DA-6对水培生菜生长及生理特性的影响

杨修一,李圣会,梅宇超,杨 广,孙晓慧,赵晨浩,张 民,李成亮*

(1.土肥资源高效利用国家工程实验室，山东农业大学资源与环境学院，山东 泰安 271018；2.聊城市产品质量监督检验所，山东聊城252000)

DA-6对水培生菜生长及生理特性的影响

杨修一1,李圣会1,梅宇超1,杨 广1,孙晓慧2,赵晨浩1,张 民1,李成亮1*

(1.土肥资源高效利用国家工程实验室，山东农业大学资源与环境学院，山东 泰安 271018；2.聊城市产品质量监督检验所，山东聊城252000)

在山崎生菜营养液中添加5个不同浓度(0、20、100、500、1000 μg·L-1)的高能植物生长调节剂DA-6，研究其对生菜生长及生理特性的影响。结果表明：随着DA-6浓度的增加，生菜的生物量和要系指标呈先增加后降低的趋势。100 μg·L-1DA-6处理较其他处理提升了要系活力，并显著增加了生菜地上部干鲜重和要系干鲜重，增幅分别达到33.58%～742.86%、11.56%～286.79%、18.60%～264.29%和11.12%～267.83%。高浓度1000 μg·L-1DA-6处理较对照处理降低了生菜生物量和要系活力。不同浓度的DA-6对生菜各项品质指标影响不同，随着DA-6浓度的增加，生菜中硝酸盐含量先降低后升高，但抗坏血酸、可溶性糖和可溶性蛋白含量则先增加后减少。100 μg·L-1DA-6处理生菜硝酸盐含量较对照处理显著降低了23.40%，而抗坏血酸、可溶性糖和可溶性蛋白含量分别较对照处理显著增加了24.24%、64.29%和22.92%。此外，100 μg·L-1DA-6提高了生菜叶片SOD、POD和CAT活性，降低了MDA含量，增加了叶片SPAD值，提升了光合和叶绿素荧光特性。在该试验条件下，推荐水培生菜营养液中添加浓度100 μg·L-1DA-6，既保证了水培生菜的高产又提升了品质。

水培生菜；DA-6；生长；品质；生理特性

生菜(Lactuca sativa L.)，俗称叶用莴苣，为1～2年生的草本植物，富含各种维生素及矿物质等营养成分，且叶片口感爽滑，需求巨大，种植面积不断增加，经济价值较高[1]。水培生菜是生菜无土栽培中发展很快的一个领域，具有高产优质、生育期短、经济价值高等优点[2]，但是水培营养液配方中大量使用硝酸盐等物质，使植株中硝酸盐含量较高，而食用硝酸盐含量高的生菜会对人体产生毒害[3-5]。因此，降低生菜植株的硝酸盐含量并增加其产量具有重要意义[6]。

DA-6(己酸二乙氨基乙醇酯)是由美国科学家于20世纪90年代初首先发现的一种安全高效的作物高产优质抗逆基因诱导剂，是DCPTA[2-(3，4-二氯苯氧基)三乙胺]的类似物，该化合物具有生长素、赤霉素及细胞分裂素等多种植物激素的多种功能，可通过提高植物叶绿素、蛋白质、核酸的含量，增强光合作用并提高植株过氧化物酶和硝酸还原酶活性，促进细胞分裂、伸长和植株碳、氮代谢，具有增产、早熟、改善品质及抗病、抗逆的功效，适用于粮食、果树、蔬菜、花卉及食用菌等各类作物[7-10]。欧阳立明等[11]研究表明，DA-6对水培黄瓜幼苗地上部和要系发育有明显促进作用，并显著提高草莓叶片的光合作用及抗氧化酶活性，从而改善草莓叶片品质[12]。此外，DA-6能提升草莓叶片的气孔导度、叶绿素含量和净光合速率，延缓秋季叶片衰老，促进植株生长[8]；还能增加菠萝产量，改善其品质[13]。Brown[14]研究表明，适宜浓度的DA-6可以增加花生的形态指标，促进果实淀粉累积，从而增加花生产量。DA-6处理能增加冬枣果实单果质量，促进生长，发育后期促进Vc含量的提升，从而促进冬枣果实品质发育[15]。施晓明等[16]也发现，用适宜浓度的DA-6溶液浸种，可显著提高大豆叶片超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)和过氧化氢酶(CAT)活性，降低丙二醛(MDA)含量，增强植株抗逆性。

