玉米根系对局部氮磷供应响应的基因型差异

陈 哲，伊 霞，陈范骏，米国华，田 平，齐 华*

（1 沈阳农业大学农学院，辽宁沈阳 110161；2 教育部植物–土壤相互作用重点实验室/中国农业大学资源与环境学院，北京 100193）

玉米根系对局部氮磷供应响应的基因型差异

陈 哲1,2，伊 霞2，陈范骏2，米国华2，田 平1，齐 华1*

（1 沈阳农业大学农学院，辽宁沈阳 110161；2 教育部植物–土壤相互作用重点实验室/中国农业大学资源与环境学院，北京 100193）

【目的】土壤养分具有异质性，揭示不同基因型玉米根系对于养分异质性的响应规律，对提高不同玉米品种氮、磷利用效率具有重要意义。 【方法】本试验在水培条件下，利用分根系统研究 3 个玉米杂交种苗期根系对氮、磷两种养分局部供应响应的基因型差异。 【结果】根系对局部供氮的响应存在基因型差异，浚单 20和中农玉 99 侧根生长对局部供氮的响应较敏感，显著提高了局部供氮 (+N) 一侧的侧根长，增幅达到 79%、50%，而 NE15 无显著响应；浚单 20 和中农玉 99 主要提高了 +N 一侧直径大于 0.12 mm 的侧根长度。根系生长对于局部供磷 (+P) 的反应同样存在基因型差异，NE15 显著提高 +P 一侧根系生物量和轴根长，增幅达到 38%和 24%，中农玉 99 显著提高 +P 一侧的侧根长达到 35%；在 +P 侧，浚单 20 主要增加了直径大于 0.12 mm 的侧根长度，NE15 主要增加直径介于 0.12～0.24 mm 的侧根长度，而中农玉 99 主要增加直径小于 0.12 mm 的极细侧根长度。局部供氮对 3 个品种侧根生长的促进作用强于局部供磷，而对缺氮一侧根系生长的抑制作用均大于缺磷一侧。不同玉米基因型苗期根系生物量、侧根长 (尤其是直径 ＞ 0.12 mm 的侧根) 对于局部供应氮、磷存在显著的互作效应，局部供氮对浚单 20 的侧根生长 (尤其是直径 ＞ 0.12 mm 的侧根) 的促进作用显著高于局部供磷，而 NE15 的根系生长 (尤其是根系生物量) 对局部供磷的响应强度大于局部供氮。 【结论】对于不同养分特性的玉米杂交种，苗期根系对局部供应不同种类养分的响应存在显著的基因型差异，在生产中可以针对品种特性采取不同的施肥措施，以便发挥其生物学潜力。

局部供氮；局部供磷；基因型；根系；玉米

氮和磷是作物生长所必需的两大矿质营养元素，对作物的产量形成有着重要作用，然而土壤中的氮、磷分布却极度不均匀[1]。作物根系对土壤中养分分布不均会产生可塑性变化，早在 1975 年，Drew 等[2]就发现作物具有“向肥性”，根系会深入到土壤养分富集区域并促进该区域内侧根的生长。近年来，作物根系对异质性养分的响应受到极大关注，大量实验证明，无论是在室内或是田间，在养分富集区域的根系生物量和根长都显著高于养分贫瘠区域。研究发现在局部养分富集区域的硝酸盐可以作为一种信号来调节侧根发生并促进侧根生长[3–4]。还有大量研究为植物的异质性响应提供了许多生理和分子机制[5–8]。在生产实践中，施肥措施可能导致土壤养分的异质性分布，进而影响根系的形态，例如，不同深度的垄沟施肥方式可以改变根系在不同土壤深度中的分布，进而影响养分利用效率[9]。有研究表明，水稻、玉米等作物根系对于硝酸盐的异质性响应存在基因型差异[10–11]，李洪波研究表明，相比豆科作物，禾本科作物根系在异质性供应养分的条件下具有更强的可塑性[12]。那么，同一个作物品种对于氮、磷两种养分异质性的响应是否一致？是否存在基因型与氮、磷异质性供应的互作效应？这些问题值得深入探讨。本试验在水培条件下，利用 3 个遗传背景不同的玉米杂交种分别进行局部供氮和局部供磷试验，旨在研究玉米根系响应局部养分供应的基因型差异，以及同一基因型玉米对氮、磷两种养分局部供应的响应是否有一致规律，以便为实际生产中结合玉米品种特点采取针对性施肥措施提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 供试材料

