阔，气候差异大而造就了当地诸如苹果、枸杞等品质优良的丰富林果树种。但甘肃大部分为旱区，具有水资源短缺、降水稀少、日照时数长，蒸发强度大等特点。尤其纬度的高低变化使得甘肃省各地降水量差异性大，呈现出明显的北少南多的现象。甘南地区的康县年降水量最高可达1 162 mm，而位于甘肃省西北部的安西年降水量最低仅为11.91mm［1］。

在这种大尺度水分变化条件下，同一物种如何在不同地域适应生存是物种进化的关键所在。加之近年来地下水资源开采量剧增，地下水位迅速下降，生态环境不断恶化，水分已成为影响甘肃旱区经济林发展的主要因素。因此，选择和发展何种树种，如何控制灌溉，做到节约用水，提高水分利用效率，对防止水土流失、保护生态环境安全以及调整旱区农业结构、增加农民收入具有非常重要的意义。

核桃（Juglɑns regiɑ）、枣（Ziziphus jujubɑMill）、枸杞（Lycium bɑrbɑrum L.）、沙棘（Hippophɑe rhɑmnoides Linn）和花椒（Zɑnthoxylum bungeɑnum Maxim.）是甘肃旱区重要的经济林树种，它们在甘肃经济发展及生态恢复方面起着重要的作用。目前，对于不同品种或单个品种的抗旱性已有部分研究［2－7］，但对于这5个经济林树种间抗旱性的比较研究鲜有报道。本研究以这5个经济林树种实生苗为试验材料，测定了人工模拟干旱条件下盆栽苗木的一些生理指标，分析评价其抗旱性并筛选出抗旱性强、生态效果明显的优良经济林树种，提出甘肃旱区今后经济林发展的重点和方向，以期指导甘肃经济林的健康发展。

1 材料与方法

1.1 研究材料

试验于2014—2015年在武威市林业高新技术示范园区进行，试材选用本示范园提供的生长状况相近的2 a生核桃（Juglɑns regiɑ）、枣（Ziziphus jujubɑ Mill）、枸杞（Lycium bɑrbɑrum L.）、沙棘（Hippophɑe rhɑmnoides Linn）和花椒（Zɑnthoxylum bungeɑnum Maxim.）苗木。

1.2 试验设计

上述5个树种每个选择生长健康、大小基本一致的苗木，在4月上旬（部分在前一年秋冬季）移植到高35 cm，盆口直径为37 cm的花盆中，盆土为90%苗圃土配10%蛭石。每盆1株，每个树种各48桶，充分浇水，确保苗木生长良好。待缓苗2个月后（约6月初）进行控水干旱处理，干旱的程度以植物的水势为依据。设4个干旱处理，分别为对照（水势＞－0.9 MPa）、轻度胁迫（水势－1～－2 MPa）、中度胁迫（－2.5～－3.5 MPa）和重度胁迫（水势＜－4 MPa），每个处理12桶，每4桶为1个重复，重复3次。利用ZLZ－6型植物水势仪测定黎明前的小枝水势，每2天测定一次，3次重复。当控水干旱处理达到设定要求并维持一段时间（7 d）时开始取样（期间每个处理的水势控制采用称重法，即当测定的水势达到设定要求的当天称取整个花盆的总重，在后面维持的7 d中每天称重并及时补充当天损失水分，同时每2天测定一次水势）。每次随机取4株苗木，将植株整株取出后，摘下大部分功能叶置于液氮罐中，根系去除表面的大块土后，置于冰盒中。然后将样品带回室内进行生理指标测定。采用遮雨棚防止自然降雨对干旱处理的影响。

1.3 指标测定

叶绿素含量Chl（a＋b）采用乙醇法测定［8］。脯氨酸（Pro）含量采用茚三酮比色法测定［9］。可溶性糖（SS）含量采用蒽酮乙酸乙酯比色法测定［10］。可溶性蛋白（SP）采用考马斯亮蓝比色法测定［11］。细胞质膜透性（RPP）采用电导法测定［11］。超氧化物歧化酶（SOD）活性采用核黄素－NBT法测定［10］，过氧化物酶（POD）活性采用愈创木酚比色法测定［9］，过氧化氢酶（CAT）活性采用紫外吸收法测定［9］。丙二醛（MAD）含量采用硫代巴比妥酸法测定［9］。根系活力（RV）采用TTC染色法测定［12］。所有生理指标均3次重复测定。