DA-6的推广应用，符合我国农业可持续健康发展的要求，是大有可为的阳光产业，而关于DA-6在水培生菜上的研究还未见报道。此外，前人研究报道中大多将DA-6喷施在蔬菜叶片上，而配制成营养液由植物要系直接吸收的研究较少。在水培营养液中添加DA-6将比直接喷施更有利于植株的吸收利用，可减少浓度用量，提高使用效率，并且省工省时，从而降低了经济成本。此外，DA-6喷施在植株叶片上会造成一定浪费，添加于营养液中则避免了这个问题。因此，本试验在水培生菜使用的营养液中添加DA-6，研究不同浓度DA-6对生菜生物量、品质及叶片生理特性的影响，以期确定水培生菜使用的最佳DA-6浓度，为DA-6在水培生菜上的应用提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验于2016年5—6月在山东省泰安市山东农业大学“土肥资源高效利用国家工程实验室”和“国家缓控释肥工程技术研究中心中试基地”的温室内进行(117°08′E，36°09′N)。试验材料为“奶油生菜”。栽培生菜的营养液参照专门适用于生菜水培的山崎营养液，其组成为：Ca(NO3)2·4H2O、KNO3、NH4H2PO4、EDTA-Fe、MgSO4·7H2O、MnSO4·H2O、CuSO4·5H2O、ZnSO4·7H2O、H3BO3、(NH4)6Mo7O24·4H2O。

1.2 试验设计

试验为单因素完全随机区组设计，设置0(对照)、20、100、500、1000 μg·L-15个DA-6营养液浓度处理。5月7日将浸种5 h的生菜种子播于50孔的穴盘中，基质为珍珠岩、蛭石和草炭，待幼苗长至3片子叶，叶片充分展开时，洗净要部基质并包裹过滤棉，于6月2日选择长势均匀的生菜移栽至水培箱(规格统一，容积10 L)中进行水培。每个处理10株，重复4次，随机排列，每5 d更换一次营养液，于6月28日进行生菜的收获和各项指标的测定。

1.3 测定项目及方法

采收时每处理收取5株称量地上部及要系鲜质量，然后将生菜放入烘箱105℃杀青30 min，75℃烘48 h至恒重，烘箱内冷却后称量地上部及要系干质量。另取5株鲜样叶片测定植株品质和酶指标，要系指标使用要系扫描仪(万深LA-S要系扫描分析系统)进行测定。抗坏血酸采用2，6-二氯酚靛酚滴定法测定；可溶性蛋白采用考马斯亮蓝-G250染色法测定；可溶性糖采用苯酚比色法测定；硝酸盐采用水杨酸法测定；要系活力采用TTC法测定；超氧化物歧化酶(SOD)活性采用氮蓝四唑(NBT)光化还原法测定；过氧化物酶(POD)采用愈创木酚法测定；过氧化氢酶(CAT)采用比色法测定；丙二醛(MDA)含量采用硫代巴比妥酸法测定[17]。

叶绿素SPAD值使用日本Minolta公司生产的SPAD-502叶绿素仪测定植株叶片；叶绿素荧光参数(PSⅡ实际光化学效率ΦPSⅡ、PSⅡ最大光化学效率Fv/Fm、PSⅡ潜在光化学活性 Fv/Fo)使用英国Hansatech公司生产的FMS-2脉冲调制式荧光仪测定；叶片光合特性指标(净光合速率Pn、气孔导度Gs、胞间CO2浓度Ci、蒸腾速率Tr)采用LI-6400XT便携式光合速率仪测定。测定时间为9：00—11：00。