水培试验于中国农业大学人工气候室内进行，供试玉米材料为 3 个具有不同遗传背景的杂交种：浚单 20、中农玉 99 和 NE15。浚单 20 是由河南省浚县农业科学研究所选育的高氮高效品种，该品种具有高产稳产的特性，在幼苗期根系发达，生长势较强[13]，在高氮供应下增产显著并具有较高的氮素吸收积累与氮肥利用效率[14]；中农玉 99 是由中国农业大学选育的氮高效品种，具有高产、稳产，根系发达，水肥利用效率高的特点，无论在高氮或低氮条件下，均具有较高产量[15]；而 NE15 是中国农业大学自配杂交组合，属于磷高效基因型[16]。

1.2 试验设计

1.2.1 试验方法 玉米种子经 10% (v/v) 的 H2O2消毒20 min，无菌水洗净后，用饱和的 CaSO4浸泡 6 h，转到饱和 CaSO4浸润的吸水纸上于 25℃ 下催芽。种子露白后进行纸培。在室温下培 养到 1～2 片可见叶时，挑选大小一致的玉米苗并去掉胚乳，移到盛有1/2 浓度营养液的培养盆中 (铁只加 20%)，第二天换成全营养液，之后每 2 天换一次营养液。培养室的条件：光照 14 h，温度 22～28℃，相对湿 度 45%～55%。基本营养液组成 (mol/L): KH2PO4(0.25 × 10–3); K2SO4(7.5 × 10–4); MgSO4·7H2O (6.5 × 10–4); KCl (1.0 × 10–4); Ca(NO3)2·7H2O (2.0 × 10–3); EDTA-Fe (1.0×10–4); H3BO3(1.0 × 10–6); MnSO4·H2O (1.0 × 10–6); CuSO4·5H2O (1.0 × 10–7); ZnSO4·7H2O (1.0 × 10–6); (NH4)6Mo7O24·4H2O (5.0 × 10–9)。玉米幼苗在全营养液中生长 6 天左右，待植株第一节长出 4 条 7 cm 左右长的节根时，在晚上将所有种子根去掉，只留节根，关灯减少蒸腾。在原营养液中缓苗 1 天，然后移苗至分根系统处理。

1.2.2 试验处理 试验分为局部供氮和局部供磷两个独立试验，分别设置 3 次重复，每个重复 4 盆，每盆 3 株，每 2 天换一次营养液。7 天收获分析。

局部供氮试验设置两个供氮方式处理：1) 局部供氮处理 (+N/–N) 设置两个分根处理，分根两侧一侧供氮 4 mmol/L NO3–(+N)，另一侧不供氮 (–N)，并用 CaCl2将 Ca 补齐；2) 对照组为均匀供氮处理(+N/+N)，分根两侧均匀供氮 4 mmol/L NO3–[+N(B1)和 +N(B2)]。

局部供磷试验设置两个供磷方式处理：1) 局部供磷处理 (+P/–P) 设置两个分根处理，分根两侧一侧供磷 0.25 mmol/L (+P)，另一侧不供磷 (–P)，用CaCl2将 Ca 补齐；2) 对照组为均匀供磷方式(+P/+P)，分根两侧均匀供磷 0.25 mmol/L [+P(B1) 和+P(B2)]。

1.2.3 测定指标与方法 收获整株植物，将植株分为地上部和根系，105℃ 杀青 30 min 后在 70℃ 烘干至恒重，称重记录植株生物量。根系收获后扫描，利用 WinRhizo Pro Vision 5.0 图像分析软件计算总根长和不同直径分级范围内的根长。每条轴根的长度用直尺手工测量，侧根长 = 总根长 – 总轴根长。参照前人研究结果[17–18]，结合本试验玉米苗生长情况，将根系依据直径范围设置了 3 个等级，直径 (D) 分级范围分别为 0 ＜ D ≤ 0.12 mm，0.12 ＜ D ≤ 0.24 mm，D ＞ 0.24 mm。

1.3 数据处理

利用 SPSS 19.0 软件和 Excel 2010。

局部养分供应下变化量的计算方式 (以局部供氮处理下，+N 一侧侧根长为例)：侧根长在 +N 一侧变化量 (%) = [侧根长+N– 0.5× (侧根长+N(B1)+ 侧根长+N(B2))] / [0.5×(侧根长+N(B1)+ 侧根长+N(B2))]