1.4 抗旱性综合评价方法

1.4.1 隶属函数值法用模糊隶属函数法对5个经济林树种的抗旱能力进行综合评价［13］。隶属函数值法的计算公式如下：

式中，u（Xij）为i树种j指标的隶属函数值；Xij为i树种j指标的测定值；Ximax和Ximin分别为指标的最大值和最小值。与抗旱能力成正相关用（1）式；与抗旱能力成负相关用（2）式。将每个树种各指标的抗旱能力隶属函数值累加起来，求其平均数，隶属函数均值越大，抗旱能力就越强。

1.4.2 灰色关联度分析设参考数列为X0，比较数列为Xi（i＝1，2，…n），则参考数列X0＝｛X0（1），X0（2），…，X0（n）｝，比较数列Xi＝｛X1（1），X1（2），…，X1（n）｝。利用下列公式对各指标进行处理：

用X′i（k）＝Xi（k）－XiSi对原始数据进行无量纲化处理，其中Xi（k）是原始数据，Xi和Si是同一指标的平均值和标准差。

式中，εi（k）为关联系数；ri为灰色关联度；Δi（k）＝│X0（k）－Xi（k）│，表示X0数列与Xi数列在第k点的绝对值；min minΔi（k）为二级最小差，max maxΔi（k）为二级最大差；ρ为分辨系数，取值范围为0到1，文中试验取值0.5［14］。

权重计算公式：

1.5 数据处理

采用Excel 2003软件处理数据并进行绘图，用SPSS11.0统计分析软件对数据进行方差分析。

2 结果与分析

2.1 干旱胁迫对5种经济林树种叶绿素含量的影响

由图1可见，5个树种的叶绿素含量随干旱胁迫的加剧，呈不同的变化趋势。其中花椒和枸杞均呈先增加后减少的趋势，而枣和沙棘呈逐渐下降趋势，核桃则为下降－升高－下降趋势。花椒和枸杞分别在中度干旱和轻度干旱时达到最大值，分别比CK增加了43.40%和41.35%，且各处理间差异显著（P＜0.05）。枣和沙棘在重度胁迫时叶绿素含量最少，分别比CK减少了36.28%和30.28%，各处理间差异显著（P＜0.05）。核桃在轻度胁迫时叶绿素含量最低，比CK减少了10.91%。

图1 干旱胁迫对5种经济林树种叶绿素含量的影响Fig.1 Effectof drought stress on chlorophyll（a＋b）content of five economic forest species

图2 干旱胁迫对5种经济林树种渗透调节的影响Fig.2 Effect of drought stress on osmotic adjustment substances of five economic forest species

2.2 干旱胁迫对5种经济林树种渗透调节的影响

由图2A可见，5种经济林树中花椒的脯氨酸含量随着干旱胁迫程度的增加而呈先升后降的趋势，到中度干旱时达最大值，比CK增加了88.39%。其他4个树种均随干旱胁迫程度的增加呈上升趋势，在重度干旱胁迫时达到最大值，核桃、枣、枸杞和沙棘分别比CK增加了336.51%、203.67%、221.91%和494.82%，且各处理间差异显著。

随着干旱胁迫程度的增加，除沙棘的可溶性糖含量呈逐渐升高趋势外，其它4种经济林树种均呈先升高后下降的趋势（图2B）。其中花椒、核桃和枣均在中度干旱胁迫时达到最大值，分别比CK增加了36.99%、109.12%和200.35%；枸杞则在轻度干旱胁迫时达到最大值，比CK增加了48.63%；沙棘则在重度干旱胁迫时比CK增加了164.61%。

5种经济林树种中核桃、枣和沙棘的可溶性蛋白含量随着干旱胁迫程度的增加均呈先升高后下降的趋势（图2C），在中度干旱胁迫时分别比CK增加了297.18%、94.65%和53.78%。花椒和枸杞的可溶性蛋白含量则呈先下降后升高的趋势，在重度干旱胁迫时分别比对CK增加了43.35%和6.61%。