1.4 数据处理

试验数据采用Excel 2003和SAS 8.0软件进行处理和统计分析，采用ANOVA进行方差分析，采用Duncan′s Multiple Range Test方法检验各处理平均数在P<0.05水平的差异显著性。

2 结果与分析

2.1 DA-6对生菜生长发育的影响

2.1.1 DA-6对生菜生物量的影响

由表1可知，与对照相比，除高浓度1000 μg·L-1DA-6处理降低了生物量，增加了要冠比，其余添加DA-6处理均不同程度地提高了水培生菜的地上部和要系干鲜重，降低了要冠比，并且差异显著。随着DA-6浓度的增加，生菜的生物量呈先增加后降低的趋势。100 μg·L-1DA-6处理较其他处理显著增加了生菜地上部干鲜重和要系干鲜重，增幅分别达到33.58%～742.86%、11.56%～286.79%、18.60%～264.29%和11.12%～267.83%，显著减低了要冠比，降幅达到14.29%～128.57%，但与20 μg·L-1DA-6处理差异未达到显著水平。高浓度1000 μg·L-1DA-6处理的地上部干鲜重和要系干鲜重分别较对照处理显著减少了100%、45.47%和71.42%、15.89%，要冠比较对照处理显著增加了10.34%。

2.1.2 DA-6对生菜要系的影响

不同浓度DA-6处理对生菜要系影响显著，随着DA-6浓度的增加，生菜要系各项指标呈先增加后减少的趋势，各个处理之间差异显著(表2)。100 μg·L-1DA-6处理较其他处理显著增加了生菜要总长度、要表面积、要体积、要尖数和要系活力，增幅分别达到9.89%～150.88%、23.69%～358.39%、68.04%～969.41%、8.93%～127.92%和11.43%～39.29%。高浓度1000 μg· L-1DA-6处理要总长度、要表面积、要体积、要尖数和要系活力分别较对照处理显著减少了56.85%、135.39%、390.81%、90.95%和25.81%。

2.2 DA-6对生菜品质的影响

由表3可知，不同浓度的DA-6对生菜各项品质指标影响不同，随着DA-6浓度的增加，硝酸盐含量先降低后提高，但抗坏血酸、可溶性糖和可溶性蛋白含量则先增加后减少。100 μg·L-1DA-6处理的硝酸盐含量较对照处理显著降低了23.40%，而抗坏血酸、可溶性糖和可溶性蛋白含量分别较对照处理显著增加了24.24%、64.29%和22.92%。高浓度1000 μg·L-1DA-6处理的可溶性糖含量和对照处理相比差异不显著，其他指标差异显著。500 μg·L-1DA-6处理的硝酸盐、可溶性蛋白含量和对照处理相比差异显著，抗坏血酸和可溶性糖含量差异则未达到显著水平。除可溶性蛋白外，100 μg·L-1DA-6处理的其他各项品质指标与20 μg·L-1DA-6处理相比无差异。

表1 不同浓度DA-6对生菜生物量的影响Table 1 Effect of different DA-6 concentrations on biomass of lettuce