2 结果与分析

2.1 玉米根系对氮素供应的基因型差异

表 1表明，3 个品种的根长、根系生物量和地上部生物量有显著的基因型差异，中农玉 99 的侧根长、根系及地上部生物量显著高于其他两个品种，其轴根长显著高于浚单 20，3 个品种的根系及地上部性状在局部供氮和均匀供氮两种处理间差异均不显著。与均匀供氮相比，在局部供氮分根处理的 +N一侧，各个品种的根系长度和根系生物量均有不同程度增加，同时在 –N 一侧均有不同程度减少，但是根系性状在局部供氮处理下的变化幅度有显著的基因型差异 (表 1)。与均匀供氮相比，在局部供氮 +N一侧，浚单 20 和中农玉 99 的侧根长分别显著增加79%、50%，增加幅度显著高于 NE15 的变化量14%；而在 –N 一侧 3 个品种均有较大幅度减少。对于局部氮素供应，浚单 20 和中农玉 99 侧根长变化较为敏感，NE15 侧根长变化不敏感。

表1 不同供氮处理三个玉米品种根系和地上部生长状况Table 1 Root and shoot development of three maize hybrids under different N supply

不同直径分级范围的侧根长度在局部供氮下也有变化，且存在基因型差异 (图 1)。与均匀供氮相比，在局部供氮 +N 一侧，直径小于 0.12 mm (0 ＜ D ≤0.12 mm) 的极细侧根长度并没有显著增加，而在 –N一侧明显降低，3 个品种分别显著降低了 66%、69%和 73%；3 个品种直径介于 0.12～0.24 mm 的侧根长度 (0.12 ＜ D ≤ 0.24 mm) 的变化程度有基因型差异，浚单 20 和中农玉 99 的这部分侧根变化量显著高于NE15，分别在 +N 一侧增加 162%、61%，在 –N 一侧降低 56%、74%，而 NE15 在 +N 和 –N 两侧均无显著变化；在局部供氮下，直径大于 0.24 mm 的较粗侧根的变化同样有基因型差异，浚单 20 和中农玉99 的这部分侧根变化量显著高于 NE15，在 +N 一侧分别显著增加 73%、38%，在 –N 一侧分别显著降低47%、41%，而 NE15 没有显著的变化。结果同样表明浚单 20 和中农玉 99 的侧根长对局部供氮响应更敏感，尤其是直径大于 0.12 mm 的侧根响应强度高于 NE15。

图1 不同供氮处理三个品种不同直径侧根长度Fig.1 Length of lateral roots within different diameters under localized N supply in three maize hybrids

2.2 玉米根系对磷素异质性供应响应的基因型差异

由 3 个品种在两种供磷方式处理下的根系及地上部性状 (表 2)可知，中农玉 99 的侧根长、根系生物量和地上部生物量均显著高于浚单 20 和 NE15，而 3 个品种的轴根长无差异。与均匀供磷相比，在局部供磷分根的 +P 一侧，浚单 20 仅轴根长显著增加了 36.8%，而侧根长和根系生物量无显著变化；中农玉 99在 +P 一侧侧根长显著增加了 33%；NE15 的轴根长和根系生物量在 +P 一侧分别显著增加了 36%、38%。

如图 2 所示，与均匀供磷相比，仅中农玉 99 直径小于 0.12 mm 的根系长度在 +P 侧显著增加 52%；浚单 20 在局部供磷下直径范围在 0.12 ＜ D ≤ 0.24 mm直径和 D ＞ 0.24 mm 的根系长度在 +P 侧分别增加26%、27%，–P 侧分别降低 24%、18%，该分级范围内根系长度仅在 +P 侧与 –P 侧有显著差异；NE15 则是直径范围在 0.12 ＜ D ≤ 0.24 mm 的根系长度在 +P一侧增加 29%，同时 –P 一侧降低 22%，该直径范围内根系长度仅在 +P 与 –P 间有显著差异。