如图2D所示，5种经济林树种的膜透性随着干旱胁迫程度的增加均呈上升趋势，但每个树种的上升幅度不同。其中，枣和沙棘在重度胁迫时比CK增加了285.57%和617.43%。花椒、核桃及枸杞则在重度干旱胁迫时比CK仅增加了37.13%、42.75%和40.37%，上升幅度相对较小。5个树种各处理间差异显著（P＜0.05）。

2.3 干旱胁迫对5种经济林树种抗氧化酶活性的影响

由图3可见，5个树种的抗氧化酶（SOD、POD、CAT）活性随着干旱胁迫程度的增加而产生不同的变化趋势。其中花椒、核桃、枣和沙棘SOD活性均呈先增加后减少的趋势，在峰值处分别比CK增加了38.29%、179.15%、138.29%和53.69%。枸杞的SOD活性则随干旱程度的加剧呈逐渐升高趋势，在重度胁迫时比CK增加了121.41%（图3A）。花椒、核桃和枸杞的POD活性随干旱胁迫程度的增加呈逐渐升高的趋势，在重度干旱时分别比CK增加了53.51%、52.59%和41.91%。枣和沙棘的POD则呈先升高后下降的趋势，在峰值处分别比CK增加了80.18%和30.51%（图3B）。5个树种中除了沙棘外，其他4个树种的CAT活性均随干旱胁迫程度的增加而呈逐渐上升趋势，在最大峰值时分别较CK增加了72.39%（花椒）、86.51%（核桃）、54.19%（枣）和37.12%（枸杞）。沙棘的CAT则随着干旱胁迫程度加剧呈先升高后降低趋势，在轻度干旱胁迫时达最大值，比CK增加了18.13%（图3C）。5个树种中除枣的CAT活性在各处理间差异不显著外，其它各树种的SOD、POD和CAT活性及枣树的SOD、POD在各处理间差异显著（P＜0.05）。

图3 干旱胁迫对5种经济林树种SOD、POT、CAT活性的影响Fig.3 Effect of drought stress on activities of antioxidant enzymes of SOD，POT，and CAT of five economic forest species

2.4 干旱胁迫对5种经济林树种丙二醛含量和根系活力的影响

5种经济林树种的MDA含量在干旱胁迫下的变化趋势相似，均随干旱胁迫程度的增加而呈上升趋势（图4A）。但每个树种的增加幅度不同，与CK相比分别增加了226.98%（枣）、146.89%（核桃），145.41%（沙棘）、130.81%（花椒）和62.79%（枸杞）。

5种经济林树种的根系活力在干旱胁迫下表现出两种变化趋势（图4B），其中花椒和核桃的根系活力随干旱胁迫程度的增加呈逐渐下降趋势，在重度胁迫时分别比CK下降了59.89%和28.62%。枣、枸杞和沙棘3个树种的根系活力则随干旱胁迫程度的加剧而表现出先升高后下降的趋势，枣和沙棘在中度胁迫的峰值处分别比CK增加了67.72%和31.91%，枸杞在轻度胁迫的峰值处比CK增加了20.61%。

图4 干旱胁迫对5种经济林树种丙二醛和根系活力的影响Fig.4 Effectof drought stress onmalondialdehyde and root vigor of five economic forest species

2.5 5种经济林树种抗旱能力的综合评定

为了综合评价各树种的抗旱能力，对叶绿素、膜透性、脯氨酸、可溶性糖含量等10个指标采用隶属函数法进行分析（表1）。结果表明，不同干旱胁迫下，5个树种的抗旱性排序不同，在没有胁迫时，核桃隶属函数值最大，枣最小。随着干旱胁迫程度的加剧，5个树种隶属函数值发生明显变化，在重度干旱胁迫时，花椒隶属函数值最大，核桃最小。说明不同干旱胁迫下各树种抗旱性大小不同。为了统一其衡量尺度，将5个树种在不同干旱胁迫下的10项指标的平均隶属值作为树种抗旱能力综合评价标准（表2）。结果显示，各树种抗旱能力为：花椒＞枸杞＞沙棘＞核桃＞枣。其中，花椒、枸杞和沙棘的平均隶属函数均在0.5以上，明显大于枣和核桃的平均隶属函数值（均小于0.5）。这可能与其本身的遗传性状有关，也可能与其长期环境适应能力有关。