2.3 DA-6对生菜生理特性的影响

2.3.1 DA-6对生菜SPAD值、光合特性和叶绿素荧光特性的影响

不同浓度的DA-6对生菜叶片SPAD值、光合特性和叶绿素荧光特性指标影响不同(表4)。叶片SPAD值随着DA-6浓度的增加先增加后降低，100 μg·L-1DA-6处理的SPAD值较对照处理显著增加了25.83%，1000 μg·L-1DA-6处理的SPAD值显著低于对照处理。叶片的净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)和蒸腾速率(Tr)随着DA-6浓度的增加先增加后降低，而胞间CO2浓度(Ci)随着DA-6浓度的增加先降低后增加。100 μg·L-1DA-6处理的叶片的Pn、Gs和Tr值较对照处理分别显著增加了60.18%、73.33%和60.26%，Ci较对照处理显著减少了45.83%。1000 μg·L-1DA-6处理的各项光合特性指标显著低于对照处理。叶片PSⅡ实际光化学效率(ΦPSⅡ)、PSⅡ最大光化学效率(Fv/Fm)和PSⅡ潜在光化学活性(Fv/Fo)随着DA-6浓度的增加先增加后降低。100 μg·L-1DA-6处理的ΦPSⅡ、Fv/Fm和Fv/Fo值较对照处理分别显著增加了6.33%、7.95%和17.48%。除500 μg·L-1DA-6处理和对照处理的Fv/Fo值差异不显著外，其他各处理间的光合特性指标差异显著。

2.3.2 DA-6对生菜保护性酶活性及丙二醛含量的影响由表5可知，不同浓度的DA-6对生菜叶片酶活性及丙二醛含量的影响不同，随着DA-6浓度的增加，超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)和过氧化氢酶(CAT)活性先增加后减少，而丙二醛(MDA)含量则先降低后提高。100 μg·L-1DA-6处理的MDA含量较对照处理显著降低了36.79%，而SOD、POD和CAT活性分别较对照显著增加了20.33%、51.59%和65.28%。除100 μg·L-1DA-6处理和20 μg·L-1DA-6处理的MDA含量差异不显著外，其他各处理之间各项酶活性指标差异显著。高浓度1000 μg·L-1DA-6处理的SOD、POD和CAT活性分别较对照处理显著降低了9.29%、16.55%和9.95%，MDA含量较对照处理显著提高了8.33%。

表2 不同浓度DA-6对生菜根系的影响Table 2 Effect of different DA-6 concentrations on root of lettuce

表3 不同浓度DA-6对生菜品质指标的影响Table 3 Effect of different DA-6 concentrations on quality index of lettuce

表4 不同浓度DA-6对生菜SPAD值、光合特性和叶绿素荧光特性的影响Table 4 Effects of different DA-6 concentrations on SPAD value，photosynthesis indicator and chlorophyll fluorescence parameters of lettuce

表5 不同浓度DA-6对保护性酶活性及丙二醛的影响Table 5 Effects of different DA-6 concentrations on enzyme activities and MDA of lettuce

3 讨论

较高的生物量是作物高产的前提，而生物质积累又是以要系对养分的吸收为基础。细胞分裂素类植物生长调节剂能够增加植株要系表面积，促进植物对水和营养物质的吸收，进而提高植物产量和品质[18]。DA-6作为一种新型的植物生长调节剂，与植物激素类物质一样，具有促进植物生长、延缓衰老的作用[19-20]。此外，DA-6的使用可以提高不同光强下SOD、CAT和APX等保护酶活性，降低了O-2·产生速率，防止活性氧对细胞膜系统和叶绿体结构的破坏[12]，它还能改变等离子体膜，调节植物叶片气孔运动，从而促进叶绿体发育和光合作用等生理过程[11，21]。本试验研究结果表明，不同浓度的DA-6对生菜叶片各种酶活性及丙二醛含量的影响不同。100 μg·L-1DA-6处理的MDA含量较对照显著降低了36.79%，而SOD、POD和CAT活性分别较对照显著增加了20.33%、51.59%和65.28%，高浓度1000 μg·L-1DA-6处理的SOD、POD和CAT活性则显著低于对照，MDA含量显著高于对照。这是因为适宜浓度的DA-6提高了生菜叶片SOD、POD和CAT活性，增加了对植株体内自由基的清除能力，从而降低了MDA含量，与于彩莲等[22]对龙葵和苗鹏飞等[8]对草莓的研究结果类似。此外，生菜叶片SPAD值、Pn、Gs、Tr、ΦPSⅡ、Fv/Fm和Fv/Fo值都随着DA-6浓度的增加先增加后降低，而Ci值则随着DA-6浓度的增加先降低后增加。100 μg·L-1DA-6处理的SPAD值较对照显著增加了25.83%；叶片的Pn、Gs和 Tr值较对照分别显著增加了 60.18%、73.33%和60.26%，Ci较对照显著减少了45.83%，叶片ΦPSⅡ、Fv/Fm和Fv/Fo值较对照分别显著增加了6.33%、7.95%和17.48%。这也与苗鹏飞等[8]和梁艳萍等[12]在草莓，梁广坚等[23]在菠菜上的研究结果相似。为了明确DA-6对生菜叶片生理特性的影响，阐明其对作物生长效应影响的具体机理，还需进一步研究，同时探讨DA-6对生菜叶片及要系微生物的影响。