2.3 不同玉米品种根系性状对氮磷异质性供应响应能力的比较

方差分析结果 (表 3)表明，3 个品种的轴根长变化量在局部供氮 (+N) 和局部供磷 (+P) 间无显著差异；局部供氮对侧根长度的促进作用显著高于局部供磷，尤其是直径大于 0.12 mm 的侧根，增幅高2～3 倍，且基因型与氮、磷两种养分局部供应存在显著互作效应，浚单 20 在局部供氮 (+N) 下侧根长度增加了 78%，其直径大于 0.12 mm 的侧根增幅最大，要显著高于局部供磷 (+P) 下 23% 的增加量，而中农玉 99 和 NE15 的侧根长变化量在局部供氮 (+N)和局部供磷 (+P) 之间差异不显著；NE15 在局部供磷(+P) 下根系生物量增加了 38.2%，显著高于局部供氮处理下的增幅 8.2%，而浚单 20 和中农玉 99 的根系生物量在局部供氮 (+N) 和局部供磷 (+P) 间差异不显著。在不供应养分下 (–N、–P)，3 个品种间有相似规律，在 –N 处理下的侧根长和根系生物量减少幅度均大于 –P 处理。

3 讨论

大量研究表明，局部施用氮、磷可以明显刺激植物在氮磷富集区域的生长，说明作物可以根据环境特点协调分配同化物碳给养分富集区域内的根系[19]，利用生理形态变化来提高根系对养分的吸收，但是植物对局部养分响应的生理形态变化有种间差异[11，20–21]。在玉米中对于局部氮素供应有基因型间差异[22]。很少有研究比较同一基因型对局部供氮和局部供磷的反应是否有差异，也不清楚养分特性不同的基因型对养分局部供应的响应能力是否有所不同。本研究比较了 3 个杂交种分别对局部供氮和局部供磷的反应，发现玉米侧根生长对局部供应氮素和磷素的响应能力存在显著差异，总体来说局部供氮对玉米侧根长度的刺激作用要强于局部供磷，但是基因型与养分供应种类存在互作。其中高氮高效品种浚单 20的侧根长在局部供氮 (+N) 下的增幅显著高于局部供磷 (+P)，而磷高效品种 NE15 根系生物量在局部供磷(+P) 下的增幅显著高于局部供氮 (+N)。具有不同养分特性的 3 个品种对局部养分供应存在基因型差异，氮高效品种浚单 20 和中农玉 99 对局部氮素供应较为敏感，与均匀供氮相比，在 +N 侧根长均显著增加，而 NE15 在局部供氮 +N 侧的侧根长增加幅度较小，仅增加 14%，在局部供磷下，3 个品种的响应有所不同，然而，磷高效品种 NE15 轴根长和根系生物量在 +P 侧均显著增加，氮双高效品种中农玉 99在 +P 侧表现为侧根长显著增加，而高氮高效品种浚单 20 仅轴根长在 +P 侧有显著增加。

表2 不同供磷处理三个玉米品种根系和地上部生长状况Table 2 Root and shoot growth of three maize hybrids under different P supply

图2 不同供磷处理三个品种不同直径侧根长度Fig.2 Length of lateral roots within different diameters under localized P supply in three maize hybrids

表3 局部氮、磷供应下根系生长较之相应均匀供应的变化 (%)Table 3 Change of root development between partial N, P supply and even supply treatment

大豆上的研究表明，在局部供磷下根系伸长的同时，根系直径的减小能够显著提高对磷的吸收[23]。而玉米上的研究也表明，细根 (直径小于 1 mm) 主要控制水分和养分的吸收，而粗根 (直径大于 2 mm) 主要控制根系下扎和健壮程度等[24]。在局部养分供应中，细根的周转速率 (出生和死亡速率) 更快，因此对于土壤中短暂的养分斑块来说，细根的增生也许是一种快速又节约成本的策略[25]。本试验中局部养分供应主要提高养分富集区域内侧根的增生，而不同直径范围内侧根长度的变化，揭示了根系直径的异质性响应特点及品种间差异。结果表明，在局部供氮处理下，品种间响应差异主要体现在直径大于0.12 mm 的根系上，氮高效品种浚单 20 和中农玉 99的这部分根系长度在 +N 及 –N 侧有显著的变化，相反 NE15 的这部分根系长度变化幅度较小。在局部供磷中，可以发现浚单 20 主要增加直径大于 0.12 mm的侧根长度，NE15 主要增加直径介于 0.12～0.24 mm的侧根长度，而中农玉 99 主要增加了直径小于0.12 mm 的极细侧根长度。