2.6 抗旱性与抗旱指标的灰色关联度分析

由表3可见，5个经济林树种的抗旱指标与其抗旱性之间的关联性各不同，其中Pro、RPP、SS、SP、CAT和MDA与花椒的抗旱性关系紧密，关联度均在0.9以上，而POD和Chl（a＋b）与花椒抗旱性的关联性最低，关联度仅在0.3～0.4之间。Pro、RPP、SS、SP、CAT和MDA与枸杞的抗旱性关系紧密，关联度均在0.9以上，Chl（a＋b）与枸杞的关联度最差，仅为0.3。RPP、SS和SP与沙棘抗旱性间的关联度均高达0.9以上，其次为RV、Pro、MDA和SOD，关联度在0.7～0.8之间，POD最低，为0.514。10个指标中，SS和MDA与核桃的抗旱关联性最强，数值在0.9以上，其次为Pro、CAT、RV、RPP和SP，关联度在0.8～0.9之间，POD的最弱，仅为0.3。对于枣来说，SS和Pro与其关联度最大，关联系数超过0.9，其次为SP、SS、RV、RPP、CAT、MDA均在0.7～0.8之间，Chl（a＋b）最差，仅为0.4。

表1 5个经济林树种在干旱胁迫处理下的平均隶属函数值及抗旱性排序Table 1 Average subordination values of drought resistant capability and the drought resistantorder of five economic forest species under drought stress

可以看出，在5个树种中，Pro、RPP、SS、SP、CAT（或SOD）和MDA对5个树种的抗旱能力均产生影响，且影响较大，它们可作为5个经济林树种抗旱性鉴定的重要指标；尤其是在抗旱性较强的花椒和枸杞中，几个指标与树种的抗旱性关联度更为紧密，而与光合有关的Chl（a＋b），在几个经济林树种的抗旱性中所起的作用均较小。

表2 5个经济林树种抗旱性综合性评价Table 2 Comprehensive evaluation of drought resistance of five economic forest species

3 讨论

随着全球气候变化所引起的干旱现象日益加重，人们对植物抗旱机制以及对干旱环境适应性机制的研究已在不同物种、不同品种及不同水平上开展了研究，在抗旱性研究方法上也在不断地进行探索［15－19］。目前，关于经济林树种的抗旱性方面已有一些研究［20－22］。陈志成等曾经研究了华北干旱瘠薄山地3个经济树种之间的抗旱性，发现用两种数学方法得出的5个经济林树种抗旱性大小排序存在差异，但总体上评价结果很接近［22］。大量的研究结果发现，花椒、沙棘、枸杞、核桃和枣5个经济林树种均比较耐干旱瘠薄，适应性强，在西北干旱、半干旱地区经济发展和植被恢复重建中起着重要的作用［23－28］。但这5个树种中那个更为抗旱呢？本研究研究结果发现，对5个树种采用隶属函数法得出的抗旱性大小为：花椒＞枸杞＞沙棘＞核桃＞枣，即花椒的抗旱性最强，枸杞和沙棘次之，核桃和枣的抗旱性则较差。这说明，虽然这5个树种均为甘肃旱区主要的抗旱经济林栽培树种，但它们在抗旱性上还是有一定差别。因此，在不同立地条件下进行经济林栽培时要有针对性地进行树种选择，尤其是未来随着全球气候的变化，在甘肃这个气候变化的敏感区、生态环境脆弱带［29］，适宜树种的选择就显得尤为重要。根据本研究的结果，建议花椒可以在水分条件相对较差的地方种植，核桃和枣则要在水分条件相对较好的地方种植，枸杞和沙棘则介于中间。