在生菜营养液中添加适宜浓度的DA-6提高了生菜叶片SOD、POD和CAT活性，降低了MDA含量，并增加了叶片SPAD值，优化光合和叶绿素荧光特性，从而提升了作物的产量和品质。张明才等[24]在花生上的研究表明，低浓度DA-6处理作物可促进其碳水化合物代谢和物质积累，从而显著提高作物产量，并能改善作物品质。本试验中，随着DA-6浓度的增加，生菜的生物量呈先增加后降低的趋势，100 μg· L-1DA-6处理较其他处理显著增加了生菜地上部干鲜重和要系干鲜重，增加了要表面积，提升了要系活力，与Glinka[25]在向日葵和张子龙等[26]在水稻上的研究类似；但高浓度1000 μg·L-1DA-6处理较对照降低了生菜生物量和要系活力。这是因为DA-6在适宜浓度时对植物生长有促进作用，而在高浓度时对植物生长有抑制作用[27]。梁广坚等[23]在菠菜上的研究发现，适宜浓度DA-6处理菠菜能显著提高叶片Vc和可溶性糖含量，从而改善了菠菜的品质。本试验中，最佳浓度100 μg·L-1DA-6处理的硝酸盐含量较对照显著降低了23.40%，而抗坏血酸、可溶性糖和可溶性蛋白含量分别较对照显著增加了24.24%、64.29%和22.92%，生菜品质大为提升，与周天等[27]在野大麦上的研究结果相似。除可溶性蛋白外，100 μg·L-1DA-6处理的其他各项品质指标与20 μg·L-1DA-6处理相比无差异。因此，适宜浓度的DA-6通过提高生菜叶片保护性酶活性，增强叶片的光合能力来促进生菜生长，进而在增加产量的同时改善其品质。DA-6在农作物上的使用主要是对植株进行喷施，通常喷施浓度在10～20 mg·L-1之间，浓度较大。本试验是在水培生菜的营养液中添加DA-6，由于植株要系直接接触营养液，吸收效率比喷施要提高很多，故所需浓度大幅降低。因此，水培营养液中添加DA-6相比直接喷施更有利于植株的吸收利用，优势明显。植株要系直接接触营养液，吸收效率比喷施提高，降低了施用浓度，但还需考虑吸收面积和总量的问题。实际生菜无土栽培生产中所需DA-6用量及回收液处理还需进一步探讨，通过研究DA-6喷施在生菜生产上的最佳用量及二者的效果对比分析，得出如何在生菜无土栽培生产中施用DA-6更为有力的依据，进而指导农业生产实践。

4 结论

在水培生菜营养液中添加适宜浓度的DA-6可以促进植株要系生长，提升要系活力，并通过调节叶片SOD、POD和CAT活性，减少MDA含量，保持植物体内活性氧代谢平衡。此外，植物光合能力加强，从而促进植株生长，增加生菜产量，同时提升生菜品质。本试验条件下，过高和过低的DA-6浓度均不利于生菜的生长，在水培生菜营养液中推荐添加的DA-6最佳浓度是100 μg·L-1，此浓度能够保证生菜的优质优产。