漆栋良等[26]利用金穗 4 号研究了不同施肥方式对玉米根系生长、产量和氮素利用效率的影响，相比于固定施氮 (局部供氮)，均匀施氮有利于维持玉米根系生长和产量形成；与此相反，宋日等[9]采用土柱模拟法研究施肥方式对玉米根系分布及产量的影响，与垄面均匀撒施相比，垄沟深施显著提高了深层根系的生长以及产量的形成，表明垄沟深施这种局部深施肥方式较为理想。本试验表明，不同品种的根系生长对养分的局部供应的异质性响应有基因型差异，在田间条件下，局部供肥对玉米根系及产量的影响还需要利用不同养分特性的多个品种进一步深入研究。同时，庞欣等[27]研究表明，部分根系供磷不仅促进植株对磷的吸收，而且部分根系缺磷有利于小麦幼苗的生长并促进同化物向根系运输，这为实际生产中合理施肥提供了新思路，但是本研究表明，在生产实践中进行垄沟深施这类局部肥料供应方式时，要考虑栽培品种对局部养分供应的适应性。

综上所述，对于局部养分供应，不同品种间根系的变化方式及变化程度均有各自的基因型特点，3个品种中，氮高效品种浚单 20 和中农玉 99 对局部供氮响应更加敏感，磷高效品种 NE15 对局部供磷响应更加敏感，对其中的分子生理机制有待进一步深入研究。在生产中可以针对品种特性采取不同的施肥措施，以便发挥其生物学潜力。

4 结论

玉米根系对局部供氮和局部供磷条件的响应存在基因型差异，局部供氮对侧根的促进作用强于局部供磷，且不同玉米基因型苗期根系生物量、侧根长 (尤其是直径大于 0.12 mm 侧根) 对于局部供应氮、磷存在显著的互作效应，氮高效品种浚单 20 和中农玉 99 对局部供氮响应较敏感，磷高效品种NE15 对局部供磷响应更加敏感。

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Differential response of maize roots to heterogeneous local nitrogen and phosphorus supply and genotypic differences

CHEN Zhe1,2, YI Xia2, CHEN Fan-jun2, MI Guo-hua2, TIAN Ping1, QI Hua1*
( 1 College of Agriculture, Shenyang Agricultural University, Shenyang 110866; 2 Key Laboratory of Plant-Soil Interactions, Ministry of Education, College of Resources and Environmental Science, China Agricultural University, Beijing 100193 )

【Objectives】It is important to understand the root response to local N and P supply among genotypic differences to help breeding nitrogen (N) and phosphorus (P) efficient maize cultivars as nutrient distribution in soils is heterogeneous naturally. 【Methods】 A split-root solution culture system was set up to evaluate root response to local N- and P-supplementation in three maize hybrids. 【Results】 The root responses of the three genotypes showed different to local N or P supplement. Compared to NE15, JD20 and ZN99 were more sensitive to local N supply. Root length of JD20 and ZN99 in rich N side increased by 79% and 50% respectively, comparing with no N side, especially in the part with lateral root diameter ≥ 0.12 mm. Similar response was not shown as significant in NE15 root as the other two genotypes. After P supplement treatment, however, the root dry weight and axial root length of NE15 were increased by 38% and 24% respectively in +P side compared to the no P supply, while the lateral root length of ZN99 was increased by 35% in +P side. The majority of root length increase of JD20 and ZN99 were found in root diameter greater than 0.12 mm part in richN side, while NE15 genotype increased its root length mostly with root diameter between 0.12 to 0.24 mm in +P side. In ZN99 samples, the fine roots with diameter ≤ 0.12 mm were increased most significantly in +P side. Not only different responses to single nitrogen and phosphorus supplement by maize genotypes, but also interaction between genotypes and nutrient supplement were found. In JD20, the lateral roots (especially those with diameter＞ 0.12 mm) were more responsive to local N than local P supply. While NE15 showed more root dry weight gain affected by local P than local N supply. 【Conclusions】 The different response of heterogeneous N or P supply from different maize genotypes provides information how to use local N and P supply efficiently to increase maize production.

local nitrogen supply; local phosphorus supply; genotype; root system; maize

2016–03–01接受日期：2016–06–02

公益性行业（农业）科研专项经费项目（201503116）；国家自然科学基金（31572186）资助。

陈哲（1990—），男，辽宁本溪人，硕士研究生，主要从事玉米养分高效遗传研究。E-mail：chenz9418@163.com

* 通信作者 E-mail：qihua10@163.com