植物的抗旱性是受许多内外因素所控制的综合遗传性状，形态、解剖和生理生化等特性均会对其产生影响，但这些特性并不是独立地对植物的抗旱性产生影响，而是互相联系，相互制约的［30－32］。为了能更好地反映植物的抗旱能力，许多学者在研究时采用多项指标进行植物抗旱水平的分析［19，33－34］。本研究发现，在Chl（a＋b）、RPP、Pro、SS、SP、RV、SOD、POD、CAT等10个抗旱指标中，具有抗旱性鉴定代表性的指标包括Pro、RPP、SS、SP、MDA和CAT，它们与5个树种的抗旱性关联度均在0.7以上（沙棘的CAT除外）。这几项指标代表了3个方面的意义：渗透调节机制（Pro、SS、SP）、抗氧化酶活性系统（CAT）和质膜过氧化程度（RPP、MDA）。渗透调节和抗氧化酶系统可以保护植物免受环境胁迫［35］，反映了苗木在低水势下忍耐干旱的能力，质膜过氧化程度则反映了苗木延迟脱水能力即避旱能力。这一结论与张慎鹏在其它经济林树种上得出结论有部分相似［20］。就本研究而言，Pro、RPP、SS、SP、MDA和CAT等6项指标所代表的渗透调节机制、抗氧化酶活性系统和质膜过氧化程度这一指标体系基本能反映这5种经济林树种对干旱的适应性机制，可作为评判5个树种苗木抗旱能力的指标。

综上所述，在实践工作中对于不同水分立地条件下树种的选择，既要考虑干旱的程度，同时也要考虑树种对干旱的抗性和适应性，这样才能做到因地制宜，适地适树。当然，本研究结果是在较短时间（1年）的研究基础上得出的。为了能更好地了解这几种经济林树种对干旱环境的响应机制，还需要进一步地研究。

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Comprehensive evaluation on drought resistance of five econom ic forest species at seedling stage in aird areas of Gansu province

CHONG Pei-fang，SHAN Li-shan，SU Shi-ping，LIYi
（College of Forestry，Gɑnsu Agriculturɑl University，Lɑnzhou，Gɑnsu 730070，Chinɑ）

A potexperimentwas conducted to investigate the effectof droughtstress on the drought resistance of five economic forest species，i.e.，Juglɑns regiɑ，Ziziphus jujubɑMill，Lycium bɑrbɑrum L.，Hippophɑe rhɑmnoides Linn and Zɑnthoxylum bungeɑnum Maxim.Using themethods of subordination function and grey correlation analysis，the relationship between drought resistance with the physiological and biochemical indexes including relative permeability of plasma（RPP），root vigor（RV），malondialdehyde（MDA），chlorophyll（a＋b），osmotic adjustment substances and activities of antioxidant enzymes（SOD、POD、CAT）were evaluated.The results showed that the order of drought resistance in five economic forest specieswere differentunder four drought stress trentments，subordination function value of J.regia is 0.5385 which is the highest under CK treatment，and subordination function value of Z.bungeanum Maxim is 0.5312 which is the highestunder HD treatment.Comprehensive evaluation indicated that the subordination function value of five economic forest species respectively were 0.5610（Z.bungeɑnum Maxim.），0.4992（J.regiɑ），0.4796（Z.jujubɑ Mill），0.5028（L.bɑrbɑrum L.），0.5221（H.rhɑmnoides Linn），with the order of Z.bungeɑnum Maxim.＞L.bɑrbɑrum L.＞H.rhɑmnoides Linn＞J.regiɑ＞Z.jujubɑMill.This result had some relevance to selecting appropriate species for drought conditions.The correlation degrees average value of proline（Pro），RPP，soluble sugur（SS），soluble protein（SP），MDA and CAT is 0.8562.The adaptationmechanism of five forest species to drought stresswere attributed to osmotic adjustment substances，activities of antioxidant enzymes and lipid peroxidation.

economic forest；drought resistance；arid areas of Gansu；comprehensive evaluation

S718.43

：A

1000-7601（2017）01-0198-07

10.7606／j.issn.1000-7601.2017.01.30

2016-01-10

甘肃省财政厅高等学校基本科研业务费项目“甘肃旱区优良抗旱节水经济林树种的筛选与评价研究”（038－041013）；国家星火计划项目“秦巴山区核桃产业发展关键技术集成与示范”（2015GA860002）

种培芳（1977—），女，甘肃永登人，教授，博士，主要从事植物抗逆生理生态研究。E-mail：zhongpf＠gsau.edu.cn。