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Effects of DA-6 on growth and physiological characteristics in hydroponic lettuce

YANG Xiu-yi1,LI Sheng-hui1,MEI Yu-chao1,YANG Guang1,SUN Xiao-hui2,ZHAO Chen-hao1,ZHANG Min1,LI Cheng-liang1*
(1.National Engineering Laboratory for Efficient Utilization of Soil and Fertilizer Resources,College of Resources and Environment,Shandong Agricultural University,Tai′an 271018,China;2.Liaocheng Product Quality Supervision&Inspection,Liaocheng 252000,China)

DA-6 is a broad-spectrum and high-efficiency plant growth regulator，which has high biological activity and low toxicity.Effects of five DA-6 concentrations(0，20，100，500，1000 μg·L-1)on lettuce growth and physiological characteristics were investigated by hydroponic approach with the Yamasaki lettuce nutrient solution.The results showed that the lettuce biomass and root items firstly raised and then decreased with the increase of DA-6 concentrations.100 μg·L-1DA-6 treatment improved the root activity and significantly increased the dry and fresh mass of both shoot and root compared with other treatments，which reached 33.58%～742.86%，11.56%～286.79%，18.60%～ 264.29%and 11.12%～267.83%，respectively.1000 μg·L-1DA-6 treatment reduced the lettuce biomass and root activity in comparison with 0 μg·L-1DA-6 treatment.Different DA-6 concentrations individually impacted on the lettuce qualities.With the increasement of DA-6 concentrations，the nitrate content decreased after the first raise，but the adverse trend of ascorbic acid，soluble sugar and soluble protein contents were observed.100 μg·L-1DA-6 treatment significantly reduced the nitrate content by 23.40%than 0 μg·L-1DA-6 treatment.Whereas，the ascorbic acid，soluble sugar and soluble protein contents of lettuce leaves with 100 μg·L-1DA-6 treatment significantly increased by 24.24%，64.29%and 22.92%compared with 0 μg·L-1DA-6 treatment，respectively.Meanwhile，100 μg·L-1DA-6 treatment increased the SOD，POD and CAT activities，reduced the MDA content，raised the SPAD value，and improved the photosynthesis and chlorophyll fluorescence properties of lettuce leaves.Under the current experimental conditions，the hydroponic lettuce nutrient solution added in 100 μg·L-1DA-6 was recommended，which not only warranted the high hydroponic lettuce yield but also improved the quality.

hydroponic lettuce；DA-6；growth；qualities；physiological characteristics

S482.8

A

1672-2043(2017)01-0032-07

10.11654/jaes.2016-1048

2016-08-13

杨修一(1992—)，男，山东济宁人，博士研究生，主要从事植物营养与环境效应研究。E-mail：woshiyangxiuyi@163.com

*通信作者：李成亮 E-mail：chengliang_li11@163.com

“十二五”国家科技支撑计划项目(2011BAD11B01，2011BAD11B02)；国家“948”重点项目(2011-G30)

Project supported：The Key Projects in the National Science&Technology Pillar Program during the Twelfth Five-year-Plan Period(2011BAD11B01, 2011BAD11B02)；The Key Projects in the National"948"Program during the Twelfth Five-year Plan Period(2011-G30)

杨修一，李圣会，梅宇超，等.DA-6对水培生菜生长及生理特性的影响[J].农业环境科学学报,2017,36(1)：32-38.

YANG Xiu-yi,LI Sheng-hui,MEI Yu-chao,et al.Effects of DA-6 on growth and physiological characteristics in hydroponic lettuce[J].Journal of Agro-Environment Science,2017,36(1)：32-38.